不同類型小黑麥產量形成的光合特性差異

王麗華，左師宇，曹鑫波，魏 湜，劉 旋，田禮欣，李 晶

(東北農業大學農學院，黑龍江哈爾濱 150030)

不同類型小黑麥產量形成的光合特性差異

王麗華，左師宇，曹鑫波，魏 湜，劉 旋，田禮欣，李 晶

(東北農業大學農學院，黑龍江哈爾濱 150030)

為了明確不同類型小黑麥產量形成的光合特性，以加工型品種東農8809、飼用型品種東農5305和糧飼兼用型品種東農96026為材料，采用隨機區組試驗，探討了不同類型小黑麥主要生育階段葉綠素熒光參數、光合參數、葉綠素相對含量以及產量的差異。結果表明，加工型品種東農8809生育后期PSⅡ最大光化學效率下降幅度大，非光化學系數高，光能消耗大，籽粒產量形成受到限制；飼用型品種東農5303揚花前光合能力較強，生物產量潛力高，花后非光化學淬滅系數增加量大，花后葉綠素相對含量迅速下降，葉片衰老快；糧飼兼用型品種東農96026凈光合速率高，開花后葉綠素相對含量降幅小，葉片衰老慢，光化學淬滅系數高，PSⅡ電子傳遞活性大，成熟期最大熒光產量和最大光化學效率大及籽粒產量潛力高。說明不同類型小黑麥光合特性不同，花后較強的光合能力是籽粒產量高的基礎；對于糧飼兼用型小黑麥來說，較小的熱耗散釋放比例及較高的花后光合能力是其以大穗實現較高籽粒產量的途徑。

小黑麥；光合特性；葉綠素熒光；產量

小黑麥是通過小麥和黑麥有性雜交和雜種染色體加倍選育而成的人工合成新物種，具有耐旱、耐鹽、耐貧瘠、抗逆性強、適應性廣等特點[1-2]。小黑麥品種因用途可分成不同類型，其中加工型小黑麥主要用于釀酒；飼用型小黑麥產草量大，營養均衡豐富，飼喂牲畜效果好，已在某些地區成為越冬主要飼料作物；糧飼兼用型兼有糧用型和飼用型的特性，通常籽?？梢允秤?，秸稈作為飼料。

作物的產量取決于光合結構的大小和效率。小麥產量的90%～95%直接或間接來自于光合作用[3]。要不斷提高作物的單位面積產量，除盡可能滿足水、肥供應和接受足夠多的光能外，還必須提高葉片的光合速率，以盡可能多地積累光合產物并使其有效分配到收獲器官中。植物光合速率受多種因素的影響，除環境因素外，許多植物生理因素也與光合作用關系密切。Farquhar認為，導致植物光合作用降低的因子包括氣孔限制和非氣孔限制兩個方面，其評判的指標為胞間CO2濃度和氣孔限制值[4]。葉綠素含量直接關系到光合作用的光能轉化。王正貴指出，光合色素的減少是引起小麥凈光合速率降低的重要原因之一[5]。劉周莉研究表明，三種木質藤本植物之間凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度差異顯著[6]。煙草的光合特性也存在品種差異[7]。小麥葉綠素含量、光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、胞間CO2濃度等指標也因品種而異[8-9]。近年來，一些學者針對干旱脅迫、氮肥對小黑麥光合特性的影響等方面進行了初步研究。魏亦農研究認為，干旱時小黑麥旗葉光合速率明顯下降，且隨著干旱脅迫的加劇，光合系統Ⅱ活性降低[10-12]；李焰焰研究結果顯示，氮肥能增加葉面積指數，提高葉綠素含量和花后凈光合速率[13]；黃婷認為，返青期追施肥料可以延長小黑麥后期旗葉功能期，后期有較強的光能利用能力[14]。但關于不同類型小黑麥光合特性的差異，目前尚未見報道。本研究對不同類型小黑麥光合速率及葉綠素熒光參數的變化進行了比較分析，以期探明不同類型小黑麥物質積累形成的光合特性，為小黑麥育種和栽培提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與試驗設計

試驗于2016年在東北農業大學向陽實習基地進行。供試小黑麥為加工型品種東農8809、飼用型品種東農5305和糧飼兼用型品種東農96026，由東北農業大學小麥栽培生理研究室提供。東農8809植株最高，為100～130 cm；東農5305植株較高，為95～120 cm；東農96026植株較矮，高度為75～90 cm。東農96026葉片小而挺，株型緊湊；東農8809葉片下披，株型較松散；東農5305株型更松散。試驗地土壤為黑鈣土，前茬作物為馬鈴薯；耕層土壤全氮含量為1.70 g·kg-1,速效鉀含量為179.35 mg·kg-1,速效磷含量為65.34 mg·kg-1,有機質含量為25.25 g·kg-1,堿解氮含量為118.21 mg·kg-1，pH 6.85。試驗采用隨機區組設計，小區面積9 m2，行長5 m，行距0.2 m，每小區10行，條播， 3次重復。各品種基本苗均為450萬株·hm-2，播前均基施尿素95 kg·hm-2、磷酸二銨150 kg·hm-2和硫酸鉀75 kg·hm-2。3月30日播種，苗期鎮壓一次，其他管理措施同一般大田，7月21日收獲。

1.2 測定項目與方法

選取植株頂部生長一致且受光方向相同的第二片葉，分別于分蘗期、拔節期、孕穗期、抽穗期、開花期和成熟期晴天上午9:00-11:30進行葉綠素熒光和光合指標的測定。

1.2.1 葉綠素熒光參數測定

采用德國Walz公司產PAM-210調制葉綠素熒光儀，暗處理30 min后得到最小熒光產量(Fo)，照射飽和脈沖后得到最大熒光產量(Fm)，飽和脈沖時測定光下最大熒光(Fm')、穩定熒光(Fs)，計算光系統II(PSII)可變熒光(Fv)、最大光化學效率(Fv/Fm)、光化學淬滅系數(qP)和非光化學淬滅系數(qN)。Fv=Fm-Fo，qP=(Fm'-Fs)/(Fm'-Fo)，qN=(Fm-Fm')/(Fm-Fo)。

1.2.2 光合參數測定

用北京商德通科技有限公司產Ci-340便攜式光合作用測定儀，測定凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)，重復3次。光強為1 000～1 400 μmol·m-2·s-1，流量為0.3 L·min-1，質量流量為0.31 mol·m-2·s-1，空氣瓶置于測試點2 m以外。

1.2.3 葉綠素相對含量測定

采用中國北京澳作生態儀器有限公司產CCM-200+便攜式葉綠素測定儀測定葉片中段的SPAD值，每個品種重復10次，取平均值。

1.2.4 生物產量測定

于揚花期每小區收獲2行小黑麥全株，計算單位面積鮮草產量，自然干燥后測定干草產量。

1.2.5 籽粒產量及其構成測定

每小區選1 m 雙行兩個樣點測產，收獲前調查每小區穗數，收獲后選取20株進行室內考種測得穗粒數、穗粒重和千粒重，計算理論產量。

1.3 數據處理

試驗數據采用DPS 7.05與Excel 2007軟件進行統計分析與作圖，通過LSD多重比較法進行差異顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1 不同類型小黑麥葉綠素熒光特性的差異

2.1.1 最大熒光產量(Fm)的差異

隨生育進程的推進，3個小黑麥品種Fm均呈先升后降趨勢，均在孕穗期達到最大(圖1)。在孕穗之前，3個品種Fm緩慢增長，且東農5305和東農96026高于東農8809。從分蘗期到孕穗期，東農8809、東農5305和東農96026分別增加9.8%、23.27%和21.6%。孕穗期后Fm迅速下降，到抽穗期之后下降變緩。開花期和成熟期Fm表現為東農96026和東農8809顯著高于東農5305，尤其是東農96026表現出明顯的優勢，表明東農96026在生育后期熱耗散少，葉綠素功能損傷小。

2.1.2 最大光化學效率(Fv/Fm)的差異

3個小黑麥品種Fv/Fm變化趨勢基本一致，開花前變化比較穩定，只有東農8809從孕穗期開始呈現較大幅度的下降，在抽穗期再次升高(圖2)。開花后3個小黑麥品種Fv/Fm均大幅下降。成熟期Fv/Fm表現為東農96026>東農5305>東農8809。從開花期到成熟期，東農8809、東農5305和東農96026降幅分別為24.07%、21.01%和12.77%。

2.1.3 光化學淬滅系數(qP)的差異

由圖3可以看出，從分蘗期到拔節期，東農5305和東農96026的qP變化平穩，東農8809的qP增加了13.01%；從拔節到孕穗期，東農8809的qP變化平穩，東農5305和東農96026大幅下降；抽穗之后，隨著生育進程的推進，東農8809的qP快速下降，東農5305的qP基本保持穩定，東農96026的qP有所增加。在抽穗期、開花期和成熟期，3個小黑麥品種qP都表現為東農96026>東農5305>東農8809，并且在開花期和成熟期，東農96026較東農8809和東農5305高16.37%～20.81%，說明東農96026原初電子受體QA氧化形成能力高，PSⅡ電子傳遞活性大。

圖柱上不同字母表示同一時期品種間差異顯著(P<0.05)。Dn96026、Dn8809和Dn5305分別指東農96026、東農8809和東農5305。TS：分蘗期；JS：拔節期；BS：孕穗期；HS：抽穗期；AS：開花期；MS：成熟期。下圖同。

Different letters above the columns indicate significant difference among the varieties at the same stage at 0.05 level. Dn96026, Dn8809 and Dn5305 refer to the three varieties of Dongnong 96026, Dongnong 8809 and Dongnong 5305, respectively. TS: Tillering; JS: Jointing; BS: Booting; HS: Heading; AS: Anthesis; MS: Maturity. The same in other figures.

圖1不同類型小黑麥最大熒光產量(Fm)的差異

Fig.1VariationsofFmofdifferenttypesoftriticale

圖2 不同類型小黑麥最大光化學效率(Fv/Fm)的差異

圖3 不同類型小黑麥光化學淬滅系數(qP )的差異

2.1.4 非光化學淬滅系數(qN)的差異

抽穗之前，3個小黑麥品種qN變化幅度均較小(圖4)。到抽穗期，東農8809的qN迅速增加，增幅為82.83%，東農5303變化依然不大，東農96026小幅下降。到開花期，東農8809的qN又迅速降低。開花后，小黑麥qN出現上升，這與葉片衰老，吸收的光能中用于光合作用的減少，被熱耗散的增多有關。東農8809、東農5303和東農96026花后qN增幅分別為34.52%、55.67%和24.39%，說明前兩個品種耗散掉的光能較多。

圖4 不同類型小黑麥非光化學淬滅系數(qN)的差異

2.2 不同類型小黑麥光合參數的差異

3個小黑麥品種葉片凈光合速率(Pn)均呈先升高后降低的變化趨勢，在抽穗期或開花期達到最大(表2)。抽穗期東農5305的Pn最大，比東農96026和東農8809分別高4.72%和10.06%。開花期東農96026的Pn最大，比東農5305和東農8809分別高8.23%和8.49%。從拔節期到抽穗期，東農96026、東農5305的Pn均高于東農8809，在開花和成熟期東農96026有較高光合能力。

隨生育進程的推進，小黑麥葉片氣孔導度(Gs)呈現先升后降趨勢，在抽穗期達到最大(表2)。從分蘗期到拔節期，東農96026的Gs迅速增長，增幅為77.89%，其他兩品種Gs緩慢增長，東農8809和東農5305的增幅分別為8.68%和23.41%。成熟前東農96026的Gs一直維持較高水平。

在生育進程中，3個小黑麥品種葉片蒸騰速率(Tr)均先升高后降低，在抽穗期達到最大，成熟期最小(表2)。抽穗期東農96026的Tr最大，比東農8809和東農5305分別高16.53%和8.12%。從分蘗期到拔節期，東農5305和東農96026的Tr增幅分別為9.95%和34.90%；從拔節期到孕穗期，東農5305和東農96026的Tr增幅分別為34.64%和31.14%。抽穗期之后Tr迅速下降，到成熟時東農8809、東農5305和東農96026降幅分別為45.43%、52.79%和51.77%。

小黑麥葉片胞間CO2濃度(Ci)隨生育進程在開花期達到最大，而后下降(表2)。開花期東農96026的Ci最大，比東農8809和東農5305分別高1.49%和3.44%。從開花到成熟，開花期東農96026的Ci下降幅度大于其余兩個品種。

表2 不同類型小黑麥光合參數的差異Table 2 Variations of photosynthesis parameters of different types of triticale

同列數值后不同字母表示同一時期品種間差異顯著(P<0.05)。Dn96026、Dn8809和Dn5305分別指東農96026、東農8809和東農5305。下表同。

Different letters following the values in the same column indicate significant difference among the varieties at the same stage at 0.05 level. Dn96026, Dn8809 and Dn5305 refer to the three varieties of Dongnong 96026, Dongnong 8809 and Dongnong 5305, respectively.The same in table 2.

2.3 不同類型小黑麥葉綠素相對含量的差異

隨著植株的生長發育，3個小黑麥品種SPAD值均呈先升后降趨勢，在抽穗期達到最大(圖5)。分蘗期3個品種SPAD值差異不顯著，拔節期和抽穗期SPAD值表現為東農5305>東農96026>東農8809。從分蘗期到孕穗期東農96026的SPAD值均最小。從抽穗期到成熟期東農96026、東農8809和東農5305的SPAD值降幅分別為67.87%、71.32%和87.71%，說明東農5305葉片衰老最快，東農96026葉片衰老相對緩慢。

圖5 不同類型小黑麥SPAD值的差異

2.4 不同類型小黑麥生物產量及籽粒產量

小黑麥鮮草產量和干草產量均表現為東農5305>東農8809>東農96026，且品種間差異均顯著(表3)。與東農8809和東農96026相比，東農5305的鮮草產量分別高1.73%和8.79%，干草產量分別高了8.29%和23.81%。3個品種間籽粒產量差異也顯著，其中東農96026籽粒產量最高，比東農8809和東農5305分別高出48.48%和69.76%。千粒重表現為東農96026>東農5305>東農8809，并且品種間差異顯著。穗粒數均以東農96026最高，東農5305最低。東農96026的穗數最低，東農8809的穗數最高。說明粒多粒重是糧飼兼用型小黑麥籽粒產量較高的主要原因。

表2 不同類型小黑麥生物產量及籽粒產量的差異Table 2 Variations of biological yield and grain yield of different types of triticale

3 討 論

光合作用最基本的反應是在反應中心通過電荷分離而引起的原初能量轉換，葉綠素直接參與該過程，并且可以通過葉綠素熒光來反映該過程的效率。葉片暗適應后測得的熒光參數中，最大熒光產量Fm反映通過PSⅡ的電子傳遞情況[15-16]。本研究結果表明，抽穗之后，隨著生育期的推遲，光合作用減弱，Fm增加，這與李晶等[17]的研究結果一致。Fv/Fm是葉綠體光系統Ⅱ(PSⅡ)最大光化學量子產量，代表 PSⅡ原初光能轉化效率。前人研究認為，Fv/Fm是逆境脅迫條件下植物發生光抑制的敏感指標，反映了植物的潛在最大光合能力，一般植物處于逆境時Fv/Fm下降[18-19]。本研究中，3個小黑麥品種的Fv/Fm在成熟期明顯降低，東農8809和東農5305下降較東農96026明顯，說明東農96026葉片功能期相對較長，這與李晶等[17]的結論相近[17]。非光化學熒光淬滅系數(qN)能反映PSⅡ天線色素吸收的光能中不能用于光合電子傳遞而以熱的形式耗散掉的部分光能比例[20]。本研究中，小黑麥開花后隨著生育進程的推進，qN值呈現增加的趨勢。飼用型和糧飼兼用型小黑麥開花后的qN值增加緩慢，且一直維持在較低的水平。這表明飼用型和糧飼兼用型小黑麥能將天線色素所捕獲的光能更加充分地用于光合作用，通過熱耗散釋放的比例小，光能利用率較高。

多數研究認為，光合作用在產量形成過程中起主導作用[21-22]。充分發揮葉片的光合潛能，提高其表觀凈光合速率是增加作物產量的關鍵。凈光合速率能綜合反映植物光合生理特性，也是判斷植物光合能力大小的直接指標[23]。植物凈光合速率是一個穩定的遺傳性狀[24]，這使得以光合速率為指標進行高光效育種提供了可能性[25]。不同類型小麥品種的凈光合速率高峰出現的時間不同，峰值大小有明顯差異[26]。本研究中，小黑麥飼用型品種凈光合速率在抽穗期最大，糧飼兼用型品種凈光合速率在開花期最大，且在生育后期凈光合速率高于其他兩種類型品種，表明不同類型小黑麥凈光合速率有差異，綜合來看糧飼兼用型小黑麥凈光合速率較高。胞間CO2濃度隨著生育進程的推進，先升高后降低，與凈光合速率之間呈正相關。這說明光合速率的增高是胞間CO2濃度增高的結果[27]。本研究結果顯示，從分蘗期到拔節期，糧飼兼用型小黑麥氣孔導度迅速增高，較其他兩類型品種快且成熟前一直維持較高水平。到成熟期三種類型小黑麥氣孔導度均達到較低水平。氣孔導度的變化與胞間CO2濃度變化相反，這與張娟等[28]的研究結果一致。糧飼兼用型小黑麥氣孔導度一直維持高于其他兩種類型的水平，表明糧飼兼用型小黑麥可以保證細胞內CO2濃度滿足光合作用的需求。

葉綠體是植物光合作用的重要器官，它將捕獲的光能轉化為化學能[29]，其含量高低是奠定植物光合效率的基礎[30]。葉綠素含量高的小麥品種的光合功能期長，可以衰老延緩[31]。本研究中，生育前期飼用型小黑麥的SPAD值較其他兩類型品種高；抽穗期到成熟期東農96026的SPAD值降幅最小，說明糧飼兼用型小黑麥生育后期葉片衰老慢，有利于生育后期的光合作用，以獲得更高的籽粒產量。

光合作用是作物生長、生物產量和籽粒產量形成的重要生理基礎[32]。較高的凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率和胞間CO2濃度且協調穩定，較高的最大熒光產量和光化學淬滅系數、適宜的非光化學淬滅系數和較高的葉綠素相對含量等都是高產水平下需要達到的光合指標。本研究中，飼用型小黑麥生物產量較高的基礎是揚花之前具有較強的光合能力。花后較強的光合能力對小黑麥籽粒產量形成也具有重要意義，糧飼兼用型小黑麥籽粒產量較高的基礎是以熱形式耗散的光能部分少，花后葉片功能期長，光合能力強。因此小黑麥種植應該合理利用品種特性，實施配套的栽培措施，才能最大的發揮品種光合潛能。

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VariationofPhotosyntheticCharactersandYieldamongDifferentTypesofTriticale

WANGLihua,ZUOShiyu,CAOXinbo,WEIShi,LIUXuan,TIANLixin,LIJing

(Agricultural College, Northeast Agricultural University,Harbin,Heilongjiang 150030,China)

In order to know the differences of photosynthetic characters and yield components among different types of triticale , with Dongnong 8809 (processing triticale), Dongnong 5305 (forage triticale) and Dongnong 96026 (grain feed triticale) as materials, experiments were carried out in randomized complete block design with 3 replications, and Chlorophyll fluorescence parameters, photosynthetic parameters and SPAD value of main grow stages of different types of Triticale were studied. The results showed that, the decrease amplitude ofFv/Fmvalue in Dongnong 8809 was bigger than that of the other two varieties, andqNof Dongnong 8809 was big, which caused a large photosynthesis consumption. Dongnong 5305 had a strong ability of photosynthesis before flowering. It was shown that Dongnong 5305 had high biological yield potential. Dongnong 5305 had great increase amount inqNvalue after flowering, and its chlorophyll relative content dropped rapidly after flowering, leading to rapid aging in leaves. Dongnong 96026 had a small drop in chlorophyll relative content after flowering, andFmandFv/Fmvalues were bigger than those of the other two varieties. It was shown that Dongnong 96026 had high grain yield potential. There was sharp distinction in photosynthetic characters among different types of triticale, and strong ability of photosynthesis after flowering is the basis for high grain yield.

Triticale; Photosynthetic characters; Chlorophyll fluorescence; Yield

時間：2017-10-11

網絡出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20171011.1601.018.html

2017-03-28

2017-05-15

“十二五”國家科技支撐計劃項目(2012BAD14B06)；國家公益性行業(農業)科研專項(200903010-05)

E-mail：wanglihua81494@163.com

李 晶(E-mail:jingli1027@163.com)

S512.4；S311

A

1009-1041(2017)10-1334-09