柳厚壁葉蜂幼蟲、蟲癭形態及成癭抑制方法研究

薛 瑩 ，劉 麗 ，閆曉璐 ，郝淑蓮 ，門麗娜 ，張志偉

（1.山西農業大學林學院，山西 太谷 030801；2.天津自然博物館，天津 300201）

柳厚壁葉蜂幼蟲、蟲癭形態及成癭抑制方法研究

薛 瑩1，劉 麗1，閆曉璐1，郝淑蓮2，門麗娜1，張志偉1

（1.山西農業大學林學院，山西 太谷 030801；2.天津自然博物館，天津 300201）

通過研究柳厚壁葉蜂幼蟲及蟲癭形態變化規律，確定其最佳防治時期，探索安全有效的成癭抑制方法，從而為其防控提供指導，應用經典形態學研究方法，測定幼蟲與蟲癭在不同發育時期的形態；采取物理與化學2種策略抑制蟲癭生成。結果表明，柳厚壁葉蜂在山西中北部地區一年發生1代；蟲癭的生長及形態變化可分為2個階段：生長期（4月20日至5月17日）及穩定期（5月17日至10月30日）；而幼蟲的生長可分為3個階段：“蟻形”階段（4月20日至5月9日），穩定階段（5月9日至9月29日），“繭前”階段（9月29日至10月30日）；化學方法對蟲癭形成的抑制率可達80.85%，但與物理方法沒有顯著差異。根據幼蟲與蟲癭形態研究結果，確定防治的最佳時期在成蟲羽化后產卵前（晉中地區在4月上中旬）；物理和化學2種方法對柳厚壁葉蜂蟲癭的形成都有顯著抑制效果。

柳厚壁葉蜂；垂柳；幼蟲形態；蟲癭形態；成癭率

垂柳（Salix babylonica L.）隸屬于楊柳科（Salicaceae）柳屬（Salix L.），具有美化環境、凈化空氣、降低噪音、調節小氣候、防污抗毒、改良鹽堿地等方面的功能，是園林綠化中的重要樹種[1-2]。垂柳除了具有生態效益外，在醫學用藥方面也發揮著極其重要的作用[3-5]，如垂柳的葉、枝、果、花及須根都可作為藥材；而且垂柳種植的成本低廉，生命力強，觀賞價值也極高，是各地綠化和行道樹的首選樹種之一。但為了追求景觀效果，人工種植的垂柳作為行道樹時大多為單一樹種，在近年來受到了各種害蟲的侵害[6]，在華北地區柳厚壁葉蜂的發生越來越嚴重，對垂柳行道樹的危害率嚴重時可達到100%[7]，使垂柳葉片形成蟲癭，嚴重影響垂柳的光合作用和景觀效果。

柳厚壁葉蜂（Pontania dolichura（Thomson））是膜翅目廣腰亞目葉蜂科絲角葉蜂亞科癭葉蜂屬的一種昆蟲[6-8]。在國內，其主要分布于甘肅、陜西、河南、河北、山東、山西、遼寧、新疆、內蒙古等地[9]。幼蟲主要為害垂柳[10-11]，春季成蟲產卵于葉片，產卵刺激葉片異常生長或幼蟲孵化后取食葉片的同時釋放刺激物，使垂柳葉片形成蟲癭[12]。蟲癭的形成導致運輸到葉片的水和養分被蟲癭所截獲，使葉片其他部位獲得的營養減少，生長不良，影響垂柳的正常生長發育，破壞園林景觀效果[13]，但目前關于柳厚壁葉蜂幼蟲、蟲癭的形態變化規律以及成癭抑制方法的研究尚未見系統報道。

由于柳厚壁葉蜂幼蟲生長在蟲癭內部，所以無法直接觀察到幼蟲蛻皮，并確定其生長階段。鱗翅目昆蟲常根據戴氏定律，即相鄰齡期的昆蟲幼蟲頭殼的寬度是按一定的幾何級數增長的，即前后2齡幼蟲頭殼寬度比為一個常數，據此作為識別蟲齡的重要依據[14]。而葉蜂類膜翅目昆蟲也可以用戴氏定律進行幼蟲齡期的劃分，以幼蟲頭部的寬度作為測量識別的標準[15]。柳厚壁葉蜂幼蟲從卵孵化到老熟狀態一直生活于蟲癭內，蟲癭使幼蟲免于天敵的捕殺，又能為幼蟲提供營養，還能使幼蟲生活于濕度較高的環境里，是幼蟲的天然保護屏障。因此，防治該蟲有一定的難度。

本研究通過對蟲癭及幼蟲形態的變化觀察、測量，對其幼蟲生物學、形態及發生規律進行較為系統的研究，進而為防治時期及方法的選擇提供依據。根據形態學研究結果，選擇在春季（柳樹剛剛放葉）尚未形成蟲癭時，進行了物理和化學方法抑制成癭試驗，同時進行物理和化學方法抑制成癭試驗，旨在通過成癭率來評估防治效果，為大面積防治柳厚壁葉蜂提供依據。

1 材料和方法

1.1 研究區概況

研究地區選擇在山西農業大學校園，占地近200 hm2，校園內種植的垂柳（Salix babylonica L.），樹齡較為一致，均為40 a左右，呈斑狀分布（圖1）。該地位于黃土高原，海拔790 m，屬暖溫帶大陸性氣候，四季分明，春季多風，夏季降水集中，秋季天晴氣爽，冬季少雪干冷。年均氣溫10℃，最高達38.2℃，最低為-25.3℃，全年日照時數為2 300 h。全年溫度最低為1月份，平均氣溫為-6.2℃；全年最熱為7月份，平均氣溫為23.7℃。無霜期為160～190 d。日最低溫度從10月中旬至第2年4月在0°以下。年降水量為450 mm左右，而年蒸發量約為1 740.5 mm。4月柳樹開始放葉，進入生長期，而此時降水量偏少，而氣溫逐漸回升，隨著土壤中水分的蒸發進一步形成春旱。7—9月降水較多，占全年降水量的70%以上。

1.2 材料和試劑

1.2.1 材料 供試材料為垂柳（Salix babylonica L.），在研究地區呈斑塊狀分布（圖1），樹齡均在40 a左右。

1.2.2 試劑 乙醇（95%，山東旭晨化工科技有限公司）；富右旋式烯丙菊酯（常州市金壇地方工業供銷有限公司）；4.5%氯氰菊酯（江蘇克勝集團股份有限公司）；95%胺菊酯（鄭州凱瑞農化工產品有限公司）。

1.3 試驗方法

從4月下旬開始，研究區域內5點隨機取樣，每隔3 d隨機摘取60片帶蟲癭的新鮮柳樹葉片，詳細記錄蟲癭在葉片上的位置，并用裝有測微尺的體視鏡測量蟲癭長度、寬度、厚度；小心解剖蟲癭，測量蟲癭壁厚及蟲癭內幼蟲體長、體寬、頭長、頭寬各項數據，并做好記錄。研究至柳厚壁葉蜂老熟幼蟲入土結繭越冬為止。

成癭抑制試驗：最佳防治時間在4月上中旬，此時為成蟲羽化產卵前期。設2個試驗組（每組10株柳樹）：化學抑制試驗組，在柳樹的東西南北4個方位各選擇30 cm長的枝條，以市售菊酯類室內殺蟲劑作為成蟲產卵忌避劑；物理抑制試驗組，在柳樹的東西南北4個方位選擇30 cm長的枝條，用白色紗網籠罩，進行物理阻隔；以不做處理的植株作為對照。試驗組各方位和對照組各方位均重復3次。試驗時間為柳樹剛剛放葉，在晉中地區為4月上中旬，選擇在晴天的18：30—19：00進行化學忌避劑噴施試驗。每3 d噴施一次，在成蟲活動期過后檢查防效。把試驗組和對照組枝條剪下，統計各枝條的蟲癭個數，計算成癭率，對化學和物理方法抑制蟲癭形成的效果進行比對分析。

1.4 數據分析

數據用Microsoft excel 2013記錄、整理后，用Origin 9.1軟件進行蟲癭及幼蟲形態變化作圖，用DPS軟件進行單因素方差分析（Fisher's LSD），統計各處理間、處理與對照間的差異顯著性（百分數用反正弦平方根轉換后再進行統計分析）。

2 結果與分析

2.1 柳厚壁葉蜂生物學特性

2.1.1 形態特征 成蟲，體長約6.5 mm，翅展約14.4 mm。頭部土黃色，復眼藍黑色，觸角線狀。中胸背板有一較粗的黑色條紋，其兩側各有一個長橢圓形的黑斑。腹部背板，第8，9節土黃色，其余黑色。卵，長橢圓形，青白色，長0.6 mm左右。幼蟲，體彎曲，頭部黑色，初孵幼蟲體乳白色，體長約為0.7 mm；老熟幼蟲體灰白色，體長約13 mm。胸足3對，腹足8對。蛹，棕褐色。長約7.5mm，寬約2mm。繭，長橢圓形，灰褐色，絲質。

2.1.2 生活史 柳厚壁葉蜂在山西中北部地區一年發生一代。以老熟幼蟲鉆入土中2.0～4.0 cm處結繭越冬。第2年3月下旬脫皮化蛹，4月上旬為化蛹高峰期。4月中旬至5月上旬進行羽化。羽化后幾小時產卵于葉片，受害部位逐漸隆起形成蟲癭，幼蟲一直生活于蟲癭內，直至10月下旬，咬破蟲癭，入土越冬（表1）。

表1 柳厚壁葉蜂生活史

2.1.3 生活習性 4月下旬成蟲羽化在幼嫩的垂柳葉片上產卵，一般位于基部。幼蟲孵化后取食葉片，取食部分上下腫脹形成蟲癭，蟲癭逐漸變大，呈橢圓形、球形及其他不規則形狀。幼蟲一直于蟲癭內生活，無轉移現象，以啃食葉肉為食。10月下旬，蟲癭內有較多的顆粒狀糞便，蟲癭壁開始出現孔洞，幼蟲破洞而出，入土越冬。

2.2 柳厚壁葉蜂蟲癭及幼蟲形態變化規律

2.2.1 蟲癭形態變化規律 蟲癭的長度、寬度和厚度的變化均分為2個時期：生長期（4月20日至5月17日），蟲癭的各數據均逐日增加，蟲癭長度從4.73 mm增至12.69 mm，寬度從2.63 mm增至10.09 mm，厚度從1.69 mm增至9.16 mm；穩定期（5月17至10月30日），蟲癭的各數據較為穩定，蟲癭的長度、寬度和厚度分別在12，9，9.5 mm左右波動（圖 2）。

2.2.2 柳厚壁葉蜂幼蟲形態變化規律 根據戴氏定律，用幼蟲的頭殼寬度作為階段劃分依據。根據幼蟲的頭寬以及數據之間是否存在顯著性差異，將幼蟲的體長、體寬、頭長、頭寬隨時間變化劃分為3個階段：蟻形階段（4月20日至5月9日，其中，體寬、頭長至5月6日），幼蟲的各數據均不斷增加，幼蟲體長從0.70 mm增至4.29 mm，體寬從0.21 mm增至0.66 mm，頭長從0.21 mm增至0.45 mm，頭寬從0.25 mm增至0.59 mm，該期為幼蟲的生長期；穩定階段（5月9日至9月29日），幼蟲的各個形態趨于穩定，幼蟲體長、體寬、頭長和頭寬分別在4.72，0.76，0.56，0.67 mm波動；老熟階段（9月 29日至10月30日），幼蟲的每個形態均發生急劇的變化，迅速增加，幼蟲體長從6.90 mm增至12.68 mm，體寬從1.24 mm增至2.30 mm，頭長從0.64 mm增至0.89 mm，頭寬從1.05 mm增至1.43 mm，是幼蟲在蟲癭內另外一個生長期，一個月內進入老熟幼蟲的狀態，并進入土中結繭越冬（圖3）。

2.2.3 防治時期的確定及成癭抑制方法 幼蟲生活于蟲癭內，蟲癭的封閉性能夠阻止化學藥劑的滲透，阻止天敵對幼蟲的捕食，對幼蟲具有一定的保護能力，所以在蟲癭形成后對幼蟲進行防治有一定的困難，因此，本研究選擇的防治方法是抑制蟲癭的形成。根據幼蟲和蟲癭形態的研究結果，選擇春季柳樹剛剛放葉，成蟲羽化且產卵之前，此時應用物理和化學方法，阻止成蟲在柳樹葉片上產卵，避免蟲癭的形成。成癭抑制試驗結果表明，物理方法和化學方法處理后，成癭率極顯著低于對照組（P＜0.01），說明物理和化學方法對蟲癭的形成均有極顯著的抑制效果。物理方法的抑制效果為66.69%，化學方法的抑制效果為80.85%，化學方法效果高于物理方法；但物理和化學方法之間差異不顯著（P＞0.05）（表 2）。

表2 不同防治方法對成癭的抑制效果 %

3 討論與結論

3.1 討論

蟲癭長度和寬度的生長期內某些數據偏高，可能與柳厚壁葉蜂幼蟲個體發育狀態有關，蟲癭的形成與幼蟲分泌的刺激物有關[16-17]，幼蟲發育的速度不同，刺激的程度也有所差異，因而，蟲癭的形態也會有所差異；穩定期內某些數據偏低，可能是因為蟲癭內寄生蟲的存在影響幼蟲正常的生長發育，從而影響刺激物的分泌，導致蟲癭長度、寬度值偏低。

國內對柳厚壁葉蜂的研究多著重于生物學特性[8-9，11-12]，未涉及幼蟲、蟲癭的形態變化規律。本研究對幼蟲和蟲癭形態進行了系統研究，對幼蟲發育階段的形態有了較為詳細的認知。幼蟲在穩定期持續的時間超過150 d，可能與高溫滯育有關[18-19]。滯育后，昆蟲代謝強度降低，發育極其緩慢，抗逆能力強，容易度過高溫時期。由于蟲癭的特殊性，是否存有幼蟲期高溫滯育，仍需進一步研究加以證實。

前人對柳厚壁葉蜂的防治多著重于各種殺蟲劑的防效研究[8，12，20]。本研究采用物理和化學方法抑制蟲癭形成，而不是著眼于殺滅蟲癭及其內的幼蟲。物理方法有一定的防效，通過紗網的物理阻隔作用，阻止成蟲在葉片上產卵，但紗網中的葉片依然有蟲癭的形成，可能是在風力的吹動下，使紗網貼近葉片，成蟲有了在葉片上的產卵機會，導致蟲癭的形成。在紗網中發現枯黃的葉片，應該是紗網吸熱，溫度較高，貼近葉片時，灼傷葉片。菊酯類化學藥劑易揮發，對成蟲殺滅作用弱，但從本研究結果看，菊酯類化學藥劑作為忌避劑抑制成蟲產卵效果較好。

3.2 結論

本試驗通過對蟲癭及柳厚壁葉蜂幼蟲的形態研究表明，蟲癭的形態變化分為生長期與成熟期2個時期；柳厚壁葉蜂幼蟲形態隨時間變化分為蟻形階段、穩定階段和老熟階段3個階段，其中，老熟階段是幼蟲的快速生長期。由于蟲癭對幼蟲具有保護作用，防治時期的選擇尤為關鍵。根據生物學和形態學研究結果，選擇春季4月中上旬為其防治時期，柳厚壁葉蜂成蟲羽化、產卵之前，物理和化學防治均能顯著降低成癭率，化學方法的蟲癭抑制效果可達80.85%。

［1］楊衛東，陳益泰.垂柳對鎘吸收、積累與耐性的特點分析[J].南京林業大學學報（自然科學版），2009（5）：17-20.

［2］KUZOVKINAYA，KNEE M，QUIGLEYMF.Cadmiumand copper up take and translocation in five willow（Salix L.）species[J].International Journal ofPhytoremediation，2004，6（3）：269-287.

［3］陶春燕，夏啟獻，徐軍，等.柳樹生長發育規律及園林應用[J].現代農村科技，2014（5）：48.

［4］唐桂梅，姜衛兵，翁忙玲.論柳樹家族及其在園林綠化上的應用[J].中國農學通報，2007（3）：318-323.

［5］張雯，魏虹，孫曉燦，等.鎘在土壤-金絲垂柳系統中的遷移特征[J].生態學報，2013（19）：6147-6153.

［6］張鋒，陳志杰，張淑蓮，等.柳厚壁葉蜂幼蟲空間格局及抽樣技術[J].應用生態學報，2006（3）：3477-3482.

［7］謝德志.柳厚壁葉蜂的防治技術研究[J].內蒙古農業科技，2009（1）：44-45.

［8］ CLANCY K M，PRICE P W，GRAIG T P.Life history and natural enemies of an undescribed sawfly Pontania pacifica（Hymenoptera：Tenthredinidae）that forms leaf galls on arroyo willow，Salix lasiolepis[J].Annals ofthe Entomological SocietyofAmerica，1986，79：884-892.

［9］何成云，朱林科，董守蓮，等.柳厚壁葉蜂生物學特性及其防治[J].青海農林科技，1997（4）：23.

［10］趙連吉，魯玉萍.柳厚壁葉蜂生物學特性觀察初報[J].吉林林業科技，1994（4）：40.

［11］Caltagirone L E.Notes on the biology,parasites,and inquilines of Pontania pacifica（Hymenoptera：Tenthredinidae），a leaf-gall incitant on Salix lasiolepis[J].Annals of the Entomological Society of America，1994，57：279-291.

［12］顧梅，趙偉，喬紅英.柳厚壁葉蜂防治中的2個關鍵時機[J].北京園林，1998（1）：26.

［13］MARYCP D.The biologyofPontania proxima Lep.，the Bean Gall Sawfly of willows[J].Zoological Journal of the Linnean Society，1939，40：575-624.

［14］許再福.普通昆蟲學[M].北京：科學出版社，2009.

［15］Raymond L.Taylor.On"Dyar's rule"and its application to sawfly larvae[J].Annals ofthe Entomological SocietyofAmerica，1931，24（3）：451-466.

［16］王光鉞.栗癭蜂致癭生物學及其對寄主植物生長發育的影響[D].臨安：浙江農林大學，2010.

［17］ROTH P.Beitage zur biologie der gallwespen[J].Verhandlungen der Naturforscher Gesellschaft Bassel，1949，60：104-178.

［18］張禮生，陳紅印，王孟卿，等.寄生蜂的滯育研究進展[J].中國生物防治學報，2014（2）：149-164，193.

［19］張云慧，彭赫，張智，等.高溫脅迫對白眉野草螟滯育幼蟲存活特性的影響[J].昆蟲學報，2015（8）：887-892.

［20］劉利君.柳厚壁葉蜂生物學特性及其防治研究[J].內蒙古林業科技，2011（3）：41-42.

Study on Larvae and Gall Morphologies ofPontania dolichura（Thomson）and Gall Inhibition Methods

XUE Ying1，LIULi1，YANXiaolu1，HAOShulian2，MENLina1，ZHANGZhiwei1
（1.College ofForestry，Shanxi Agricultural University，Taigu 030801，China；2.Tianjin Natural HistoryMuseum，Tianjin 300201，China）

The aim of the study is to provide guidance for prevention and control under the condition of determining the control period by the study of morphological research of larva and gall and studying preliminary the gallium inhibition method.The galls that Pontania dolichura（Thomson）forms on the leaves of Salix babylonica L.affect the ecology and landscape greening effect of Salix babylonica L.seriously,and also cause the growth of trees to be weak and seriously bad.The classical morphological research methods were used to determine the morphology characters of larvae and gall.Taking two strategies which includes physical and chemical control methods inhibited the generation of the gall.The results showed that one generation of Pontania dolichura occured in central and north area of Shanxi.The morphological changes of insect gall were divided into two stages:the growth period（4.20-5.13）,the stabilization period（5.13-10.30）.The morphological changes oflarvae were divided intothree stages:"ant"stage（4.20-5.6）,stable stage（5.6-9.29）and"Pre-cocoon"stage（9.29-10.30）.The effect ofchemical control was up to80.85%,and there was nosignificant difference between chemical control and physical control.According to our study results of the morphology of larvae and gall,the best period of prevention and control is after adult emergence and before spawning （middle April in Jinzhong）.Both physical and chemical methods have significant inhibitoryeffects on the growth ofthe gall.

Pontania dolichura（Thomson）;Salix babylonica L.;larvae morphology;gall morphology;ratioofgalls

S763.7

A

1002-2481（2017）11-1832-06

10.3969/j.issn.1002-2481.2017.11.24

2017-07-01

國家自然科學基金項目（31402007）；山西農業大學青年拔尖創新人才支持計劃項目（TYIT201402）；大學生創新創業訓練項目（201610113028）；山西省高等學校大學生創新創業訓練計劃項目（2016088）；山西農業大學第十四批大學生創新創業訓練項目（14-005）；山西省農業科技成果轉化和推廣示范專項（SXNKTG18）

薛 瑩（1994-），女，山西運城人，在讀本科，研究方向：森林昆蟲學。劉 麗、閆曉璐為共同第一作者。張志偉、門麗娜為通信作者。