鹽脅迫對向日葵木質部離子轉運的影響

劉杰+耿淑娟

摘要：以向日葵品種白葵雜6號為試驗材料，中性鹽NaCl、Na2SO4按摩爾比9 ∶ 1混合模擬鹽脅迫，通過測定其木質部液的成分來探討鹽脅迫對向日葵木質部液中離子轉運的影響。結果表明，向日葵的子葉節區對離子的向上運輸具有截流作用，尤其是Na+；同時，鹽脅迫下，向日葵保持了較高的K+吸收率及貢獻率，從而使向日葵體內保持高K低Na狀態，這可能是向日葵抗鹽性高于其他作物的主要原因。

關鍵詞：向日葵；木質部；鹽脅迫；離子轉運

中圖分類號： S565.501 文獻標志碼： A 文章編號：1002-1302（2017）20-0085-03

土壤鹽漬化已成為全球土壤面臨的嚴重環境問題，而且是制約世界農業經濟發展的重要因素[1]。我國土地鹽漬化大約占全球鹽漬土面積的1/10，從濱海到內陸，從低地到高原都分布著不同類型的鹽漬化土地[2]。植物對鹽逆境適應能力的研究已成為研究者越來越關注的焦點，如何提高植物的抗鹽能力也成為研究的重中之重。

鹽脅迫對植物的傷害作用有2個方面，一方面是鹽的原初作用，即鹽離子的直接毒害作用；另一方面是鹽的次生作用，即由鹽離子大量積累引起的滲透脅迫和營養匱乏，這2個方面均與植物對鹽脅迫離子的吸收和分配有直接或間接的關系[3]。鹽脅迫下，植物為維持正常的生理代謝，組織或器官會對離子進行選擇性吸收及運輸來調控離子的分布，以降低脅迫對自身的傷害[4]。

向日葵是世界上重要的經濟作物之一，而且對鹽脅迫有一定的耐受力。目前學者對向日葵體內離子情況研究集中于根、葉及子葉整體情況的分析[1，5]；而對于鹽脅迫下，向日葵木質部汁液中離子變化分析未見報道。本研究從鹽脅迫下向日葵子葉節上下木質部汁液中離子變化角度分析，來探討鹽脅迫下，子葉節對向日葵體內離子從地下部分轉移到地上部分過程中的作用。

1 材料與方法

1.1 供試材料

向日葵（Helianthus annuus）種子為吉林省向日葵研究所提供的白葵雜6號，以自選不育系H-01A為母本，RHA-K為父本雜交而得，是吉林省向日葵的主要耕種品種。

選擇飽滿一致的向日葵種子植于直徑17 cm的盛滿洗凈細沙的塑料盆中。等距播種4穴，每穴2粒種子。出苗整齊后，每穴留苗1株，每盆留苗4株。人工遮雨。

1.2 鹽堿脅迫條件設計

將2種中性鹽NaCl、Na2SO4按摩爾比9 ∶ 1混合，作為鹽脅迫（salt stress）組。根據向日葵對中性鹽的耐受程度及木質部液的流出程度，設30、60、90 mmol/L 3個處理濃度，分別記為S30、S60、S90。處理液用1倍的Hoagland營養液配制，對照（CK）為1倍的Hoagland營養液。

1.3 脅迫處理

苗齡5周后進行脅迫處理。將長勢均勻的向日葵隨機分為4組，分別為CK、S30、S60、S90，每個處理6盆。于每天 17：00—18：00用500 mL處理液分2次透灌幼苗，對照組用營養液透灌。處理時間為2 d。

1.4 木質部汁液的收集

將每個處理的6盆幼苗，隨機再分成2組。一組用以收集子葉節上的木質部液，另一組用以收集子葉節下的木質部液。收集時用刀片分別在子葉節上下大約2 cm處切割莖，并用硅膠管固定在莖上[6]，最后用保鮮膜將硅膠管開口處封上，防止灰塵落入，同時減少蒸發量。收集時間為12 h，收集到的傷流液即為木質部汁液。

1.5 離子測定

K+和Na+含量測定采用火焰分光光度法[7]；Cl-、NO3-、H2PO4、SO42-含量測定采用離子色譜法[8]；Ca2+、Mg2+含量采用原子吸收分光光度計測定[8]。

1.6 數據統計分析

所有數據均以3次重復的平均值及其標準誤差來表示，數據處理及方差計算均用統計學軟件SPSS 14.0進行，檢驗水平均為0.05。其中多重比較采用LSD法。

2 結果與分析

2.1 鹽脅迫對向日葵木質部液中離子含量的影響

2.1.1 鹽脅迫對向日葵木質部液中Na+、K+含量的影響 子葉節上下木質部液中Na+含量均隨著脅迫強度增加而顯著升高，且子葉節上木質部液中Na+含量低于子葉節下含量，說明Na+在通過木質部向上運輸時，濃度逐漸降低（圖1-A）。鹽脅迫下，子葉節上下木質部液中K+含量隨鹽度增加而升高，但子葉節上下含量基本相當（圖1-B）。鹽脅迫下，2個部位木質部液中鈉鉀比都隨脅迫強度增加而有所上升（圖1-C）?？傮w看來，木質部K+含量高于Na+含量。

2.1.2 鹽脅迫對向日葵木質部液中陽離子含量的影響 鹽脅迫對于木質部液中Mg2+、Ca2+含量影響呈現出低濃度鹽脅迫降低其含量、高濃度鹽脅迫使其含量增加的趨勢；并且在高濃度鹽脅迫下，子葉節上木質部液中Mg2+、Ca2+含量遠遠高于子葉節下木質部液的含量（圖2）。

2.1.3 鹽脅迫對向日葵木質部液中陰離子含量的影響 由圖3可見，子葉痕下木質部液中，Cl-含量隨鹽脅迫強度的增強逐漸升高，且在鹽脅迫強度為30、60 mmol/L時子葉節下木質部液中Cl-含量明顯高于子葉節上含量。2個部位相比較，子葉節上的木質部液中Cl-含量較少，子葉節區對Cl-的向上運輸具有一定限制作用。木質部液（子葉節下和上）中，NO3-和H2PO4-含量都明顯低于對照組，在木質部中向上運輸的過程中都有所減少。鹽脅迫都使子葉節下木質部液中SO42-含量明顯上升，但是子葉節下木質部液中SO42-含量無太大變化。

2.2 鹽脅迫對向日葵木質部液電荷貢獻率的影響

正常生長的向日葵子葉節下木質部液中，K+電荷貢獻率為77.25%，Na+為5.97%，鹽脅迫雖然導致子葉節下木質部液中K+貢獻比例降低，Na+貢獻比例升高，但最終二者貢獻比相平；而子葉節上木質部液中K+貢獻率始終高于Na+貢獻率。endprint

鹽脅迫下，Mg2+和Ca2+貢獻率比對照有一定程度的下降，但子葉節上木質部液貢獻率略大于子葉節下貢獻率。鹽脅迫下Cl-電荷貢獻率快速增加，平均貢獻率分別為59.58%（子葉節下）、51.25%（子葉節上）。NO3-所占比例卻驟降，子葉節下從對照的80.29%降到鹽脅迫下21.67%；子葉節上從81.36%下降到31.52%。SO42-提供負電荷比例隨著脅迫強度增加而有所降低，但整體高于對照。H2PO4-貢獻率隨著脅迫強度的增加而明顯降低（表2）。

3 討論與結論

Na、K、Ca作為植物生長所必需的大量礦質元素，在植物生長發育過程中發揮著重要的生理功能[3]。但是，這些離子只有處于相對平衡狀態時才能發揮其正常的生理作用，而離子的穩態平衡一旦破壞將對植物生長及其生理功能產生不利影響[9]。

一般情況下，植物對Na+、K+吸收有拮抗作用。植物為能在鹽脅迫環境下生長，會大量吸收土壤中Na+以維持細胞內滲透壓；結果會導致K+吸收降低。但在本試驗中，木質部液中Na+、K+含量均隨著鹽脅迫強度的增加而升高，并且由圖1可以看出，子葉節上Na+濃度明顯低于葉節下Na+濃度，而K+濃度在二者中差異不大，這就說明子葉節對Na+有一定的截留作用，這就使得向日葵地上部分有較高的K+，從而使向日葵體內保持高K低Na狀態，從而表現出相對高于其他作物的抗鹽性，這與筆者前期試驗結果[1，5]相吻合。

鹽脅迫下，Ca2+在離子的選擇性吸收和保持細胞膜的完整性方面發揮著重要作用[10]。Ca2+在子葉節上木質部液中顯著增加，這可能是鹽脅迫誘導Ca2+從周圍鈣庫中釋放出來，參與莖或葉片生理活動，猜測Ca2+的增加主要起到信號功能傳遞以及滲透調節的作用。

Mg是植物生長必需的礦質營養元素，楊立飛等認為，鹽脅迫下葉片中Mg2+含量升高，有利于增強光合作用，從而提高植株的耐鹽性[11]。本研究中，子葉節上木質部液Mg2+含量隨鹽脅迫的增加呈上升趨勢，這表明向日葵根系在鹽脅迫會加快Mg2+的吸收并向上運輸，以保證葉片的正常光合作用，抵抗外界脅迫的傷害。

鹽脅迫導致木質部液中各離子含量及電荷貢獻率發生變化，這可能會導致正負電荷失衡，進而影響到木質部液的pH值。研究發現，活體植物乃至離體的葉片，其木質部液的pH值和K+的變化動態（可能也有Na+的變化）都呈顯著相關，木質部液流pH值受K+（Na+）離子活性變化的影響[12]。以前的研究認為pH值的改變是一種信號，Wilkinson等用番茄的野生型和突變體研究時發現，pH值升高并非信號，而是逆境下的一種傷害表現[13]。目前，研究者還沒有弄清楚木質部液中pH值升高的機制，可能是單一途徑調節，也可能是多渠道實現。

綜上所述，鹽脅迫下，子葉在植物木質部離子準運過程中起了一定作用，尤其是對毒害離子（Na+、Cl-）的向上運輸有一定的截留作用，從而保證了地上部的正常生長。

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