柳濤 邱麗氚 吳曉湲 常虹
摘要:采用地理信息系統技術,以縣為基本單元,計算了中國竹亞科植物屬間相似性系數,制作了空間多樣性圖和分區圖。依據相似性系數聚類分析將中國竹亞科植物劃分為6個區,即中國熱帶-南亞熱帶區、中國南部區、中國東南區、中國西藏區、中國西南區和高黎貢山區。結果表明:中國熱帶-南亞熱帶區竹種向北沿橫斷山脈、四川盆地西緣與中國西南區、中國西藏區相聯系,向東沿長江流域與中國南部區相聯系,珠江流域是中國熱帶-南亞熱帶區與中國東南區聯系的重要紐帶。
關鍵詞:竹亞科;屬;相似性系數;分布中心;中國
中圖分類號:S795
文獻標識碼:A文章編號:16749944(2017)21010006
1引言
竹亞科植物分布廣泛,主要生長于熱帶和亞熱帶季風氣候區,少數耐寒的竹種可以延伸分布到溫帶氣候區和亞高山帶。因竹亞科植物數量多,繁殖快,常形成單優勢種群落,而成為世界自然植被中的一種特殊類型,也成為針闊葉林下的一個主要植物層片[1]。中國是世界竹類資源最為豐富的國家,同時也是世界主要產竹國之一,竹類栽培和利用歷史最為悠久,對中國竹亞科植物的研究顯得尤為重要。
國內大約從20世紀50年代開始就對竹類植物展開了研究,對浙江[2]、甘肅[3~6]、貴州[7]、安徽[8~10]、四川[11,12]、云南[13~15]、福建[16]、廣東[17]等省的竹亞科植物資源進行了調查。隨著竹亞科植物資料的豐富,許多學者進行了區系研究,易同培等[1,12]根據竹子對氣候、土壤、地形等因子將中國竹亞科植物劃分為4區4亞區,即叢生竹區,北起浙江溫州雁蕩山南部、福建戴云山到兩廣南嶺以南,西到四川西南部、云南和西藏東南部,包括東南季風叢生竹亞區、西南季風叢生竹亞區;混合竹區,范圍大致是四川盆地;散生竹區,北界從秦嶺北坡經西安到山西太行山達北京,東臨渤海、黃海、東海,西界為亞高山竹區和混合竹區的東界線,南界為叢生竹區的北線,包括降水性散生竹亞區、灌溉性散生竹亞區;亞高山竹區,西起西藏吉隆喜馬拉雅山麓河谷到聶拉木、亞東、錯那、密林、林芝、易貢,向南連接橫斷山脈的云南德欽、進入四川雅江、觀音橋,向東折入黑水,北上若爾蓋東部與甘肅迭部南面、宕昌、岷縣、蘭州,東入寧夏隆德和涇源的六盤山區接隴山。依據中國植物耐寒區位圖劃分出中國竹亞科植物耐寒區位,共12個區。楊宇明等[41]學者以省為單位進行的區系研究,對云南劃分為7個區,即滇南熱性大型叢生竹區、滇西南熱性暖熱性大中型叢生竹區、滇東南熱性暖熱性大中型混合竹區、滇中暖性中型混合竹區、滇西暖溫性中小型混合竹區、滇西北寒溫性小型混生竹區、滇東北溫涼性中小型散生竹區。也有學者如史軍義[38]依據溫度劃分了中國大熊貓主食竹的耐寒區位,認為大熊貓主食竹只分布于6~10區。但這些研究均沒有使用數學方法,本文利用竹亞科植物的空間分布、數學方法結合形態特征分區。
利用數學方法研究中國竹亞科植物多樣性,如左家哺[18,19]使用Ochiai、Czekanowski、Kulczynski 3個公式,探討中國各省區竹亞科特有屬區系豐富性;邱麗氚等[20]依據殼斗科植物在各縣的分布,利用地理信息系統技術及Sorensen相似性系數研究了中國殼斗科植物屬的空間多樣性及差異;張鐿鋰[21]使用Jaccard、Czechanowski、Szymkiewicz相似性系數計算了北京和大連種子植物的區系相似性系數,探討了區系地理研究中不同分類等級應使用的相似性系數,但多數是以省區為基本單元。地理信息系統技術能從空間上反映相似性系數計算結果,有助于區系的研究。本文以縣為基本單元,使用地理信息系統技術,利用Jaccard、Sorensen相似性系數計算屬間的相似性,對中國的竹亞科植物分區,依據形態特征和空間分布研究區間的關系。
竹類植物的分類、親緣關系及進化傳統上使用地下莖類型、花序結構和營養體形態等特征來判斷,較難獲得的花器官是其分類的重要依據。當前對竹亞科親緣關系多通過分子標記手段來實現,這種技術不受植物生長階段的限制,如鐘浩[22]、黃樹軍[23]、邢新婷[24]、龐延軍[25]、婁永峰[26]、周明兵[27]、楊光耀[28]等利用分子標記技術等基因手段對竹類植物部分屬的遺傳多樣性和分類地位進行了研究。國外如R.K.Sharma[29]、William P.Wysocki[30]、Sarawood Sungkaew[31]、Lakshmi Attigala[32]、Sean V.Burke[33]等學者也多運用基因方法對竹類植物的遺傳多樣性及親緣關系進行研究,并根據遺傳相似性系數繪制了聚類圖;Eduardo Ruiz-Sanchez等[34]利用解剖學和形態學方法對比了部分屬。本文使用傳統手段根據聚類結果,說明竹類植物的空間分布與形態特征的關系。
本文采用地理信息系統技術,以縣為基本單元,根據中國竹亞科植物在各縣的分布數量,計算屬間兩種相似性系數,將中國竹亞科植物聚類分析并分區,探討中國竹亞科植物的空間分布、各類的分布中心及區間聯系,對于掌握中國竹亞科植物空間分布,多樣性中心及起源中心都有著重要的意義。
2數據與方法
2.1數據
數據來源于中國植物志[35]、中國數字植物標本館(CVH)、中國在線植物志(eFlora)以及正式發表的論文。每個種有具體分布的縣,并將同物異名的種類分布地點合并,對于不能確定自然分布或描述不清的數據均不采用。本文所述種不包括引種、栽培種和雜交種。
本文所采用的竹亞科植物有33個屬,即酸竹屬(Acidosasa)、懸竹屬(Ampelocalamus)、青籬竹屬(Arundinaria)、箣竹屬(Bambusa)、單枝竹屬(Bonia)、空竹屬(Cephalostachyum)、寒竹屬(Chimonobambusa)、香竹屬(Chimonocalamus)、牡竹屬(Dendrocalamus)、鐮序竹屬(Drepanostachyum)、箭竹屬(Fargesia)、鐵竹屬(Ferrocalamus)、貢山竹屬(Gaoligongshania)、井岡寒竹屬(Gelidocalamus)、巨竹屬(Gigantochloa)、尼泊爾筱竹屬(Himalayacalamus)、箬竹屬(Indocalamus)、大節竹屬(Indosasa)、梨藤竹屬(Melocalamus)、新小竹屬(Neomicrocalamus)、少穗竹屬(Oligostachyum)、剛竹屬(Phyllostachys)、大明竹屬(Pleioblastus)、矢竹屬(Pseudosasa)、泡竹屬(Pseudostachyum)、赤竹屬(Sasa)、思簩竹屬(Schizostachyum)、業平竹屬(Semiarundinaria)、倭竹屬(Shibataea)、唐竹屬(Sinobambusa)、筱竹屬(Thamnocalamus)、泰竹屬(Thyrsostachys)、玉山竹屬(Yushania)。endprint
2.2方法
采用ArcGIS9.2軟件制作空間數據,空間數據包括圖形數據和屬性數據,圖形數據為中國地圖,以縣為基本單元;屬性數據為種的分布,制作屬的數量空間分布圖。
采用Jaccard、Sorensen[21,36,39]相似性系數,計算屬間歐氏距離,制作聚類分析圖。
Kjaccard=CA+B-C (1)
Ksorensen=2CA+B (2)
其中,Kjaccad為Jaccard相似性系數,Ksorensen為Sorensen相似性系數;A為甲屬分布的縣的數量,B為乙屬分布的縣的數量,C為兩屬共同分布的縣的數量。
數據統計及分析使用Excel和SPSS19.0。
3結果與分析
3.1Jaccard相似性系數
當歐氏距離取值為20.5時,將中國竹亞科植物分為6個區,即中國熱帶-南亞熱帶區,中國南部區,中國東南區、中國西藏區、中國西南區、高黎貢山區。
Ⅰ區:中國熱帶-南亞熱帶區(圖1),此區的竹類植物分布于中國最南部,從熱帶到南亞熱帶地區,分布在西藏、云南南部的一些縣、廣西、廣東、臺灣和海南。本區的竹亞科植物包含5族9屬,5個族是香竹族(Chusqueeae Munro E.G. Camus)、牡竹族(Dendrocalameae Benth.)、箣竹族(Bambuseae Trin.)、北美箭竹族(Arundinarieae Nees)和梨竹族(Melocanneae Benth.),前4個族各有1個屬,分別是香竹屬、巨竹屬、新小竹屬、鐵竹屬,后1個族有5個屬,即空竹屬、梨藤竹屬、泰竹屬、泡竹屬、思簩竹屬。本區在云南西南-南部種類數量最多,這是本區竹亞科植物的分布中心(圖3a),思簩竹屬、泡竹屬在本區廣泛分布,空竹屬、梨藤竹屬、香竹屬、新小竹屬、鐵竹屬在分布中心及周圍分布,泰竹屬、巨竹屬僅分布在分布中心。
本區多數屬的竹類植物為合軸型地下莖,小穗多簇生于花枝各節,雄蕊6,較其他區的竹類植物原始,但本區的屬進化程度有所不同。空竹屬、泰竹屬為雙斷腰型維管束,梨藤竹屬、巨竹屬、新小竹屬均無花序軸,較為原始。思簩竹屬兼具斷腰型和緊腰型維管束,香竹屬的圓錐花序位于具葉小枝頂端,雄蕊3,二者較進化,但仍為原始類型,只是在原始類型中顯示出不同程度的進化,而鐵竹屬地下莖為單軸型,是本區中最為進化的。原始類型的竹種多分布在分布中心,進化類型的竹種在分布中心也有出現,但向外延伸分布,與其他區有重疊。
Ⅱ區:中國南部區,此區的竹類植物主要分布于秦嶺-淮河以南的亞熱帶地區,從最南的海南三亞市到最北的山東濰坊市,從最西的西藏墨脫縣到最東的臺灣臺北市。包含5族9屬,5個族是箣竹族、牡竹族、梨竹族、倭竹族(Shibataeeae Nakai emend.Keng f.)、北美箭竹族,前3個族各有1個屬,分別是箣竹屬、牡竹屬、單枝竹屬,后兩個族各有3個屬,即剛竹屬、寒竹屬、大節竹屬,箬竹屬、大明竹屬、懸竹屬。剛竹屬、箬竹屬等是中國分布范圍最廣的屬,因而本區成為分布范圍最廣的區,也有箬竹屬的闊葉箬竹(I.latifolius)、剛竹屬的毛竹(Ph.edulis)、曲竿竹(Ph.flexuosa)、淡竹(Ph.glauca)等部分屬(種)可以延伸分布至熱帶或溫帶。在蘇皖浙交界、福建中部、廣東中部、云南西南部、黔貴交界形成分布中心(圖3b),呈現分布中心分散,每個分布中心種類集聚的特點。大明竹屬的宜興苦竹(Pl.yixingensis)、尖子竹(Pl.truncatus)、實心苦竹(Pl.solidus)、三明苦竹(Pl.sanmingensis)、油苦竹(Pl.oleosus)、衢縣苦竹(Pl.juxianensis),剛竹屬的早竹(Ph.violascens)、天目早竹(Ph.tianmuensis)、漫竹(Ph.stimulosa)、紅后竹(Ph.rubicunda)、高節竹(Ph.prominens)、花哺雞竹(Ph.glabrata),箣竹屬的大薄竹(B.pallida)、觀音竹(B.multiplex var.riviereorum)、孝順竹(B.multiplex)等僅在分布中心分布;大節竹屬、懸竹屬、單枝竹屬分布在分布中心及周圍分布;牡竹屬的分布更靠近Ⅰ區。
本區兼有單軸型、復軸型和合軸型地下莖,維管束多為開放型、和半開放型的竹種。懸竹屬、單枝竹屬合軸型地下莖,箣竹屬、牡竹屬等兼具雙斷腰型和斷腰型維管束,較為原始,在分布上靠近Ⅰ區和Ⅴ區;靠近Ⅲ區的屬地下莖多為單軸型,較為進化,如大節竹屬;二者之間的屬地下莖多為復軸型,如剛竹屬、方竹屬、箬竹屬。大明竹屬分布在Ⅰ區和Ⅲ區間,其地下莖有時呈單軸型,有時也部分短縮呈復軸型。
Ⅲ區:中國東南區,此區各屬主要分布在中國東部和南部的省份,江蘇、安徽、貴州、湖北、湖南、云南南部的一些縣、浙江、福建、江西、廣東,包含2族8屬,2個族是北美箭竹族和倭竹族,其中北美箭竹族有5個屬,即矢竹屬、少穗竹屬、酸竹屬、赤竹屬、井岡寒竹屬;倭竹族有3個屬,分別是唐竹屬、倭竹屬、業平竹屬。其分布中心呈分散狀,以蘇皖浙交界,福建中部、廣東中部為多(圖3c)。少穗竹屬、矢竹屬、唐竹屬在本區廣泛分布;酸竹屬、井岡寒竹屬、赤竹屬、業平竹屬、倭竹屬在分布中心及周圍分布。本區雖為亞熱帶季風氣候區,但部分屬如矢竹屬、少穗竹屬等仍有熱帶成分。
從形態上看,地下莖為單軸型或復軸型,雄蕊較少,多為3,具花序軸或小穗著生于前葉的枝或節上,較Ⅰ區和Ⅱ區更為進化,從形態上看,較進化的、單軸型地下莖竹種多在分布中心分布,如酸竹屬;相對原始的、地下莖復軸型的竹類植物多在分布中心的周圍分布,如矢竹屬、井岡寒竹屬、業平竹屬、倭竹屬;而兼具單軸型和復軸型的竹種則在本區廣泛分布,如少穗竹屬、唐竹屬。本區與Ⅱ區也有重疊,因此本類具有Ⅱ區的成分,如赤竹屬。從空間上看,Ⅲ區是Ⅰ區向東、向北的發展,而廣西、廣東是這個延伸的過渡地帶。endprint
Ⅳ區:中國西藏區,本區包括北美箭竹族的尼泊爾筱竹屬、筱竹屬,僅分布在西藏吉隆縣、林芝市、聶拉木縣、亞東縣、云南維西縣、香格里拉市,是中國竹亞科植物分布最西的屬(圖3d)。
本區地下莖均為合軸型,總狀花序,著生于花枝各節,小穗具柄,說明本區較中國熱帶-亞熱帶區進化,但仍為原始類型,形態特征和空間分布接近于中國西南區。
Ⅴ區:中國西南區,在中國竹亞科植物北界以南的山地多有分布,在云南西部-西北部、四川中部集中,即氣候垂直變化顯著的橫斷山區形成連續分布,包含2族4屬。北美箭竹族有3個屬即箭竹屬、玉山竹屬、青籬竹屬,香竹族有鐮序竹屬。多樣性中心大致沿東北-西南呈帶狀分布,在臺灣中部形成間斷分布,在鄂渝湘交界、廣西北部等地區也有分布(圖3e)。箭竹屬和玉山竹屬在本區廣泛分布,青籬竹屬、鐮序竹屬在分布中心及周圍分布。
本區多數屬為合軸型地下莖,雄蕊3,總狀或圓錐狀花序,著生于具葉小枝的頂端,說明該區多數屬較為原始,但較Ⅰ區進化。箭竹屬、玉山竹屬、鐮序竹屬均為合軸型地下莖,形態較為原始,在分布中心及附近廣泛分布;較進化的竹種如青籬竹屬的分布更靠近中國南部區,具有中國南部區的形態特征,為復軸型地下莖,具有花序軸,較本區其他屬更進化,但其花芽位于竿上端各節或花枝各節,花芽在每節形成簇生的小穗,說明該屬仍具有原始形態。
Ⅵ區:高黎貢山區(圖3d),僅包含貢山竹屬,僅分布在云南西北部的怒江與獨龍江的分水嶺——高黎貢山的貢山縣和瀘水縣。該屬形態特殊,為地下莖短頸粗型,但雄蕊3,小穗具柄,仍具有原始的形態特征。
3.2Sorensen相似性系數
當歐氏距離取值為18.5時(圖2),將中國竹亞科植物分為6區,即中國熱帶-南亞熱帶區,中國南部區,中國東南區、高黎貢山區、喜馬拉雅-橫斷山區、中國西南區。其中前四個區與Jaccard相似性系數的分區完全相同,后兩個區則有所差異。
Ⅳ區:喜馬拉雅-橫斷山區,此區的竹類植物分布于西藏南部、云南西北部,包含2族3屬。北美箭竹族有2個屬,分別是尼泊爾筱竹屬和筱竹屬,香竹族有1個屬,即鐮序竹屬。分布中心在西藏吉隆縣、聶拉木縣、云南維西縣、香格里拉市(圖3g),喜馬拉雅筱竹和粗節筱竹是中國竹亞科植物分布最西的種,鐮序竹屬多分布在橫斷山脈。
各屬均為合軸型地下莖,雄蕊3,但鐮序竹屬具有花序軸,較尼泊爾筱竹屬、筱竹屬更為進化。與Jaccard系數不同,Jaccard系數將鐮序竹屬與箭竹屬等置于中國西南區,從空間分布和形態特征上看,鐮序竹屬與箭竹屬、玉山竹屬、青籬竹屬的重疊度更高,且均為合軸型地下莖,雄蕊3,箭竹屬與鐮序竹屬都有花序軸,較為進化,且分布中心都在橫斷山脈。因此,鐮序竹屬更應置于中國西南區。
Ⅴ區:中國西南區,本區在竹亞科植物北界以南的山地多有分布,陜西南部、四川中部、云南西北部、西藏東南部連續分布,在陜西南部、鄂渝湘交界、貴州、廣西、安徽、江西、福建、臺灣等省的一些縣也有分布。本區包括北美箭竹族的3個屬,即箭竹屬、玉山竹屬、青籬竹屬。分布中心在云南西北部的橫斷山脈及四川盆地西部(圖3h)。形態特征與Jaccard相似性系數的中國西南區相同,與Jaccard相似性系數僅有鐮序竹屬是否置于本區的區別。
當歐氏距離取值為24時,Sorensen系數將完全不重疊的Ⅰ區和Ⅳ區聚為一類(圖3a,g),當歐氏距離取值為20時,Ⅱ區和Ⅴ區,Ⅲ區和Ⅵ區聚為同類,而Ⅲ區與Ⅵ區完全不重疊(圖3c,f),Ⅳ區和Ⅴ區竹種形態特征更為接近。從空間分布和形態特征上Jaccard相似性系數的結果更能體現出竹亞科植物的特點。
4結果討論
Jaccard和Sorensen相似性系數公式中A、B、C所代表的含義有所不同,張鐿鋰[21]多用A、B分別表示為甲地區(樣方)屬(種)的數目,C為兩地(樣方)共有的屬(種)的數目[21,39],這在研究兩個區域植物區系時是比較方便的。本文比較竹亞科不同屬之間的相關程度,來說明其分布與地理環境的關系,公式含義與邱麗氚[20]相同,則用A、B分別表示甲、乙兩屬分布的縣的數量,C表示兩屬共同分布的縣的數量。
本文根據縣的分布數量計算相似性系數而對中國竹亞科植物分區,在空間上包含了部分學者以省級尺度對四川[12]、云南[37]竹類植物的分區。中國熱帶-南亞熱帶區的竹類植物分布在中國的熱帶、南亞熱帶地區,多為合軸型地下莖,無花序軸;中國南部區的竹類植物分布范圍最廣,含有各形態的地下莖;中國東南區的竹種主要分布在中國東南部的亞熱帶季風氣候地區,地下莖多為單軸型和復軸型,有花序軸;中國西藏區分布范圍狹窄,地下莖為合軸型;中國西南區的竹類植物多在山地分布,為合軸型地下莖;高黎貢山區竹種僅分布在高黎貢山附近,為地下莖短粗型。中國熱帶-南亞熱帶區、中國西南區與易同培等[1]根據竹子對氣候、土壤、地形等因子將中國竹亞科植物劃分出的4區4亞區中的叢生竹區、亞高山竹區也基本是一致的,本文雖未將其混合竹區劃分出來,但中國西南區東部與中國南部區西部的重疊區域的竹類植物兼有合軸型、復軸型和單軸型地下莖,如硬頭黃竹(B.rigida)、毛金竹(Ph.nigra var.henonis)、篌竹(Ph.nidularia)等,且在空間上也處于易同培劃分的混合竹區,向西與中國西南區相連,向東與中國南部區連接。與易同培的研究在散生竹區,即本文的中國南部區差異較大,本區是亞太竹區(舊大陸竹區)[1]的主要成分,本文是根據各屬的縣級分布而分區,所以分布范圍廣的屬不會被分至不同的區內,因此中國南部區的范圍東西跨度更大,而易同培的分區則參考了種的形態特征,剛竹屬等分布范圍較廣的屬被劃分至不同的區,從這點上看,易同培對散生竹區的分區更為合理,但其劃分的散生竹區范圍更北,是因為包含人工栽培竹種的分布,而本文所述種不包括人工栽培的竹種。另外,部分可以分布到南亞熱帶的散生竹如車筒竹等,在空間上則被模糊地劃分至混合竹區,這樣是不合理的,而亞高山竹種分布的范圍應比易同培劃分的亞高山竹區更大,本文劃分的中國西南區較為合理。endprint
根據Jaccard相似性系數將中國竹亞科植物按照不同的分布范圍進行了分區,各區從空間上和形態上有所不同。溫太輝[40]等學者認為,地下莖合軸叢生型最為原始,進化為合軸散生型,再進化為復軸混生型,而單軸散生型地下莖最為進化;小穗或小穗叢著生在稈或枝的節上是較原始的形態,著生在花序軸上是較進化的;雄蕊數量多的是較原始的竹種,雄蕊數量少的是較進化的竹種。中國竹亞科植物單軸型地下莖的竹種少,多數竹種的地下莖是合軸型或復軸混生型。較原始的形態多在中國熱帶-亞熱帶區竹類植物中出現,而其他區顯示出不同程度的進化。中國熱帶-南亞熱帶區向北沿橫斷山脈、四川盆地西緣與中國西南區、中國西藏區相聯系;向東沿長江流域與中國南部區相聯系;珠江流域是中國熱帶-南亞熱帶區向南與中國東南區聯系的重要紐帶;中國熱帶-南亞熱帶區的泰竹屬、梨藤竹屬等屬與東南亞地區又有聯系。各區的分布范圍和形態特征雖然不同,但當兩個區在空間上有重疊時,在重疊區域的屬兼具兩個區的特征。
中國竹亞科植物多樣性中心呈點狀和條帶狀分布,即在云南西北-西-西南部呈條帶狀分布,甘肅南部、四川中北部,鄂湘渝交界,貴州南部、廣西北部,浙江北部和福建中部是其點狀多樣性中心,距離分布中心越遠,屬(種)的類別和個體數量明顯減少,一些以中國中部、東南地區為分布中心的屬,通過四川中部擴散到了云南,而以云南為分布中心的屬也通過云南北部擴散到其他分布區,說明云南北部是聯系中國竹亞科植物東部與西部、南部與北部重要的通道,原始形態的竹亞科植物多分布在云南。從空間上證明云南是中國竹亞科植物的起源中心和多樣性中心,佐證了輝朝茂[37]、熊艷[13]的研究。
植物的分布不是按照行政區劃來劃分的,而是根據環境條件演化發展的,因此從省的角度在某些程度上具有一定的局限性,以縣級尺度為基本單元,可以更直觀的得到植物的分布,如果結合遺傳學,可以更好的研究植物的演化歷史,利用地理信息系統技術可以從空間上定量分析植物的多樣性,該技術因精度高,制圖快等優點而被當前植物的研究所利用。
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Abstract:The Geographic Information System (GIS) was adopted in this paper,which was used to make the maps of spatial diversity and regionalization of Bambusoideae in County-level of China.The region among genera of Bambusoideae in China was divided into six parts based on similarity coefficient cluster analysis,such as the tropic - South sub-tropic zone,the south zone,the southeast zone,the Tibet zone,the southwest zone and the Gaoligong mountain zone.The tropic - South sub-tropic is northward in association with the southwest zone and the Tibet zone by way of the Hengduan Mountain and the western margin of the Sichuan Basin.It is eastward linked to the south zone by the Yangtze River.The Pearl River is an important southern road link between the tropic & South sub-tropic zone and the southeast zone.
Key words: Bambusoideae;genera;similarity coefficient;diversity centers;Chinaendprint