果樹赤霉素代謝與信號途徑研究進展

王文然 樊秀彩 張文穎 劉崇懷 房經貴 王晨

（1. 南京農業大學園藝學院，南京 210095；2. 農業部果樹育種技術重點實驗室，鄭州 450009）

果樹赤霉素代謝與信號途徑研究進展

王文然1樊秀彩2張文穎1劉崇懷2房經貴1王晨1

（1. 南京農業大學園藝學院，南京 210095；2. 農業部果樹育種技術重點實驗室，鄭州 450009）

赤霉素作為5大植物激素之一，在果樹的花芽分化、花序發育、開花坐果、果實的生長發育及植株的形態建成等方面扮演著重要的角色，但對果樹赤霉素的分子生物學研究與其他大田作物相比差距較大。為了在果樹生產中能更加合理有效地利用赤霉素調控果樹花果發育，研究果樹赤霉素的合成及其信號轉導途徑的分子調控機制十分必要。研究發現GA合成的關鍵酶KO、GA2ox及GA20ox的表達均與果樹矮化呈負相關，而KS的含量則與植株高矮呈正相關，板栗雄性不育現象也與KO、KAO的表達量密切相關。GAMYB基因及LFY基因則在果樹的成花誘導和雄蕊發育等生殖生長過程中發揮重要作用。DELLA蛋白在果樹的GA信號途徑中作為負調控因子可致使矮化植株形成，在果樹的細胞周期循環過程、轉錄調控、花的形成、細胞的信號轉導及許多生理過程中，DELLA蛋白泛素化降解均扮演著至關重要的角色。主要從果樹赤霉素的合成及赤霉素的信號途徑兩大方面，著重對果樹赤霉素合成過程中的關鍵酶基因及其定位、果樹赤霉素信號途徑的重要元件如赤霉素受體GID1、DELLA蛋白等進行了綜述，以期為高效利用赤霉素調控果樹生長發育提供重要的理論參考。

果樹；赤霉素；代謝；信號轉導

1934年，Teijiro Yabuta等最先從惡苗病菌的發酵濾液中分離獲得有效成分的非結晶體，該成分能促進水稻的徒長，并于1938年正式命名為赤霉素（Gibberellin，GA）［1］。赤霉素是一種四環二萜類化合物，是高等植物的天然產物，在已知的136種天然赤霉素中僅 GA1、GA3、GA4、GA7具有生理活性［1］。GA最顯著的生理作用之一是對植株高矮的控制，研究發現植株的高矮與GA的種類及其信號途徑密切相關；其次發育中的種子產生大量GA抑制其花芽形成以維持果實正常生長；并且在A環第2位置上含有雙鍵的GAs對恢復果樹童年性狀十分有效，可應用于生根難的砧木自根苗的繁殖。另外，五大激素中除ABA外，GA在果樹萌發過程中影響最大。GA對葡萄等GA敏感的樹種作用尤為重要，GA可引起葡萄的單性結實，GA3可促進葡萄果粒增大、果穗長度拉長，果實的單果重相對增大，可提高果實的色素含量、降低果實有機酸的含量，并且可溶性固形物、還原性糖等都有提高，提高葡萄的整體品質［2］。果樹中關于GA的研究取得了一定的成果，但與其他大田作物相比研究不夠深入，尤其是GA的分子生物學領域。本文從赤霉素的生物合成及赤霉素信號轉導途徑兩方面對果樹的研究成果進行綜述，以期為果樹赤霉素信號的系統研究提供理論依據。

1 赤霉素的合成與代謝

1.1 赤霉素的生物合成

GA在高等植物中合成途徑可大致分為3個階段，第一階段是在質體中進行的，GA合成前體GGPP（Geranylgeranyl pyrophosphate） 經 CPS（Copalyl pyrophosphate synthase）、KS（Endogen-shell synthase）的催化環化為Ent-kaurene；第二階段是在內質網中進行的，KO（Endogen - kauri oxidase）和KAO（Endogen - kauri acid oxidase）催化氧化內根-貝殼杉烯，形成了GA的最初產物GA12-醛，并進一步轉化為GA12、GA53；第三階段是在細胞質基質中 GA12、GA53經 GA20ox（GA 20-oxidase）、GA3ox（GA 3-oxidase）、GA2ox（GA 2-oxidase）的一系列氧化作用轉變為其他種類的GAs（圖1）。

1.2 果樹中GA合成的關鍵酶基因的定位

如上所述，GA的合成是在細胞的不同部位按階段進行，亞細胞定位分析發現蘋果MdKO基因可能在內質網膜上［3］，蘋果MdGA20ox1基因在細胞核和細胞質膜上，其MdKS蛋白定位于細胞核、細胞質和細胞膜［4］。葡萄VvGA20ox1在細胞核內和細胞膜上表達，而VvKO、VvGA2ox2和VvGA2ox4、VvGA3ox4僅在細胞核內表達［5］。上述研究進一步證實，GA合成的生化反應可以在同一植株的不同組織中合成中間體，再運輸到其他組織作為反應底物，最終被轉化為有活性的形式。

圖1 GA生物合成途徑示意圖

1.3 果樹中赤霉素生物合成基因的表達與調控

如圖1所示，CPS、KS、KO、KAO、GA20ox、GA3ox及GA2ox 是GA合成過程中的關鍵酶，這些酶基因的表達受到活性赤霉素的反饋和前饋調節，通過促進或抑制基因的表達影響植株的整體生長發育和形態建成。

1.3.1 果樹GA合成第一階段的酶基因 相對于其他果樹，蘋果CPS和KS的研究較為深入。MdKS蛋白在細胞質體中參與了赤霉素的合成并具有一定的轉錄因子的作用［4］。目前針對蘋果的柱型性狀與赤霉素的關系，田義軻等［6］確定MdCPS基因與蘋果的柱型性狀無明顯相關性，雖然KS基因的突變會引起植株矮化，但是柱型蘋果與普通蘋果MdKS基因的cDNA序列和氨基酸序列的差異不在其功能位點區域，因此認為蘋果的柱型性狀與該基因的關鍵位點堿基發生突變無關［7］。另有研究證實，赤霉素合成關鍵酶基因呈現的規律性變化與其生長進程是一致的，MdCPS、MdKS、MdKO和MdKAO這幾種酶的轉錄水平均與器官的生長速度有關，生長越旺盛，其轉錄水平相對越高［8］，對‘紅陽’獼猴桃的CPS、KS、KO、GA20ox、GA3ox及GA2ox基因的研究得出了相似的結論［9］；歐春青對梨的研究也證實，在生長旺盛的部位PcKAO基因表達水平較高［10］。該研究結果為探討這幾種關鍵酶基因對GA合成的影響規律和利用基因調控來影響果樹發育提供了一定的理論依據。

1.3.2 果樹GA合成第二階段的酶基因 果樹上草莓、蘋果和梨等樹種的KO基因也進行了研究。‘豐香’草莓KO基因不完全符合以往發表的P450酶的結構模式，被認為是新的一類P450酶［11］，田偉也驗證了MdKO屬于細胞色素超家族P450系［3］。同時，還證明草莓內KO基因是家族基因，后續研究也表明，草莓中至少有兩個不同基因共同編碼KO，以響應不同的發育信號［11］。李節法等［12］克隆了梨PpKO基因，該基因在植株發育與形態建成方面起重要作用［13］。果樹矮化是由多種原因引起的，GA合成過程中KO的失調表達是重要原因之一，植株的高矮與體內赤霉素的含量呈正相關，M26矮化砧木接穗GA合成的減少，是由于砧木KO的合成能力低［11］；矮生梨‘中矮1號’中分離的PcKS的調控作用與PpKO基因相反，與植株的生長勢呈負相關［15］。郭獻平等［16］推測KO基因的突變是板栗短雄花序性狀出現的原因。這些結果表明KO的表達水平與植株的高矮呈負相關，還與板栗短雄花序性狀的出現密切相關。

KAO基因在赤霉素途徑中與植株的形態建成有一定的關系。亞細胞定位顯示，MdKOA1蛋白主要定位于細胞質與細胞質膜，這表明MdKOA1蛋白可能既能合成GA也能維持細胞穩定性［4］。板栗雄性不育的研究表明，板栗芽變短雄花序是赤霉素缺陷型突變體，KAO基因啟動子區域堿基突變導致板栗芽變短雄花序中KAO表達量及赤霉素含量低，是板栗短雄花序產生的原因［17］，這與李興亮等［18］的研究結果一致。另有研究報道KAO基因突變也是植株矮化的原因，但通過梨矮化砧木‘中矮1號’與正常品種對比后發現其編碼的蛋白序列完全一致，因此‘中矮1號’的矮化現象不是由于PCKAO1基因結構變異造成的［10］。

1.3.3 果樹GA合成第三階段的酶基因 如圖1所示，GA2ox可以將有活性的GA1和GA4轉化為無活性的GA8和GA34，從而降低GAs的活性。‘紅陽’獼猴桃整個發育期GA2ox和DELLA基因的表達水平都較高導致其果實中GA含量低［9］。由于赤霉素的含量在植株的形態建成過程中起十分重要的作用，因此在培育無核品種、果樹矮化及短枝形成機制的研究中，對赤霉素合成的關鍵酶的研究十分必要。VvGA2ox和VvGA3ox家族在葡萄無核品種胚珠敗育的關鍵時期的異常表達影響GA的合成，進而導致葡萄胚珠敗育［19-20］。已證實擬南芥中GA2ox過量表達而引起植株矮化［21］，矮生梨的研究也證實GA2ox基因的過量表達是‘中矮1號’的矮化原因［21］。辛璐發現短枝型蘋果‘蘇帥’中與GA3ox4、GA2o8x和GRAS家族同源的基因調控其葉片中內源赤霉素的含量，并在其短枝的形成機制中發揮重要作用［22］。雖然對果樹GA合成的關鍵酶的表達機制尚不清楚，但研究缺鐵脅迫對梨的赤霉素信號途徑的影響時發現，缺鐵脅迫并未影響到GA2ox基因的表達機制［23］。因此，赤霉素信號途徑的關鍵酶GA2ox、GA3ox在果樹的矮化及短枝的形成過程中起很重要的作用。

現已先后在擬南芥、馬鈴薯和水稻中分離克隆出GA20ox基因，果樹上也克隆了GA20ox基因如蘋果 梨 Pb20ox［24］， 板 栗 CmGA20ox1［16］。 宣 利 利 通過對比‘中矮1號’、‘錦香’及‘早酥’3個品種PcGAox1，推斷該基因的表達與植株的矮化有直接關系［25］，并成功地構建了轉GA20ox基因菌株，為其功能驗證奠定了基礎［26］。赤霉素在果樹萌發過程中發揮的生理效應是十分重要的，GA20ox有可能通過影響日本杏的GA信號途徑而在其休眠過程發揮重要作用［27］。每個基因在不同組織器官中的表達存在明顯的差異，葡萄VvGA2ox2主要在果實中表達，VvGA2ox4主要在葉片和果實中表達，VvKO和VvGA20ox1則在各個組織中均有一定水平的表達［5］；番荔枝ASGA20ox在花蕾期I、未成熟的種子、結果枝、嫩莖和雌蕊中表達量相對較高［28］；柑橘CuGA20ox1在營養組織比在生殖組織中表達量高，而CuGA20ox2在花蕾中特異表達［29］。GA20ox基因上調或下調表達均會影響植株的形態，短枝型蘋果‘龍富短枝’的GA20ox和KO的下調表達使其赤霉素含量與普通品種存在顯著差異，最終導致其枝條節間變短［30］。GA20ox的表達水平也是果樹矮化重要因素之一。矮生突變體 A1［31］、蘋果［32］、轉 rol ABC基因枳橙［33］均是由于GA20ox的異常表達影響了GAs的合成出現矮化現象。研究果樹矮化機制時，可通過分析關鍵酶的氨基酸序列來確定是否由于該基因發生突變導致果樹矮化的，‘中矮1號’、‘早酥’和‘錦香’3個梨的品種的GA20ox和KO、KS基因的基因功能完全一致［15］，因此認為該矮化品種是由于GA信號途徑中的關鍵酶基因的上調或下調表達而導致的。

2 赤霉素的信號轉導途徑

GID1受體是一種存在于細胞質和細胞核之間的一種可溶性蛋白，GID1蛋白能特異性地結合活性GA，并進一步與DELLA蛋白結合形成復合體。該復合體通過介導DELLA蛋白的降解或抑制DELLA蛋白的活性，解除DELLA蛋白對GA反應系統的抑制作用，進而激活GA反應基因（圖2）。

圖 2 赤霉素信號轉導途徑

2.1 赤霉素的受體

赤霉素的生理功能是通過赤霉素的信號轉導實現的，GA受體的發現有力地推動了GA信號轉導研究的發展。1997年Nakajima等［34］發現GA受體，對擬南芥轉錄組的研究證明所有GA信號均是通過位于膜上的GID1起作用的。宋楊［30］分離并已初步證明短枝型蘋果的赤霉素受體MdGID1基因，發現MdGID1含有兩個外顯子和一個內含子，上游調控序列具有植物激素、光和溫度等順式作用元件。‘碭山酥梨’的赤霉素受體GID1的4個等位基因相對表達量均會隨缺鐵程度加重而增加，其相對表達量都與赤霉素含量呈正相關［23］。

2.2 DELLA蛋白

2.2.1 果樹中編碼DELLA蛋白的基因 目前，果樹中已經克隆出很多DELLA基因，如柱型蘋果MdGai基因、短枝型蘋果DELLA基因，并與湖北海棠和蘋果砧木等其他DELLA基因進行了同源性分析并且建立了系統進化樹［35］。研究人員對葡萄、櫻桃和核桃果樹的DELLA基因序列也進行了分析，如克隆并命名甜櫻桃 PaGAI基因［36］和核桃 JrGAI基因［37］，并對其開放閱讀框長度、編碼的氨基酸等方面進行分析；轉基因植物的表型可作為明確某一基因生理功能的理論依據，轉MdRGL1a基因的煙草表現出植株矮化、提早開花的特征，這一結果為明確MdRGL1a基因的生理功能奠定基礎［38］。

2.2.2 DELLA蛋白在果樹赤霉素信號途徑中的作用 擬南芥的研究中證實，編碼DELLA的基因可調控花芽發育，降解DELLA蛋白可以促進花芽的萌發，果樹也做了相關的研究。梨花芽PpGAI基因對梨花芽休眠解除起到調控作用，且在表達量達到一定程度時促進花芽萌動開花［39］。GA能調控植物莖的伸長，從而決定植物的高度，因此通過改變植物體內GA的濃度或者GA的敏感性都有可能改變植物的高度，獲得矮化植株。目前，在擬南芥、玉米和小麥等作物上都已經發現GA合成或信號轉導受阻的突變體。果樹中，‘平邑甜茶’無融合生殖矮生突變體由于MhGAI2突變，使DELLA不能感知GA信號并與GA結合降解成為阻遏蛋白，而出現矮化突變體［40］。通過上述研究成果可知，DELLA蛋白在果樹的GA信號途徑中作為負調控因子在其花芽發育及形態建成中發揮著重要作用。

2.3 GAMYB、LFY在植物花發育的作用

GAMYB是受GA誘導的MYB轉錄因子，GAMYB基因是DELLA蛋白的下游基因，GAMYB蛋白通過結合到GA應答基因的啟動子上來誘導下游基因的表達。在GA信號轉導過程中，GAMYB在植物成花誘導中具有非常重要的作用，它最早是從大麥的糊粉層中被鑒定出來，后來在擬南芥、水稻等中被分離和鑒定。FaGAMYB可能在草莓成花誘導和雄蕊發育中發揮重要作用［41］；MdGAMYB與梨、梅花、草莓、棗和葡萄等的GAMYB蛋白有較高的同源性［42］。此外，由于GAMYB主要調控LFY等成花基因的表達影響開花，可推測MdGAMYB基因表達量的下降和下游成花基因表達量的下調密不可分。

在LFY啟動子中，鑒定出1個響應GA的順式作用元件，是GAMYB的靶基因，GAMYB基因可以通過激活LFY的表達而影響開花［42］。LEAFY（簡稱LFY）同源基因是一個調控植物花分生組織和花器官形成的特征基因，它是啟動開花的樞紐。果樹中部分樹種已經克隆出LFY基因片段，如臍橙中LEAFY同源基因片段［43］；蘋果中AFL1、AFL2，但兩同源基因在花和營養組織的發育中發揮不同的作用［44］；‘糯米糍’荔枝中LcLFY基因在花序原基出現前后表達增強，但在花分化的階段表達水平明顯減弱［45］。綜上所述，植物在營養生長向生殖生長轉變的過程中需要很多基因的調控和一系列的信號轉導，LFY基因在植物花的生長發育中發揮重要的作用。

2.4 赤霉素信號途徑中泛素化降解

泛素化調控蛋白質降解在生命活動中具有重要意義，DELLA蛋白的泛素化降解是GA信號轉導的關鍵。目前，果樹上對DELLA蛋白泛素化降解也進行了相關的研究，進化分析表明從草莓中分離出的兩個SKP1基因，它們與梨、蘋果、櫻桃互為同源基因［46］；柑橘Pt-F-box位于細胞核中，具有核定位功能［47］；半矮生型桃F-box基因是調控節間伸長的關鍵因子［48］；香水檸檬LFB1可能還與植株的生長發育、花粉發育以及環境脅迫有一定關系［49］。綜上所述，在細胞周期循環過程、轉錄調控、植物花的形成、細胞的信號轉導以及許多生理過程中，蛋白泛素化降解均扮演著至關重要的角色。

3 結語

植物激素在植物生長的各個階段，以及在生物和非生物脅迫反應過程中都發揮著重要的作用，因而植物激素及其信號途徑的研究至關重要。雖然具有重要經濟價值的果樹蘋果和梨上報道了一些GA合成的關鍵基因，如KO、GA20ox、GA2ox和GA3ox，及GA信號途徑的重要元件，但是在實際生產中的應用仍有許多問題需要解決，主要表現在以下幾方面：（1）GA如何以極其微量的成分調控果樹生長、發育及其對環境適應的機制。（2）如何合理使用GA對果樹生長進行有目的調控。（3）GA信號轉導途徑是一個復雜的過程，包括赤霉素信號的感受，轉導以及最終的特定反應等，與其他植物激素之間還存在著交互作用，它們之間形成復雜的網狀結構，其相互作用機制還需進一步深入研究。

因此，今后關于果樹GA及其信號途徑的研究應在更注重分子水平研究的同時，結合實際生產，為GA在農業生產的應用和分子設計育種提供理論指導。

［1］邢超, 陳永勝, 李躍, 等. 赤霉素代謝和信息轉導及其對植株表型的影響研究進展［J］. 安徽農業科學, 2015（35）：225-226.

［2］何昕孺. 赤霉素對摩爾多瓦葡萄果實生長發育及品質的影響［D］. 銀川：寧夏大學, 2013.

［3］田偉, 田義軻, 王彩虹, 等. 蘋果內根-貝殼杉烯氧化酶基因的克隆及序列分析［J］. 果樹學報, 2011, 28（1）：1-7.

［4］姜志昂, 彭建營, 孫建設. 蘋果MdKS、MdKOA1基因克隆與表達分析［J］. 植物遺傳資源學報, 2014, 15（2）：362-368.

［5］王西成, 任國慧, 房經貴, 等. 葡萄赤霉素合成相關基因克隆,亞細胞定位和表達分析［J］. 中國農業科學, 2012, 45（11）：2224-2231.

［6］田義軻, 白牡丹, 王彩虹, 等. 蘋果MdCPS基因的克隆, 定位及其在柱型/普通型間的表達差異分析［J］. 華北農學報,2014, 29（6）：21-27.

［7］鄧曉云, 戴洪義, 梁美霞. 蘋果內根-貝殼杉烯合成酶基因的克隆及表達分析［J］. 華北農學報, 2013, 28（2）：46-51.

［8］劉云龍, 王彩虹, 白牡丹, 等. 影響蘋果赤霉素合成的關鍵酶基因在新梢和幼嫩種子上的表達分析［J］. 果樹學報, 2013, 5：732-736.

［9］李文彬. ‘紅陽’獼猴桃果實發育轉錄組及花青素累積機理研究［D］. 北京：中國科學院大學, 2015.

［10］歐春青, 姜淑苓, 王斐, 等. 梨貝殼杉烯酸氧化酶基因PcKAO1的克隆與表達分析［J］. 園藝學報, 2013, 40（5）：849-858.

［11］石琰景. 果樹GA生物合成基因-貝殼杉烯氧化酶和20-氧化酶的克隆及表達模式的初步研究［D］. 泰安：山東農業大學,2002.

［12］李節法, 田義軻, 王彩虹, 等. 梨貝殼杉烯氧化酶基因PpKO的克隆及生物信息學分析［J］. 園藝學報, 2010, 37（10）：1575-1582.

［13］田義軻, 王彩虹, 白牡丹, 等. 基于梨貝殼杉烯氧化酶基因PpKO序列的功能性SNP標記［J］. 園藝學報, 2012, 39（10）：1876-1884.

［14］田義軻, 李節法, 王彩虹, 等. 梨莖尖中PpKO基因表達量的實時熒光定量PCR分析［J］. 華北農學報, , 2012, 27（3）：62-66.

［15］程飛飛, 歐春青, 姜淑苓, 等. 梨內根-貝殼杉烯合酶基因克隆及表達分析［J］. 沈陽農業大學學報, 2011, 42（6）：677-682.

［16］郭獻平, 李興亮, 段續偉, 等. 板栗野生和芽變雄花序赤霉素合成關鍵酶基因比較分析［J］. 中國農業大學學報, 2012, 17（4）：91-95.

［17］ 郭獻平. 板栗短雄花序芽變與赤霉素相關的分子機理研究［J］.烏魯木齊：新疆農業大學, 2012.

［18］李興亮, 郭獻平, 沈元月, 等. 板栗赤霉素缺陷型短雄花序芽變的初步鑒定及CmGID1基因的表達分析［J］. 園藝學報,2011, 38（7）：1251-1258.

［19］劉炳臣. 葡萄胚珠敗育相關基因VvABCG20及活性GA代謝關鍵基因的初步分析［D］. 楊凌：西北農林科技大學, 2016.

［20］Acheampong AK, Zheng C, Halaly T, et al. Abnormal endogenous repression of GA signaling in a seedless table grape cultivar with high berry growth response to GA application［J］. Frontiers in Plant Science, 2017, 8：850.

［21］程飛飛. 矮生梨‘中矮1號’GA2-oxidase基因的克隆與功能分析［D］. 北京：中國農業科學院, 2012.

［22］辛璐. 短枝型蘋果‘蘇帥’赤霉素相關差異基因的篩選與表達分析［D］. 南京：南京農業大學, 2015.

［23］丁偉. 缺鐵脅迫對梨氮代謝及赤霉素信號轉導相關基因表達的影響［D］. 合肥：安徽農業大學, 2015.

［24］王滿, 金燦, 許雪, 等. 梨極矮化突變體與蘋果梨GA20ox基因的克隆及植物表達載體的構建［J］. 北方園藝, 2014（2）：89-94.

［25］宣利利, 歐春青, 王斐, 等. 梨矮化砧木中矮1號GA20-氧化酶基因克隆與表達分析［J］. 果樹學報, 2011（5）：883-887.

［26］宣利利, 歐春青, 王斐, 等. 梨品種中矮1號GA20-氧化酶基因正義和反義表達載體的構建［J］. 中國果樹, 2011（3）：11-13.

［27］Wen LH, Zhong WJ, Huo XM, et al. Expression analysis of ABA-and GA-related genes during four stages of bud dormancy in Japanese apricot（Prunus mume Sieb. et Zucc）［J］. The Journal of Horticultural Science and Biotechnology, 2016, 91（4）：362-369.

［28］劉鍇棟, 袁長春, 黎海利, 等. 番荔枝GA20氧化酶基因的克隆與表達分析［J］. 植物生理學報, 2015, 51（10）：1697-1705.

［29］Kotoda N, Matsuo S, Honda I, et al. Isolation and functional analysis of two Gibberellin 20-oxidase genes from Satsuma mandarin（Citrus unshiu Marc.）［J］. The Horticulture Journal, 2016, 85（2）：128-140.

［30］ 宋楊. 富士蘋果短枝型性狀相關基因的分離及表達［D］. 泰安：山東農業大學, 2012.

［31］ 沙廣利, 束懷瑞, 郝玉金. 蘋果無融合生殖矮化種質創新［D］.泰安：山東農業大學, 2007.

［32］ 姜志昂, 孫建設, 彭建營, 等. 蘋果MdGA20ox1基因的克隆, 亞細胞定位及表達分析［J］. 園藝學報, 2013, 40（12）：2373-2381.

［33］ 袁飛榮. 轉rolABC 基因枳橙砧木的評價［D］. 長沙：湖南農業大學, 2011.

［34］Wang YJ, Deng DX. Molecular basis and evolutionarypattern of GA-GID1-DELLA regulatory module［J］. Molecular Genetics and Genomics, 2014, 289（1）：1-9.

［35］宋偉, 李鼎立, 王然, 等. 薔薇科植物DELLA蛋白的生物信息學分析［J］. 中國農學通報, 2013, 29（19）：142-148.

［36］鐘翡, 沈欣杰, 劉芳, 等. 甜櫻桃DELLA蛋白基因PaGAI的克隆與表達分析［J］. 園藝學報, 2012, 39（1）：143-150.

［37］徐麗, 陳新, 張力思, 等. 核桃GAI基因的克隆和序列分析［J］.山東農業科學, 2013, 45（7）：1-5.

［38］翟曉霏, 張文, 趙旭勉, 等. 蘋果MdRGL1a基因對煙草遺傳轉化研究［J］. 中國農業大學學報, 2011, 16（1）：36-41.

［39］劉杭, 楊賀忠, 李亮, 等. 梨休眠DELLA蛋白PpGAI基因的克隆與表達分析［J］. 分子植物育種, 2016（8）：1995-2002.

［40］ 沙廣利, 束懷瑞, 郝玉金. 蘋果無融合生殖矮化種質創新［D］.泰安：山東農業大學, 2007.

［41］雷恒久, 姚立萍, 王爽, 等. 草莓轉錄因子基因FaGAMYB的克隆與表達分析［J］. 中國農業大學學報, 2015, 20（5）：156-163.

［42］樊勝, 雷超, 辛明志, 等. 蘋果赤霉素信號轉導因子MdGAMYB的克隆和表達分析［J］. 園藝學報, 2017, 44（5）：817- 827.

［43］劉淑芳, 陳力耕, 陳大明, 等. 柑橘LEAFY同源基因片段的克隆及分析［J］. 浙江大學學報：農業與生命科學版, 2001, 27（3）：297-300.

［44］曹秋芬, 和田雅人, 孟玉平, 等. 蘋果LEAFY同源基因的cDNA克隆與表達分析［J］. 園藝學報, 2003, 30（3）：267-271.

［45］李寧, 陳厚彬, 張昭其, 等. 荔枝LEAFY同源基因克隆及表達分析［J］. 華南農業大學學報, 2013, 34（1）：57-61.

［46］殷姍姍, 李茂福, 王華, 等. 草莓FaSKP1-1基因的克隆與表達分析［J］. 中國農業大學學報, 2016, 21（12）：28-34.

［47］張演義, 王化坤, 宋長年, 等. 枳2個F-box基因cDNA全長的克隆及其亞細胞定位分析［J］. 華北農學報, 2012, 27（5）：1-7.

［48］王玉蘭, 魯振華, 王志強, 等. 半矮生型桃F-box基因的克隆和表達特征分析［J］. 果樹學報, 2013, 30（4）：543-550.

［49］安振宇, 張樹偉, 何新華, 等. 檸檬F-box基因的克隆及表達分析［J］. 分子植物育種, 2015（11）：2484-2490.

Study Progress on Gibberellin Metabolism and Signaling Transduction Pathway in Fruits Trees

WANG Wen-ran1FAN Xiu-cai2ZHANG Wen-ying1LIU Chong-huai2FANG Jing-gui1WANG Chen1
（1. College of Horticulture，Nanjing Agricultural University，Nanjing 210095 ；2. Key Laboratory of Fruit Tree Breeding，Ministry of Agriculture，Zhengzhou 450009）

Gibberellin，as one of five major plant hormones，plays a key role in flower bud differentiation，inflorescence development，flowering and fruit setting，fruit growth and plant morphogenesis，etc. However，the research on molecular biology of gibberellin in fruit crops compared with field crops differs largely. In order to more effectively and reasonably use gibberellin to regulate fruit and flower development of fruit trees in fruit crops production，it is necessary to study the synthesis of gibberellin and the molecular regulation mechanism of signal transduction pathways. Here，two aspects，the synthesis of gibberellin of fruit crops and gibberellin signaling pathways，are reviewed，focusing on the key enzyme genes in the process of gibberellin synthesis and their localizations，as well as important components of gibberellin signaling pathway such as gibberellin receptor GID1，DELLA protein and so on. The results showed that the expressions of KO，GA2ox and GA20ox in GA synthesis were negatively correlated with the dwarf of fruit trees，while the content of KS was positively correlated with plant height. The male sterility of chestnut was also closely related to the expression of KO and KAO. GAMYB gene and LFY gene play an important role in the reproductive growth of fruit crops，such as flower formation and stamen development. DELLA protein，as a negative regulator in the GA signaling pathway in fruit trees，lead to the formation of dwarf plants，and DELLA protein ubiquitination degradation plays a vital role in the cell cycle，transcription regulation，flower formation，cell signal transduction，and many physiological processes of the fruit crops.This paper aims at providing an important theoretical reference for the modulation of fruit crop growth and development by effectively utilizing gibberellin.

fruit trees；gibberellin；metabolism；signal transduction

10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2017-0650

2017-08-06

中央高校基本科研業務費自主創新重大專項（KYTZ201602），農業部果樹育種技術重點實驗室開放課題（NBY-201508-1）

王文然，碩士研究生，研究方向：果樹分子生物學；E-mail：826507957@qq.com

王晨，副教授，研究方向：果樹分子生物學；E-mail：wangchen@njau.edu.cn

（責任編輯 李楠）