芝麻誘發突變技術育種研究進展

于沐 周秋峰 趙建國 張果果

（鄭州市農林科學研究所，鄭州 4 5 0 0 0 5）

芝麻誘發突變技術育種研究進展

于沐 周秋峰 趙建國 張果果

（鄭州市農林科學研究所，鄭州 4 5 0 0 0 5）

近年來，空間環境誘變、離子束輻照及核輻射傳統誘變技術在我國改良農作物和發掘新基因中應用日趨活躍。誘發突變技術應用于芝麻新材料創制及新品種選育始于1950年，據國際誘變育成品種數據庫的不完全統計，截至2017年3月，世界上60多個國家在217種植物上誘變了3 246個正式發布的突變品種，8個國家誘變了25個芝麻突變體，其中我國誘變5個芝麻突變體，占總量20%而位居世界第二。綜述了芝麻誘變育種的成果及誘變獲得的芝麻農藝性狀、抗病性等性狀突變，并對今后芝麻誘變育種的目標及方法進行了展望，以期為研究芝麻功能基因組學提供豐富的多樣材料及芝麻種質創新提供重要的理論參考。

芝麻；誘變育種；誘變因素；突變類型

芝麻屬于胡麻科，胡麻屬，1年生草本植物，世界最古老油料作物之一。農業生產中作為栽培種的只有1種普通栽培芝麻，遺傳基礎很窄，故品種選育和雜種優勢利用較難突破。我國自20世紀80年代后迅速發展起來的誘變育種技術，具有空間微重力、高能粒子輻射、超真空和交變磁場等特點，該技術誘發變異率高、幅度大、多數性狀的遺傳穩定快，能有效創制新種質，但芝麻空間誘變育種至今仍處于探索階段［1］。

1964年國際糧農組織（FAO）和IAEA成立聯合處，標志著世界原子能農業應用的正式開始。國內外開展了油料作物誘變育種研究，成果顯著。印度用熱中子處理晚熟蓖麻品種育成了比原品種早熟120 d、增產50%以上的新品種Aruna。我國從20世紀60年代初用γ射線對亞麻進行誘變育種，已育成黑亞四號、黑亞六號、黑亞七號、內纖亞一號4個新品種，同時獲得一批優異創新資源［2］。大豆的化學誘變育種在國外始于1957年，自此各國先后開展研究，我國自1958年開始大豆誘變育種，至今已經育成一批優質、高產、抗病性強的大豆新品種。自20世紀70年代中期，人們不僅僅注重大豆產量的提高，開始轉向其他方面品質的研究。Wil COX采用EMS誘變獲得了含3%-4%亞麻酸的穩定突變體。1949年美國開始用X射線進行花生輻射育種，我國始于60年代，主要是山東和廣東兩省［3］。

將電離輻射或化學誘變手段用于改良芝麻品種，在國外始于1950年，在80年代之后進展迅速，航天誘變、雜交與化學誘變相結合、物理誘變、離子注入等方法引入了誘變育種的途徑。研究較深且取得成效的是韓國、中國、埃及、印度、日本及以色列等。

根據FAO/IAEA（聯合國糧農組織/國際原子能機構）的突變品種數據庫（MVD）最新統計［4］，截至2017年3月，全世界60多個國家在217種植物上利用誘發突變方法育成及推廣了3 246個品種，其中包含中國810個，日本 481個，荷蘭176個，俄羅斯216個，美國139個。地區分布上的突變品種數量為：亞洲1 963個、北美洲200個、歐洲955個、非洲68個、拉丁美洲50個，澳大利亞和太平洋10個。本文就67年來芝麻誘變育種的進程簡述如下。

Kobayashi［5-6］最先開始了芝麻誘變研究，并發現一些形態學及發育學的突變體。1993-1998年間，FAO/IAEA利用快中子、γ射線、NaN3和EMS得到抗病蟲、閉蒴、高產、葉形變化等的突變體。Sarwar等及李英德等［7-8］用γ射線分別得到了高產抗病和隱性核雄性不育突變體。Chowdhury等［9］利用γ和X射線誘導得到2個高油的芝麻突變體，分別是短花冠和松散型分枝的突變體。Diouf等［10］用γ射線對3個遺傳背景不同的芝麻材料誘變處理，得到了多毛、閉蒴、多蒴、雄性不育、開花早等突變體。另有學者利用物理化學誘變相結合、快中子及離子注入等方法進行芝麻突變體誘變研究［11-12］。我國“十五”期間“863”計劃實施以來，農作物航天育種在培育新品種、保護知識產權和產業化及航天育種的機理研究等方面獲得了系列重大突破。中國是世界上唯一將航天技術用于育種的國家，且空間誘變育種的研究走在了世界前列。該技術已成為快速培育優良作物品種的重要途徑之一［13］。通過航天誘變技術，中國農科院油料作物研究所已成功選育2個芝麻新品種，河北省農林科學研究所糧油作物研究所已成功選育4個芝麻新品種，河南省農科院芝麻研究中心已成功選育1個芝麻新品種，本文從不同誘變因素獲得的最新進展及誘變獲得的芝麻農藝性狀及抗病性等性狀突變對芝麻的誘變成果進行綜述，以期為芝麻種質創新及基因功能組學的系統研究提供理論依據。

1 芝麻誘變育種取得的成就

據FAO/IAEA的突變品種數據庫（MVD）最新統計，自20世紀80年代以來，截至2017年3月，8個國家誘變的芝麻突變體數量為25個。利用輻射誘變技術培育的芝麻突變體新品種數目20世紀90年代增長最為迅速。其中自2002-2005年中國利用誘變技術已育成5個芝麻突變品種，占全世界誘變芝麻突變品種比例20%，韓國6個，埃及5個，印度和伊拉克各3個。

獲得突變體對于育種研究具有重要意義，是必不可少的實驗育種材料。縱觀遺傳學發展歷程，很多重大發現及突破均是有意無意從突變體的獲得開始的。獲得突變體的方法除了自發突變外，誘發突變也是其獲得的重要途徑，化學誘變及60Co-γ射線誘變、航空誘變、離子束注入等誘變途徑，因其突變頻率高，受到育種工作者的關注、應用并在芝麻種質創制及品種選育等方面取得了一些進展（表1）。植物應用最多的化學誘變劑是疊氮化鈉（NaN3）和甲基磺酸乙酯（EMS），均能誘發得到高密度的等位基因點突變，獲得了優質、高產、抗逆、抗病等性狀的芝麻突變體［14-16］。

表1 誘變因素和芝麻成果

2 芝麻誘變產生的突變類型

芝麻在我國分布較廣泛，但容易受到環境、病蟲害和芝麻本身習性的影響，因此培育出優質、高產、穩產、抗逆、抗病性強的芝麻新品種，是育種的目標。盡管傳統育種技術在芝麻遺傳改良方面取得了顯著成就，但仍不能滿足當前芝麻生產對優良品種的需求。誘變技術被廣泛應用于芝麻育種中，取得了一系列重要成果（表2）。如獲得有限開花習性的突變體，節間短、分枝集中、矮桿、果粒小、花期短、抗病強、抗倒伏、花冠開裂、雄性不育等芝麻新品系［17］。

表2 輻射突變類型和芝麻成果

2.1 改良株型

在芝麻生長過程中，花期很長且是無限花序，蒴果成熟期不一致，不適用機械收割且種子散落損失大。因此，培育節間短、矮桿、分枝集中，花期短、蒴果成熟一致的理想株型，既解決機械收割又解決了芝麻落粒的問題［18］。印度Panda等［19］在1980年經審定的名為“Kalika”的優良品種是用1% EMS處理“Binayak”栽培品種種子，在后代發現了一株矮桿、分枝緊湊的株型，這株突變體在后續多點試驗中秋冬兩季產量提高了15%-19%。肯尼亞的Omran［20］，印度的Murty［21］也都通過誘變手段得到類似品系。高桐梅等［1］利用“實踐八號”航天育種衛星搭載豫芝11、鄭芝05N01、鄭芝D15、日本黑芝麻、鄭芝06ms030芝麻品系，對SP2和SP3代進行性狀誘變研究，SP2世代，株高增加，蒴果棱數表現出六棱、八棱、牛角蒴等；莖稈出現分枝，上部有扁莖，成熟時有青色、紫色、黃色等。SP3世代中各材料后代都有數量不等分枝，不同材料在結蒴部位、蒴果長度上出現分化，蒴果棱及成熟期莖稈顏色分化同SP2世代。通過誘變的不同變異表現可選出適合通過航空誘變創造變異材料的芝麻品種。

2.2 改良種子品質

運用誘發突變技術已在改良大豆、向日葵、油菜、亞麻等油料作物方面取得了成功。2004年，孟加拉國國家種子委員會注冊審定的Binatil-1芝麻品種是由γ射線輻照S-30種系，隨后在M2及以后世代中選擇出的突變體，含油量在50%-52%之間。Danbaeckkae芝麻種子在韓國國家作物實驗站于1984年經2 mmol/L的NaN3處理3 h，誘導突變得到了Yangbaeckkae品種，比對照品種Chinbaeckkae含有更高的含油量和亞油酸含量，更高的成熟率及更多的蒴果。1992年，批準的Suwonkkae芝麻品種是通過200 Gy含量的X射線照射本地的Kyum品種種子后與早期俄羅斯的抗病突變體ME-93-4雜交產生的，具有抗倒伏、高蛋白含量，抗病性好等特點。Babil和 Rafiden是伊拉克本地芝麻品種分別經50 Gy和40 Gy含量的γ射線輻照產生的突變體，早熟、高油、高產。贛芝9號是我國首個通過γ射線輻射誘變選育出的黑芝麻品種，系江西省農科院作物研究所利用武寧黑芝麻60Co-γ輻射系統選育而成，具有高產、優質、抗逆性強特點［22］，2008-2009兩年品比試驗平均產量1 520.25 kg/hm2，比對照金黃麻增產22.55%。鄭太芝1號由河南省農科院芝麻研究中心用空間誘變與雜交育種相結合選育，屬油用型新品種，增產潛力大、抗性優良、品質優良，抗倒性強且耐漬、耐旱，是高抗廣適型芝麻品種［23］。

2.3 改良抗病性

芝麻的主要病害有芝麻枯萎病、莖點枯病、疫病、青枯病等，這些病害主要靠土壤傳播，在芝麻栽培種植中，主要依靠農業防治和藥劑防治，改良抗病性一直是育種家的努力方向之一。Ansanggae是由早期的俄羅斯品種經200 Gy的γ射線輻照產生的突變株系，高產、抗葉枯、疫霉和枯萎病。近年來我國在芝麻誘變育種上也取得了重要進展。

中國農科院油料作物研究所利用航天誘變技術2005年選育出的中芝13具有高抗病、高耐漬、高產及廣適應性的特點。在鄂豫皖贛4省生產試驗中，12個試驗點全部增產，平均畝產75.95 kg，比對照增產13.38%。該品種品質優，外觀品質好，區試平均含油量56.58%，比對照高0.56%。2003年審定的中芝11抗倒伏能力較強，高抗芝麻莖點枯病，該品種莖點枯病發病率14.16%，病情指數5.53，比對照豫芝4號低47.12%和60.39%，抗枯萎病，耐漬，抗倒伏能力強。中芝13、中芝11抗莖點枯病及枯萎病。河南省農業科學院張海洋博士利用雜交與誘變結合的方法，經多年系譜法選育出的優質高蛋白出口型芝麻新品種鄭芝98N09高抗莖點枯病，枯萎病，抗旱耐澇性強。鄭芝97C01是通過雜交與輻射育種相結合，苗期粗毒素抗病性鑒定與多代連續多元病圃選擇而成，產量高、穩產性好，該品種高抗莖點枯病和枯萎病，且抗旱耐漬、抗倒伏性好。河北省農林科學研究所糧油作物研究所利用航天育種培育的冀航芝2號在2010-2011年國家芝麻品種區試中抗病性表現突出，枯萎病及莖點枯病發病率均低于對照冀芝1號［24］。選育的冀航芝3號莖點枯病發病率在2011-2012年國家芝麻品種區試中發病率最低［25］。為了改良現有芝麻品種的豐產性和抗病性，以早熟、優質白芝麻品種冀芝1號純合體為親本，利用航天誘變育種技術，采用系統選育方法進行芝麻新品種選育，最終選育出高產、抗病芝麻新品種冀航芝4號。該品種莖點枯病和枯萎病的發病率均低于對照品種冀黑芝2號，抗病性較高［26］。1995年正式批準的斯里蘭卡突變品種ANK-S2是通過200 Gy含量的γ射線輻照MI-1種子產生的，抗疫霉病、枯萎病及其他疾病。

3 近期內芝麻誘變育種目標

我國是全世界芝麻基因資源最為豐富的國家之一，且我國已建立芝麻種質資源的數據庫，開發及利用這些基因資源將會極大的推動我國及世界芝麻產業的發展。我國芝麻育種已走在世界的前列，但與小麥、水稻等其他作物相比仍有差距。在廣泛收集、引進特異性狀資源的種質資源時，還需進一步利用及評價現有保存的資源，加大搜尋光溫敏雄性不育、核質互作雄性不育材料。新品種選育過程中以優質、抗逆、抗病、豐產為總的目標，繼續培育強耐漬、高抗枯萎病和莖點枯病；強耐旱、耐低溫、適宜秋季栽種；高含油的油用型；具特色的黃芝麻、黑芝麻保健型等特色的新品種［17］。

4 芝麻誘變育種前景展望

目前，僅有非常有限的部分芝麻資源庫中的材料被利用，更豐富的遺傳材料還需要通過大規模種質創新來獲得。芝麻種質資源的創新有遠緣雜交、離子注入、物理化學誘變、航天誘變和群體改良等技術手段［27］。但芝麻品種改良誘變育種工作仍然任重道遠，芝麻是二倍體作物，從龐大的M2代群體中開始選擇，生育期、分枝、株高等生長特性易于簡便高效率的進行觀察和選擇，而脂肪酸、含油量等有關品質性狀則需要更大的工作量和時間才能完成檢測。

國內外對理化誘變對農作物的作用機理研究不斷深入，誘導變異的方向不可控，有益突變率低等問題同時存在。創制各種類型突變體，研究突變體在品質、抗逆、農藝性狀等方面與未處理對照的差異，構建突變體庫，與通過誘變獲得新的性狀類型，為研究功能基因組準備豐富的多樣性材料及為遺傳育種提供新的種質資源。因此，誘變技術與細胞工程、染色體工程、單倍體育種、雜交育種工程相結合，將具有更廣闊的應用前景。

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Research Advances on Induced Mutation Breeding of Sesame

YU Mu ZHOU Qiu-feng ZHAO Jian-guo ZHANG Guo-guo
（Agricultural and Forestry Science Institute of Zhengzhou，Zhengzhou 450005）

In recent years，the use of space environment mutagenesis，ion beam irradiation and nuclear radiation mutagenesis has become increasingly active in improving crop and exploring new genes in China. Induced mutagenesis technology used in sesame new material creation and new cultivar breeding began in 1950. According to incomplete statistics of the FAO/IAEA database，up to March 2017，there are officially released 3 246 mutant cultivars from 217 crop species in more than 60 countries of the world；25 sesame mutants were released by 8 countries，China released 5 sesame mutants，ranking in the second while accounting for 20% of the total. In this paper，the results of mutagenesis of sesame and the mutations of agronomic traits and disease resistance of sesame are reviewed，and the objectives and methods of future sesame mutation breeding are also discussed. This paper aims at providing an important theoretical reference for the study of sesame functional genomics to provide rich and diverse materials and sesame germplasm innovation.

sesame；induced breeding；induced factor；mutation type

10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2017-0219

2017-03-21

于沐，女，碩士，研究方向：芝麻育種與耕作栽培；E-mail：ym8926123@163.com

（責任編輯 朱琳峰）