肌肉協(xié)同研究進(jìn)展

摘 要：一些研究認(rèn)為（Grillner， 1985； Sherrington， 1910； Stein， 2008； Ting & Mckay， 2007； Tresch， 2002； Zill， et al， 2016），個(gè)體在進(jìn)行運(yùn)動(dòng)行為時(shí)存在肌肉協(xié)同現(xiàn)象。Mooren將肌肉協(xié)同特征概括為，一組肌肉協(xié)同因不同功能需要接受單一自上而下的神經(jīng)指令共同激活，組內(nèi)不同肌肉的激活水平相對(duì)固定且遵從一定的模式，不同的肌肉協(xié)同具有不同運(yùn)動(dòng)功能表達(dá)。在不同人群的實(shí)驗(yàn)過(guò)程中肌肉協(xié)同結(jié)構(gòu)和激活程度表現(xiàn)出了高度相似，具有一般性特征，是對(duì)神經(jīng)系統(tǒng)控制肌肉活動(dòng)較有說(shuō)服力的解釋。Safavynia（2011）總結(jié)提出肌肉協(xié)同假設(shè)模型，認(rèn)為要洞悉神經(jīng)系統(tǒng)的控制機(jī)制，需要自下而上，用直接觀測(cè)骨骼肌肉系統(tǒng)運(yùn)動(dòng)特征的方法來(lái)試圖描述上層神經(jīng)策略。

關(guān)鍵詞：肌肉協(xié)同；功能表達(dá)；神經(jīng)策略

1 肌肉協(xié)同的降維特性和功能性

J. Gibbs（1995）[1]的早期研究給出了肌肉協(xié)同的雛形，他們提出，肌肉協(xié)同使得某一些肌群共享一致的興奮起伏。Gibbs提出了“共享原則”——運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元可以促使進(jìn)行一致機(jī)械運(yùn)動(dòng)的肌肉共享一致的突觸信號(hào)輸入（乙酰膽堿），這證明在一次獨(dú)立的肌肉收縮中，運(yùn)動(dòng)單位是協(xié)同行動(dòng)的。Berniker等（2009）建立了低維控制器模型，證明降維控制策略可以在不降低結(jié)果表現(xiàn)的情況下簡(jiǎn)化控制過(guò)程[2]。Kutch和Valero-Cuevas（2012）認(rèn)為肌肉協(xié)同的低維化表現(xiàn)可能是外部約束力的作用結(jié)果，而不單單是神經(jīng)控制的結(jié)果：1、肢體的生物力學(xué)條件對(duì)肌腱在所有可能的位移方向上長(zhǎng)度變化有所約束，導(dǎo)致了其低維性；2、肌肉有抵抗長(zhǎng)度變化的生物特性，所以不需要神經(jīng)-肌肉的耦連作用，也可以產(chǎn)生被動(dòng)的肌肉活動(dòng)。對(duì)任務(wù)目標(biāo)沒(méi)有經(jīng)驗(yàn)的時(shí)候，肌肉協(xié)同活動(dòng)可能通過(guò)外部力學(xué)環(huán)境進(jìn)行調(diào)節(jié)。DAvella和Bizzi（2003，2005）使用多維分解技術(shù)提取出肌肉激活的不變振幅和時(shí)序關(guān)系，證明了運(yùn)動(dòng)控制是存在模式化組織結(jié)構(gòu)的，即每一組肌肉協(xié)同在行走、跳躍、游泳或者是其他特別的運(yùn)動(dòng)模式中，都會(huì)被調(diào)用，說(shuō)明單一肌肉協(xié)同功能取決于該協(xié)同組合本身，一個(gè)肌肉協(xié)同可以在不同的運(yùn)動(dòng)行為中被募集。Torres-Oviedo的實(shí)驗(yàn)也佐證了肌肉協(xié)同的功能性特征。他們對(duì)比發(fā)現(xiàn)了一組協(xié)同負(fù)責(zé)維持靜止站姿下的四足之間的相對(duì)平衡，Torres-Oviedo和Ting（2007）也提取到了功能相似的協(xié)同，這類(lèi)協(xié)同具有明顯的功能性，說(shuō)明了肌肉協(xié)同在需要其完成目標(biāo)行為時(shí)才會(huì)被募集。Chvatal和Ting的實(shí)驗(yàn)（2013）證明了站立平衡反應(yīng)中的大部分肌肉協(xié)同在行走平衡中也在被使用。兩者之間不同的是，靜平衡狀態(tài)維持重心穩(wěn)定的協(xié)同，和動(dòng)平衡下姿態(tài)穩(wěn)定協(xié)同。以上研究都說(shuō)明，不同任務(wù)目標(biāo)之間可能會(huì)調(diào)用相同的肌肉協(xié)同，而任務(wù)目標(biāo)的特異性在個(gè)別具有特征性的肌肉協(xié)同中得到體現(xiàn)（Ting & Mckay， 2007），對(duì)于肌肉協(xié)同功能性表達(dá)的理解，有助于更好的理解運(yùn)動(dòng)的神經(jīng)控制機(jī)制。

2 肌肉協(xié)同的力學(xué)特征

肌肉協(xié)同是一組肌肉的共同激活，而端點(diǎn)力是肌肉協(xié)同作用結(jié)果的客觀表現(xiàn)。一些早期研究（Ting &Machpherson， 2005；Torres-Oviedo， et al， 2006）在從肌肉信號(hào)中提取肌肉協(xié)同的同時(shí)，也對(duì)于肢體與支持面的接觸點(diǎn)的端點(diǎn)力分解進(jìn)行非正交力向量的提取，通過(guò)相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，肌肉協(xié)同的激活程度與力向量呈現(xiàn)強(qiáng)相關(guān)，并且每一組肌肉協(xié)同相應(yīng) 產(chǎn)生了力向量。而肌肉協(xié)同內(nèi)部每條肌肉的固定激活程度，決定了每一組肌肉協(xié)同所產(chǎn)生的力的方向是穩(wěn)定的，說(shuō)明了肌肉協(xié)同是一種非常有效的運(yùn)動(dòng)協(xié)調(diào)策略（Berger &DAvella， 2014）。在抓握動(dòng)作中，神經(jīng)中樞需要控制很大的自由度來(lái)精確化動(dòng)作行為，Overduin等（2008）通過(guò)恒河猴抓握實(shí)驗(yàn)證明，神經(jīng)可以通過(guò)控制少量的協(xié)同來(lái)調(diào)控靈活度很大的行為目標(biāo)，協(xié)同的募集由任務(wù)目標(biāo)決定，協(xié)同可以根據(jù)所需要產(chǎn)生力的大小被靈活募集。Kutch等（2008）的實(shí)驗(yàn)也驗(yàn)證了這點(diǎn)。

3 肌肉協(xié)同的運(yùn)動(dòng)和臨床應(yīng)用

Chvatal等（2013）發(fā)現(xiàn)當(dāng)協(xié)同數(shù)量降低，協(xié)同結(jié)構(gòu)發(fā)生了大幅度改變，這表明平衡控制的感覺(jué)運(yùn)動(dòng)反饋反應(yīng)的模塊結(jié)構(gòu)在脊髓橫切之后被嚴(yán)重中斷，平衡控制的肌肉協(xié)同除了脊柱回路還有一部分腦的功能。

肌肉協(xié)同的檢測(cè)對(duì)于像腦癱這類(lèi)的早期難以判斷的疾病，有很好的輔助診斷作用，李飛（2014）[3]基于小兒腦癱的步態(tài)實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)腦癱兒童既不具有正常功能的協(xié)同，數(shù)量上也明顯低于正常兒童和成人，肌肉協(xié)同呈現(xiàn)很高的特異性，且在腦癱兒童被試間不具有一般性。這一特征可以作為臨床早期小兒腦癱的診斷依據(jù)。

肌肉協(xié)同對(duì)于在臨床上會(huì)導(dǎo)致運(yùn)動(dòng)功能發(fā)生畸變的神經(jīng)疾病，也有很好的評(píng)估作用。Clark等（2009）研究表明腦卒中后的病人在行走時(shí)的肌肉協(xié)同明顯少于健康人，病人在自適速度行走情況下所需要的協(xié)同更少，一方面說(shuō)明，肌肉協(xié)同是一部分腦的功能，另一方面說(shuō)明，主觀無(wú)經(jīng)驗(yàn)條件下，肌肉協(xié)同的適應(yīng)性。

肌肉協(xié)同還體現(xiàn)出了學(xué)習(xí)性和適應(yīng)性特征，Alnajjar等（2014）對(duì)健康人和腦卒中患者分別進(jìn)行了不熟悉任務(wù)的練習(xí)實(shí)驗(yàn)，肌肉協(xié)同數(shù)量表現(xiàn)出經(jīng)過(guò)外部環(huán)境刺激的學(xué)習(xí)效應(yīng)。中樞神經(jīng)在目標(biāo)需要發(fā)生修正的時(shí)候，可能會(huì)產(chǎn)生新的協(xié)同。這個(gè)后來(lái)修正的協(xié)同會(huì)包含比初始更多的肌肉，肌肉是通過(guò)對(duì)應(yīng)的功能性協(xié)同組進(jìn)行控制的，而不是獨(dú)立分開(kāi)的（Fautrelle， et al， 2010）。Kristriansen（2013）和Hug等（2010）研究發(fā)現(xiàn)運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練前后肌肉協(xié)同具有一致性。這些現(xiàn)象可以為運(yùn)動(dòng)功能障礙的康復(fù)（Giagazoglou， et al， 2012）提供科學(xué)依據(jù)和評(píng)估方法。

4 肌肉協(xié)同的分析方法

肌肉協(xié)同一般從肌肉活動(dòng)數(shù)據(jù)中提取，肌電信號(hào)（EMG）是深層肌肉活動(dòng)的生理變化（電信號(hào)）直接測(cè)量得到的信號(hào)活動(dòng)，EMG的數(shù)據(jù)和其相關(guān)的一些指標(biāo)（中值頻率、平均頻率等參數(shù)）經(jīng)常用來(lái)評(píng)價(jià)肌肉功能和肌肉疲勞，進(jìn)而評(píng)估中樞神經(jīng)功能。通過(guò)將收集到的肌電數(shù)據(jù)信號(hào)進(jìn)行分解，就可以從表象的運(yùn)動(dòng)單位活動(dòng)特點(diǎn)、募集數(shù)量和發(fā)放率等指標(biāo)，幫助理解和解釋運(yùn)動(dòng)神經(jīng)控制機(jī)制的變化和規(guī)律。Tresch提出，主成分分析在識(shí)別肌肉協(xié)同上較其他幾種方法如因素分析、獨(dú)立成分分析、非負(fù)矩陣算法（Paatero & Tapper， 1994； Lee & Seung， 1999），效果要差得多。因素分析、獨(dú)立成分分析、非負(fù)矩陣法、主成分空間的獨(dú)立成分分析（ICAPCA）、非負(fù)約束條件下的概然獨(dú)立成分分析（pICA）是效果最好的幾種數(shù)據(jù)處理方法。獨(dú)立成分分析對(duì)于有恒方差高斯噪聲（Constant variance Gaussian noise）的數(shù)據(jù)處理效果好，而當(dāng)數(shù)據(jù)有信號(hào)以來(lái)噪聲（Signal-dependent noise）和協(xié)同激活因數(shù)相關(guān)的時(shí)候受損。非負(fù)矩陣算法相比獨(dú)立成分分析和因素分析，在數(shù)據(jù)分析上魯棒性較好。對(duì)于采集肌肉活動(dòng)的肌肉選擇，Steele等（2013）給出了建議：肌肉選擇數(shù)量大于10塊，優(yōu)先選擇完成行為目標(biāo)占主導(dǎo)作用的肌肉或者選擇等長(zhǎng)肌力最大的肌肉。

5 小結(jié)

肌肉協(xié)同假設(shè)認(rèn)為，每一組的肌肉協(xié)同均在單一自上而下的神經(jīng)指令控制下共同激活，組內(nèi)不同肌肉的激活水平遵從一定的模式，指令信號(hào)的強(qiáng)度決定整組肌肉協(xié)同的激活強(qiáng)度，不同的肌肉協(xié)同相互獨(dú)立，個(gè)體運(yùn)動(dòng)行為是參與的肌肉協(xié)同運(yùn)動(dòng)行為的復(fù)合，是一種一般性的神經(jīng)策略。肌肉協(xié)同具有低維性，簡(jiǎn)化中樞神經(jīng)控制過(guò)程；肌肉協(xié)同具有功能性，和任務(wù)目標(biāo)有直接關(guān)系，不同任務(wù)目標(biāo)可以募集相同的肌肉協(xié)同。肌肉協(xié)同在外部力學(xué)環(huán)境的直接表達(dá)是端點(diǎn)力的產(chǎn)生，完成運(yùn)動(dòng)目標(biāo)和對(duì)任務(wù)行為的表達(dá)，協(xié)同的強(qiáng)度和端點(diǎn)力的大小成正比。此外，肌肉協(xié)同這一神經(jīng)策略受經(jīng)驗(yàn)影響，在經(jīng)驗(yàn)不足的情況下，具有很好的適應(yīng)性和學(xué)習(xí)性，其學(xué)習(xí)效應(yīng)表現(xiàn)為更多肌肉和更多肌肉協(xié)同的參與。在中樞神經(jīng)受損的情況下，肌肉協(xié)同表現(xiàn)出數(shù)量下降、特異性增高的特征，但是在個(gè)人經(jīng)驗(yàn)和外界環(huán)境產(chǎn)生沖突的時(shí)候，也會(huì)有新的肌肉協(xié)同出現(xiàn)，表現(xiàn)出一定的適應(yīng)性。這些機(jī)制和規(guī)律在臨床診斷評(píng)估，運(yùn)動(dòng)功能評(píng)價(jià)，運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練和康復(fù)都具有指導(dǎo)意義。

參考文獻(xiàn)

[1] Gibbs J， Harrison LM， Mayston MJ， et al. Mechanisms Underlying Muscle Synergy Studied in Man[J]. Springer， 1995： 466-468.

[2]Berniker M， Jarc A， Bizzi E， et al. Simplified and effective motor control based on muscle synergies to exploit musculoskeletal dynamics[J]. Proc Natl Acad Sc， 2009， 106（18）： 7601-6.

[3]李飛. 基于表面肌電信號(hào)的小兒腦癱步態(tài)肌肉協(xié)同分析[D]. 碩士， 中國(guó)科學(xué)技術(shù)大學(xué)， 2014.

作者簡(jiǎn)介

吳夏澍（1992-），男，浙江杭州人，浙江大學(xué)碩士研究生，主要從事運(yùn)動(dòng)人體科學(xué)研究。endprint