雷公山自然保護區野豬塘水青岡群落結構

李登江 鄭德謀 余德會 謝鎮國 古定豪 吳必鋒

(貴州雷公山國家級自然保護區管理局，貴州 雷山 557100)

水青岡Fagus longipetiolata屬殼斗科水青岡屬落葉喬木[1]。水青岡林既是較好的用材林，又是重要的水源涵養林，產于陜西、浙江、四川、貴州、湖南、廣東、福建等省區[2]。此前有學者對雷公山水青岡林喬木層主要植物種群空間分布格局進行了研究[3]，未見有相關學者對雷公山地區水青岡群落多樣性研究方面的報道，本文對雷公山自然保護區野豬塘水青岡典型樣地進行調查，統計分析群落組成、物種多樣性、群落類型，了解該植物群落的生長情況，以期為管理和保護提供依據。

1 研究區概況

研究區為雷公山自然保護區內的野豬塘(小地名)，該保護區位于貴州省黔東南中部，地跨雷山、臺江、劍河、榕江4縣，處于長江水系與珠江水系的分水嶺地帶，是清水江和都柳江主要支流的發源地和水源補給區。其地理位置在E108°09′～108°22′，N26°15′5～26°22′，總面積47300km2。以黃壤為主，黃棕壤為輔，土壤母質主要由粉沙質板巖風化而成。植被為中亞熱帶東部偏濕性常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林和山頂苔蘚矮林等。年太陽總輻射值3642.5～3726.3MJ·m-2，年均溫度9.2～16.3℃，年均濕度85%～91%，年降雨量1300～1600mm。境內氣候屬亞熱帶溫暖季風氣候區，光、熱、水同季，雨量充沛，冬無嚴寒、夏無酷暑，氣候受垂直高度和微地形的影響，有明顯的立地氣候和區域小氣候差異大的特點。

2 研究方法

2.1 樣地設置與調查方法

采用典型樣方法，選取雷公山自然保護區野豬塘水青岡天然群落為研究對象，于2019年進行調查，分別設置具代表性的樣地2個，每個樣地大小為20m×30m，總樣地面積為1200m2，記錄每個樣地的立地因子，見表1。每個樣地采用相連格子法，喬木層設置6m×10m的小樣方10個，調查物種名、樹高(m)、胸徑(cm)、冠幅(m)等因子，灌木層和草本層在樣地四角及樣地中心位置分別設置1個灌木層(5m×5m)和1個草本層(1m×1m)樣方。灌木層調查種名、樹高(m)、地徑(cm)、蓋度，草本層調查種名、高度(m)、株數、蓋度。

表1 雷公山自然保護區野豬塘水青岡群落樣地基本情況

2.2 重要值計算[4]

喬木層重要值=相對密度+相對顯著度+相對頻度

灌木層重要值=相對蓋度+相對頻度

草本層重要值=相對蓋度+相對頻度

2.3 物種多樣性計算[5]

2.3.1 物種豐富度指數(S)

物種豐富度即為樣地內喬、灌、草物種的數目，以同一群落類型物種豐富度，以各樣地物種數的平均值表示。

2.3.2 Simpson優勢度指數(D)

式中，Ni為樣地中第i物種的個體數；N為樣地中所有物種的個體種數；S為物種數。

2.3.3 Shannon-wiener多樣性指數(He′)

式中，Pi為樣地中第i物種的重要值，即Pi=Ni/N；S為物種數。

2.3.4 Pielou指數(Je)

式中，Hmax=lnS，He′是樣地的物種多樣性實測值；Hmax為樣地中給定物種數S下完全均勻群落的多樣性。

3 結果與分析

3.1 種類組成

調查結果表明，在研究區域的樣地中，共有維管束植物28科40屬56種，其中，蕨類植物有1科1屬1種，無裸子植物，被子植物中單子葉植物有4科7屬7種，雙子葉植物有23科32屬48種。由此可知，在雷公山自然保護區野豬塘分布的水青岡群落中雙子葉植物的物種數量占據絕對優勢。

3.2 優勢科屬組成

科種關系中，含5種以上的只有薔薇科Rosaceae(8種)，為水青岡群落優勢科；含2～5種的科有樟科Lauraceae(5種)、殼斗科Fagaceae(4種)、山茶科Theaceae(4種)、百合科Smilacaceae(3種)、山礬科Symplocaceae(3種)等12科；單科單種有15科，占總科數的53.57%。

屬種關系中，種最多的屬是懸鉤子屬Rubus(4種)，為水青岡群落優勢屬；其次為柃屬Eurya(3種)、柃屬Eurya(3種)、柃屬Eurya(3種)，含1種的屬有29屬，單屬單種占的比列為72.50%。可見，雷公山自然保護區野豬塘分布的水青岡群落優勢科屬明顯，且單屬單種突出，物種主要集中在單科單屬內。

3.3 重要值分析

森林群落在不同的演替階段，物種組成、數量等各個方面都會發生一定的變化，而這種變化最直接的體現就是構成群落物種的重要值的變化[6]。由表2可知，在YD1中，構成喬木層的樹種共21種，大于重要值平均值14.29的有5種，重要值最大的為水青岡(95.66)，其次為大白杜鵑Rhododendron decorum(54.60)，其它物種重要值都在22以下，可見水青岡和大白杜鵑是水青岡群落喬木層的優勢種，且水青岡為建群種；灌木層物種僅為6種，重要值最大的為雷山方竹Chimonobambusa leishanensis，重要值高達139.74，占據灌木層絕對主導地位，其它灌木物種僅為偶見種。草本層物種也僅為6種，觀音草Peristrophe baphica和蕨Pteridium aquilinum重要值最大，且同為43.33。

表2 雷公山自然保護區野豬塘水青岡群落YD1各層種類組成及重要值

續表 雷公山自然保護區野豬塘水青岡群落YD1各層種類組成及重要值

由表3可知，在YD2中，構成喬木層的樹種共20種，大于重要值平均值15的有3種，水青岡重要值最大(115.81)，占絕對優勢，為該群落建群種；灌木層物種有13種，雷山方竹重要值最大(92.42)，占據灌木層絕對主導地位，其次為細枝柃Eurya loquaiana(27.69)、西南繡球Hydrangea davidii(21.40)，草本層物種也僅為4種，沿階草重要值最大Ophiopogon bodinieri(70.45)、其次分別為光葉堇菜Viola hossei(52.27)、羊耳蒜Liparis japonica(43.18)、斑葉蘭Goodyera schlechtendaliana(34.09)。

表3 雷公山自然保護區野豬塘水青岡群落YD2各層種類組成及重要值

綜上可知，雷公山自然保護區野豬塘水青岡群落為落葉闊葉林，群落結構主要分為喬木層、灌木層和草本層3個層次，垂直結構明顯，為水青岡加雷山方竹加沿階草群叢。

3.4 物種多樣性分析

物種多樣性是生境中物種豐富度及分布均勻性的一個指標，能有效表征生物群落和生態系統結構的復雜性[7]。從圖1可以看出，在YD1、YD2喬木層中，Simpson優勢度指數(D)、Shannon-Wiener多樣性指數(He′)和Pielou均勻度指數(Je)值相差不大；在灌木層中，YD1的D、He′、Je的值遠小于YD2，與預期結果一致，是因為在YD1中灌木層中雷山方竹(重要值139.74)處于絕對優勢地位，占比該樣地灌木層重要值的69.87%，遠比YD2灌木層優勢種的優勢更為明顯，且YD1灌木層中物種單一，物種豐富度遠小于YD2灌木層；而在草本層中，YD1的D、Je的值均小于YD2，而He'的值大于YD2，這反映出YD1草本層物種豐富度優于YD2，與實際調查結果一致。

圖1 水青岡群落層間物種多樣性指數

4 結論與討論

該水青岡群落共有維管束植物28科40屬56種，群落中雙子葉植物的物種數量占據絕對優勢。優勢科屬明顯，且單屬單種突出，物種主要集中在單科單屬單種內；且在該群落中垂直結構明顯，水青岡占絕對有優勢地位，為該群落建群種。

通過對該水青岡群落實地調查發現，在該群落喬木層中，水青岡處于絕對的優勢地位，而在灌木層中，雷山方竹同樣占據絕對的優勢地位，且整個群落的郁閉度極高，從而導致灌木層、草本層物種較為單一，且嚴重影響水青岡幼苗幼樹的生長。針對這種水青岡群落，建議進行適當的人工干預，清除群落中部分影響水青岡生存生長的常見物種，不僅能為灌、草層物種騰出生存空間，增加物種豐富度，也能為水青岡的幼苗幼樹生長創造有利條件，促進其群落朝有利方向發展；或者將蔭蔽環境下的水青岡幼苗遷移至合適的環境，進行人工養護，以達到長期保護該種群的目的，不斷擴大水青岡種群規模。同時，建議加強原生地保護，減少人為干擾因素，促進群落的自然更新。