鈣素調控寡照地區煙苗品質研究進展

關曉溪　隋常玲　胡海軍　吳亞男

摘 要 貴州省是我國西南煙草種植區的重要組成部分，而寡照天氣是制約其苗期生長和移栽的關鍵因素。作為化學控制的重要手段，應用外源鈣素緩解植物弱光脅迫的影響已日趨成熟。基于此，從貴州省獨特的氣候特點出發，參考國內外有關研究，從宏觀光環境、光照強度和光周期等角度闡述弱光對煙草生長發育的影響，并從鈣與植物非生物脅迫的關系、鈣參與植物耐弱光機制以及鈣對煙草生長發育多方面影響幾個層面，探究了鈣素與植物耐弱光脅迫機制的關系，揭示了利用鈣素緩解煙草苗期弱光脅迫，進而培育壯苗的可能性。

關鍵詞 煙草；苗期；鈣素；弱光脅迫

中圖分類號：S572 文獻標志碼：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2017.27.045

煙草（Nicotiana tabacum L.）不僅是一種重要的科研模式植物，也是我國重要的經濟作物之一，具有喜光性。貴州省是我國西南煙草種植區的重要組成部分，也是我國重要的優質烤煙產地。貴州省內有黔中高原山地烤煙區和黔東南低山丘陵烤煙區兩大區域，前者包括貴陽、安順、遵義、銅仁、畢節以及黔南州地區，其中尤以遵義市產業規模最大，中華、白沙、玉溪等品牌在內的15家省外煙廠在此建立生產基地，其下轄的湄潭、鳳岡、遵義、余慶等縣的煙草栽培均已呈現相當規模；后者包括黔東南州和銅仁部分地區。作為貴州重要的經濟支柱產業，煙草種植也為全省財政收入和煙農增收作出了重要貢獻。煙葉生產水平以及煙葉質量，在貴州省國民經濟發展中起著舉足輕重的作用，也影響到我國煙草行業的穩定發展。

作為煙草大省，貴州省擁有得天獨厚的生態環境的同時，也是我國太陽輻射和日照時間最少的地區之一[1]。受地形和靜止鋒的影響，該地區長期為陰雨霧天，導致光強不足、光周期過短；加之優質耕地數量少、面積小且地塊零碎，種植密度過大使枝葉徒長，也極易造成光照不足。對此，農業科技工作者在技術層面進行了不懈的努力：井窖式移栽技術打破了貴州部分煙區低溫寡照形成的壯苗培育瓶頸，不僅苗長得好，移栽還省工省力；漂浮育苗和托盤水床育苗技術正不斷大面積推廣應用[2]。

1 弱光脅迫對煙草生長發育的影響

1.1 光環境對煙草苗期品質的影響

弱光脅迫不僅影響植物營養生長，還影響植物葉片光合作用和膜脂過氧化及保護酶活性，同時對植物產量與品質也有重要影響。弱光脅迫的影響伴隨著整個生長發育過程，即影響煙葉育苗、煙苗生長發育、花芽分化、光合作用以及煙株體內正常生理生化過程，使煙田出現異常現象，導致煙葉產量和品質降低，影響煙葉可用性和煙農種煙效益。例如，銅仁地區每年1月前后長期低溫、陰雨、寡照，極大地增加了最佳移栽期前培育壯苗的難度；同時，煙苗移栽完成后，如遭遇持續長期寡照惡劣天氣，也會極大地影響煙苗生長發育，導致部分煙田出現異常生長。在一定程度上，對煙草產量影響較大的早花和貪青均是由弱光脅迫造成的：持續寡照促進花芽分化，煙株在十二三片真葉時即現蕾早花，更有甚者在8～10片真葉時即發生早花；貪青煙苗成熟遲緩、不能落黃、不易烘烤、品質下降。另外，也有研究者證明苗期不同光照對大田期煙株的生長和品質具有影響；有研究發現，苗期不同光質及光照強度對大田期煙株的農藝性狀和生理指標有一定影響。由此可見，光環境對于煙草苗期品質乃至整個生長發育期的影響十分深遠。

植物對光信號的感應是由其自身形態建成、物質代謝和相應基因調控等因素共同作用產生的，受光強、光質和光周期的共同影響，尤其是光強和光周期。就生長量來說，一定光強范圍內，相對較強的光照下煙草長勢越好；而就品質來說，一定強度下，相對充足的光照下煙葉的品質越高[3]。

1.2 光照強度對煙草生長的影響

有關光照強度對其他糧食或果蔬幼苗影響的研究已有很多。對茄子幼苗在弱光環境中的生長勢測定顯示其葉片顯著變薄，且橫向生長被削弱[4]；對番茄、葡萄等幼苗在弱光下的生長調查均表明，其不同程度的出現營養器官干重降低、氣孔異常等現象[5-6]。弱光脅迫致使煙苗發生膜脂過氧化現象，且反應程度與脅迫程度存在一定的正相關，與櫻桃幼苗的試驗中結論一致 [7-8]；從光合作用的角度來看，適度遮光（80%自然光強）在一定程度上可以緩解自然光照下的光抑制現象，提高凈光合速率[9]；從生長發育的角度來看，隨相對光強降低，會出現一系列阻礙煙苗生長的現象，包括比葉重、葉片厚度、保水性降低，干物質積累減少等[10]；對煙苗研究的普遍結論認為，較低的光照強度延緩植株生長發育，適度遮光較利于煙苗生長，尤其可以刺激其主根系生長；另有研究發現，隨著光照強度的降低，煙苗內總葉綠素、葉綠素a和葉綠素b含量均呈下降趨勢，葉片硝酸還原酶活性降低，根系活力減弱[11]。

1.3 光周期對煙草生長的影響

光周期對植物的生長發育影響廣泛。葉片是光周期的主要感受器官之一，煙草作為喜光作物，對光照時間的變化的感受較為敏感。將播種后的育苗盤放置在室內恒溫光照培養箱中進行增溫補光，發現莖高、葉片數、根干重均呈下降趨勢，而莖圍、莖鮮重、葉綠素a及總葉綠素含量、根系活力呈上升趨勢，此時的煙苗達到壯苗要求[12]；研究者采用多種方式培育壯苗，發現前期集中催芽后放入大棚進行人工補光對于培育健壯幼苗有顯著效果[13]；從煙苗生長發育的角度來看，適當的補光處理對莖、葉以及根系的生長均具有促進作用，能夠提高煙苗素質，縮短成苗時間[14-15]；每天于日落后進行補光處理可以通過降低光飽和點而提高煙葉的凈光合速率[16]。

2 鈣素與植物耐弱光脅迫機制

多年來，國外研究者都在摸索提高植物耐弱光性的方法[17-18]。作為目前農業生產實踐中常用的調控方法，化控技術引起越來越多研究者的重視，已發現的外源添加物質對植物多方面生理生化進程表現正調控作用。外源油菜素內酯（EBR）和亞精胺（Spd）可以促進弱光下番茄幼苗的光合作用、誘導適應性反應、減弱膜質過氧化作用以及增強保護酶活性[19]；外源24-表油菜素內酯可以提高弱光下番茄幼苗的光合性能，有效緩解弱光脅迫的傷害[20]；6-BA處理可明顯地緩解黃瓜由弱光導致的飽和光合速率、氣孔導度和蒸騰速率的降低[21]。endprint

2.1 鈣與植物非生物脅迫的關系

近年來的多項研究已經查明，鈣作為一種細胞結構物質，對膜質結構具有穩定以及保護作用；鈣作為偶聯胞內外生理生化反應的第二信使，對外界環境又有重要的響應以及調節作用。植物細胞質中游離的鈣離子響應外界環境因子的改變，活性提高，引發蛋白質激酶活性變化的同時，促使相關基因表達水平改變[22-26]。另一方面，多項研究表明，鈣的科學施用可以增強植物細胞和組織的多方面抗性，包括抗病、抗低（高）溫、抗旱、抗鹽性等[27-31]。

2.2 鈣參與植物耐弱光機制研究

目前有關鈣對弱光脅迫條件下植物生長發育及產量和品質調控效應更多是雙因素，即結合低溫進行的。光合作用是對光、溫度影響最敏感的生理過程之一。鈣能夠通過調節光合作用關鍵酶的活性來提高逆境中的光合物質產量[32]；另外，有關低溫弱光脅迫下甜椒葉片的研究表明，鈣、鎂離子的加入可以提高葉片Fv/Fm以及PSⅡ實際光化學量子效率，且能夠增強細胞抗性[33]。也有研究表明，生物膜在脅迫條件下能夠保持完整有賴于鈣鎂離子的作用。弱光及亞適溫下鈣處理可以保持黃瓜細胞膜結構完整，從而緩解外界環境變化對黃瓜幼苗的影響[34]；外源噴施Ca2+可促進逆境脅迫信號在葉片內傳遞，降低葉片內的丙二醛含量，提高可溶性蛋白和脯氨酸含量，增強青花菜幼苗對低溫弱光脅迫的耐受性[35]。

2.3 鈣對煙草生長發育方面的影響

目前，有關鈣素在煙草上的應用更多傾向于其對植株生長量積累的調節方面，尤其是對體內礦質營養的干預作用。在水培條件下，煙草干物質含量在一定范圍內（150 mg/L）隨鈣濃度提高而增加，而超出這一范圍后則下降；在低濃度鈣條件下與鉀存在協同作用，而在鈣濃度高于300 mg/L以上時就發生拮抗，鈣與其他礦質元素也存在著一定的交互作用[36]。煙草對某一礦質元素的需求都存在若干閾值，在閾值濃度可以達到最佳效果，而在閾值兩側則呈拋物線下降趨勢。研究者探討營養液的離子強度影響煙苗各養分吸收的過程中也得到了相似的結論[37]。在田間或盆栽條件下，外源施加鉀、鈣、鎂肥，發現三者存在復雜的交互作用，此時需要篩選各組分的最適比例才能達到良好的效果。

近年來，外源鈣緩解煙草幼苗非生物脅迫的研究也逐漸展開，如耐鹽脅迫、高溫脅迫、低溫脅迫，以及耐某些化學物質（如二氯喹啉酸）脅迫等[38-39]，還有一些是圍繞多因素脅迫進行的，如低溫強光[40]。然而關于鈣對煙苗弱光脅迫的調控作用的研究相對較少。有研究者證明外源鈣的施用對處于成熟期煙葉Pn的降低具有顯著的緩解作用，在弱光環境下刺激光合色素的合成并提高煙葉品質[41]。

3 結果與討論

盡管弱光逆境對植物生長發育影響的研究報道較多，但目前多集中在現象研究方面，并且大多數是與低溫條件相結合研究的，迄今為止有關單純弱光脅迫對植物生長發育作用影響機理方面的研究甚少。另外，有關研究多集中于煙草成熟階段，而關于弱光對煙草苗期生長的影響，尤其是此過程中的鈣素調控途徑尚有深入挖掘的空間。

因此，探討外源鈣素與煙草苗期生長過程中光環境的相互關系，盡可能消除環境脅迫對煙苗的不利影響，改進苗期栽培措施，即可以為培育壯苗提供一定的理論基礎和生產實踐指導，也可為利用外源物質調控植物早期發育提供理論依據，還為貴州煙草育苗的化控方法應用以及抗逆生理育種提供技術支持。

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（責任編輯：趙中正）endprint