杯鞘石斛鏈格孢病菌生物學特性

梁林波，王仕玉，楊建華，*，張雨思

(1.云南省林業科學院 漾濞核桃研究院，云南 漾濞 672500； 2.云南農業大學 園林園藝學院，云南 昆明 650201)

杯鞘石斛鏈格孢病菌生物學特性

梁林波1，王仕玉2，楊建華1，*，張雨思1

(1.云南省林業科學院 漾濞核桃研究院，云南 漾濞 672500； 2.云南農業大學 園林園藝學院，云南 昆明 650201)

對杯鞘石斛鏈格孢病菌的生物學特性進行了研究，結果表明，溫度、pH值、光照、碳源和氮源對其生長和產孢有一定的影響。鏈格孢病菌最適宜生長的溫度是25 ℃，在40 ℃幾乎不能生長；最適宜的pH值為5～6；25 ℃ 12 h/12 h (L/D)光暗交替培養產孢量最多；能較好地利用蔗糖、葡萄糖、乳糖和淀粉碳源，但對不同的碳源利用有差異；供試氮源中，在含硝酸銨的培養基中菌落生長直徑最大，而含甘氨酸的培養基中菌落生長較差。

杯鞘石斛；鏈格孢菌；pH；碳源；氮源；菌落直徑

蘭科石斛屬(DendrobiumSw.)植物是名貴的中藥材，藥用歷史悠久，以新鮮和干燥的莖入藥，具有滋陰清熱、生津益胃、長肌肉、益智除驚、潤肺止咳、健身延年的功效，被譽為“中華九仙草”之首[1-2]。蘭科石斛屬中的杯鞘石斛(DendrobiumgratiosissimumRchb .f.)又名甘節草，分布在云南南部、印度北部、緬甸、老撾和泰國[3]。鏈格孢菌(AlternariatenuisNees)是一種常見的真菌性病原，在自然情況下常生于植物的枯死部分(病斑、傷、死部位等)或衰弱瀕死組織和種子內外，或腐生于多種有機物質上或土壤中，在基質表面形成厚薄不同的暗色霉層[4]。該病菌會對五味子[5]、紅花[6]、萬壽菊[7]、藿香[8]等造成危害，能誘發石斛感病。石斛發病時嫩葉呈褐色斑點，病斑逐漸擴散至整片葉子，嚴重時黑斑在葉片上互相連成片，最后葉片枯萎脫落。該病對石斛生產造成了較大影響，為了能有效防治該病發生，本研究對采集的杯鞘石斛感病植株進行觀測，記錄葉片病斑大小、形狀、顏色和感病部位；并從病葉上分離鑒定出鏈格孢菌菌種，通過離體培養對菌種的生物學特性進行研究，為進一步防治該病原菌提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 供試病株

從云南省紅河州屏邊縣采回的新鮮杯鞘石斛感病植株。

1.1.2 培養基

供試基礎培養基為PSA培養基：馬鈴薯20%+蔗糖3%+瓊脂0.75%的固體培養基。

分別以葡萄糖、蔗糖、乳糖、淀粉為碳源，分別以甘氨酸、硝酸鉀、硝酸銨、硫酸銨、蛋白胨、酸水解酪蛋白、水解乳蛋白、脲、牛肉浸膏為氮源。

1.2 方法

1.2.1 病斑觀測

對杯鞘石斛感病植株的感病部位進行觀測，記錄葉片上病斑大小、形狀、顏色。

1.2.2 病原菌的分離、培養、鑒定和保存

杯鞘石斛感病葉片用自來水沖洗后，用75%乙醇處理20 s，0.1% HgCl2消毒8～10 min，再用無菌水沖洗3～4次，在病斑處切取0.3～0.5 cm的小塊材料，接種到培養基上。25 ℃全光照條件下培養25 d后，取菌絲，用無菌水稀釋，用載玻片制片。在顯微鏡下觀測分生孢子的形態特征，用于菌源鑒定，最后進行菌源培養保存。

1.2.3 病原菌生物學特性研究

溫度：在直徑10 cm(下同)消毒培養皿中倒入20 mL PSA培養基，接入預先培養的直徑0.7 cm小菌餅，每皿2塊，分別置于20、25、30和40 ℃培養，每處理重復3次。培養過程中用十字交叉法每天測量菌落的生長情況，直至不能觀測為止；培養7 d后觀察分生孢子的數量，取直徑為0.7 cm的菌餅，用2 mL無菌水稀釋，在顯微鏡(10×40)下檢查分生孢子數，觀察10個視野取平均值。

pH: PSA培養基pH值梯度分別為4、5、6、7、8。在直徑10 cm消毒培養皿中倒入20 mL PSA培養基，在PSA平板培養基上接入預先培養好的直徑0.7 cm小菌餅，每皿2塊，25 ℃培養，每處理重復3次，觀測菌落生長情況和分生孢子數，方法同上。

光照：在PSA平板培養基上接入預先培養的直徑0.7 cm的小菌餅，培養溫度25 ℃，光照條件分別為：1)光照24 h·d-1；2)黑暗24 h·d-1；3)光暗交替12 h/12 h(L/D)。每處理重復3次，觀測菌落生長情況和分生孢子數，方法同上。

碳源：在PSA培養基中分別加入3%的葡萄糖、蔗糖、乳糖和淀粉，配制成含不同碳源的培養基，每處理重復3次。25 ℃12 h/12 h(L/D)光暗交替培養，測量菌落生長情況和分生孢子數，方法同上。

氮源：在基礎培養基中分別加入0.3%的甘氨酸、硝酸鉀、硝酸銨、蛋白胨等9種不同的氮源，配制成含不同氮源的培養基，以缺氮培養基作對照，每處理重復3次。25 ℃ 12 h/12 h(L/D)光暗交替培養，測量菌落生長情況和分生孢子數，方法同上。

1.2.4 病原菌致病性測定

供試寄主為具6～7片葉的兜唇石斛、鉤狀石斛和竹枝石斛組培苗。移栽成功后，將待接種的植株健康葉片用70%乙醇進行表面消毒，采用針刺的方法接種，每植株接種1～3片，每處理共接種10片葉子，每葉片針刺5個點。接種后保濕栽培，待葉片發病后記錄發病情況。

2 結果與分析

2.1 病害癥狀

觀測杯鞘石斛黑斑病病斑，結果(表1)表明，病斑多分布在葉片的上半部，為中間黑色，外緣有褐色暈圈，略有凹陷的近圓形、橢圓形或小圓點病斑，病斑面積0.01～0.28 cm2。

2.2 病原鑒定

經過分離的病原菌在PSA培養基上培養，菌落初期為灰白色，近圓形，后期逐漸轉為黑灰色。圖1為用型號PM-10AD外置式CCD攝影套件拍攝的病原菌圖像，它的菌絲分枝為淡色至褐色，具隔膜；分生孢子梗褐色，單枝，具隔膜，大小為72.8 μm × 10.9 μm；分生孢子單生，褐色，卵圓形、倒棒形，有縱橫隔膜，大小為54.5 μm×25.1 μm。根據病原菌分生孢子梗、分生孢子及菌絲形態特征，認定該菌為半知菌亞門、絲孢綱、絲孢目、暗色孢科、鏈格孢菌(AlternariatenuisNees)[9]。

表1杯鞘石斛葉片病斑

Table1Symptoms on leaves ofD.gratiosissimumRchb. f.

病斑編號長寬形狀顏色位置DiseasespotNo.Length/cmWidth/cmShapeColourPosition10.550.45近圓形Nearround中間黑色、外緣褐色暈圈Middleblack,outerrimbrownhalo葉上部Upperpartoftheleaf20.700.40橢圓形Ovar中間黑色、外緣褐色暈圈Middleblack,outerrimbrownhalo葉上部Upperpartoftheleaf30.600.40橢圓形Ovar中間黑色,外緣褐色暈圈,略有凹陷Mediumblack,marginbrown,withsag葉上部Upperpartoftheleaf40.100.10小圓點Dots黑褐色Black-brown葉上部Upperpartoftheleaf50.150.10小圓點Dots中間黑色,外緣褐色,有凹陷Mediumblack,marginbrown,withsag葉上部Upperpartoftheleaf60.100.10小圓點Dots紅褐色,有淺色暈圈Reddish-brown,withlight-coloredhalo葉上部Upperpartoftheleaf70.350.25近圓形Nearround中間黑色、外緣褐色有凹陷,干枯Mediumblack,outermarginbrownhassag,dry葉中部Middlepartoftheleaf80.500.30橢圓形Ovar黑色、干枯Blackanddry葉中部Middlepartoftheleaf90.650.50近圓形Nearround黑色,褐色暈圈,四周發黃Black,brownhalo,yellowaround葉基部Lowerpartoftheleaf

2.3 病原菌生物學特性

2.3.1 溫度對鏈格孢菌菌絲生長和產孢的影響

由表2可知，第1～4天，鏈格孢菌菌落直徑處理間差異均達顯著水平。經多重比較可知：20、25和30 ℃培養的菌落直徑均無顯著性差異；培養第2～4天，40 ℃培養的菌落直徑顯著小于25 ℃培養。20、25和30 ℃培養的菌落直徑隨培養時間的延長呈逐漸增大趨勢，25 ℃培養的菌落生長最快，培養至第4天時直徑最大，其次是20、30 ℃培養的菌落直徑；40 ℃培養的菌落直徑生長緩慢，隨培養時間的延長幾乎無變化。不同溫度培養的分生孢子數差異極顯著，20 ℃培養產孢量極顯著高于其他3個溫度。20～30 ℃培養均能產生分生孢子，40 ℃培養不產孢。

2.3.2 pH對鏈格孢菌菌絲生長和產孢的影響

由表3可知，第1～5天，鏈格孢菌菌落直徑處理間差異達極顯著水平，第6天差異達顯著水平。多重比較結果表明：培養第1天，pH值7、8的培養基中菌落直徑極顯著小于pH值4、5、6的培養基，pH值4、5、6培養基中菌落直徑差異不顯著；培養第2～5天，pH值5的培養基中菌落直徑極顯著大于pH值6、7和8的培養基；培養至第6天時，pH值4的培養基中菌落直徑顯著小于pH值5、6的培養基。pH值5的培養基中菌落生長快，菌落直徑最大，其次是pH值6的培養基。培養7 d，處理間分生孢子數差異達極顯著水平，pH值6的培養基中分生孢子數極顯著多于pH值4、5、7和8的培養基，pH值7的培養基中分生孢子數最少，pH值4和8的培養基中沒有孢子產生。

圖1 杯鞘石斛葉片病斑病原菌的分生孢子及分生孢子梗(400×)Fig.1 Conidia and conidiophores of pathogen on D. gratiosissimum Rchb .f. leaves (400×)

表2溫度對鏈格孢菌菌絲生長和產孢的影響

Table2Effects of temperature on the growth and sporulation ofAlternariatenuisNees

溫度Temperature/℃培養不同時間(d)菌落直徑Colonydiametersatdifferenttime(d)/cm1234孢子數Numberofsporespervision200.78abAB1.00abA1.38aA1.58abAB3.70aA250.85aA1.18aA1.62aA2.40aA0.40bB300.75bAB0.92abA1.43aA1.77aAB0.30bB400.70bB0.70bA0.70bA0.70bB0bBF值Fvalue4.014*3.161*3.165*4.332*6.401**

顯著性測定為LSR法。同列中數據后無相同大寫字母表示差異極顯著(P<0.01)，同列數據后無相同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。下同。

Significance was determined by the LSR method. Data marked without the same uppercase letter in each column indicated significant differences atP<0.01, Data marked without the same lowercase letter in each column indicated significant differences atP<0.05. The same as bellow.

表3pH對鏈格孢菌菌絲生長和產孢的影響

Table3Effects of pH on the growth and sporulation ofAlternariatenuisNees

pH培養不同時間(d)菌落直徑Colonydiametersatdifferenttime(d)/cm123456孢子數Numberofsporespervision41.03aA1.35aAB1.38aA1.45abAB1.50bAB1.58bA0cB51.10aA1.43aA1.47aA1.60aA1.87aA2.37aA5.90bB61.07aA1.08bB1.10bB1.32bB1.33bBC2.35aA14.70aA70.77bB0.78cC0.92bcB0.92cC0.93cC1.73abA0.60cB80.70bB0.75cC0.85cB0.87cC1.02cC1.85abA0cBF值Fvalue17.222**18.299**15.283**26.867**13.388**2.907*16.453**

2.3.3 光照對鏈格孢菌菌絲生長和產孢的影響

由方差分析(表4)可知，在不同光照條件下培養不同時間，鏈格孢菌菌落直徑處理間差異均不顯著，培養7 d時分生孢子數處理間差異極顯著，光暗交替培養的分生孢子數極顯著多于持續光照和持續黑暗培養，持續光照培養時鏈格孢菌產孢量最少。

2.3.4 碳源對鏈格孢菌菌絲生長及產孢量的影響

由方差分析(表5)可知，第1～4天，鏈格孢菌菌落直徑處理間差異均達極顯著水平。多重比較結果表明：培養第1～4天時，以淀粉為碳源的培養基中菌落直徑顯著大于以葡萄糖、蔗糖和乳糖為碳源的培養基，以葡萄糖為碳源的培養基中菌落生長緩慢，菌落直徑最小。不同碳源的培養基培養7 d時分生孢子數處理間差異極顯著，以葡萄糖為碳源的培養基中分生孢子數極顯著多于以蔗糖、乳糖和淀粉為碳源的培養基，以淀粉為碳源的培養基中無孢子產生。

表4光照對鏈格孢菌菌絲生長和產孢的影響

Table4Effects of light condition on the growth and sporulation ofAlternariatenuisNees

處理Treatments培養不同時間(d)菌落直徑Colonydiametersatdifferenttime(d)/cm12345孢子數Numberofsporespervi-sion光照Light1.00aA1.40aA2.03aA2.85aA2.95aA11.5bB黑暗Dark0.95aA1.00aA1.18aA2.25aA2.40aA26.5bB光暗交替Lightblackalternating0.85aA1.18aA1.65aA2.57aA2.95aA64.0aAF值Fvalue1.9441.4982.2111.2100.5408.344**

表5碳源對鏈格孢菌菌絲生長和產孢的影響

Table5Effects of carbon sources on the growth and sporulation ofAlternariatenuisNees

碳源Carbonsources培養時間(d)菌落直徑Colonydiametersatdifferenttime(d)/cm1234孢子數Numberofsporespervision葡萄糖Glucose0.70bB0.70bB0.70bB0.80bB2.3aA蔗糖Sucrose0.70bB0.70bB0.80bB0.85bB0.4bB乳糖Lactose0.70bB0.78bB0.82bB0.90bB0.3bB淀粉Starch1.02aA1.45aA2.37aA3.05aA0bBF值Fvalue27.769**28.107**70.804**40.664**27.041**

2.3.5 氮源對鏈格孢菌菌絲生長及產孢量的影響

由表6可知，第1～4天，鏈格孢菌菌落直徑處理間差異均達極顯著水平。多重比較結果表明：培養第1天時，以蛋白胨和水解乳蛋白為氮源的培養基中菌落直徑較大，分別達0.93和0.88 cm；培養第2天時，以硝酸鉀、硝酸銨為氮源的培養基中菌落直徑較大；培養第3天，以硝酸鉀、硝酸銨、硫酸銨為氮源的培養基中菌落直徑較大；培養至第4天時，以硝酸銨為氮源的培養基中菌落直徑達3.63 cm，極顯著大于其他8種氮源培養基和無氮培養基，以牛肉浸膏、甘氨酸為氮源的培養基和無氮培養基中菌落直徑較小。綜上，以硝酸銨為氮源的培養基中菌落生長快，菌落直徑最大；以甘氨酸為氮源的培養基中菌落直徑最小。不同氮源的培養基培養7 d時分生孢子數處理間差異達極顯著水平，以水解乳蛋白為氮源的培養基中分生孢子數最多。無氮培養基和以水解乳蛋白、牛肉浸膏為氮源的培養基均能產生分生孢子，以牛肉浸膏為氮源的培養基中分生孢子數最少，以甘氨酸、硝酸鉀、硝酸銨、硫酸銨、蛋白胨、酸水解酪蛋白和脲為氮源的培養基中均無分生孢子產生。

2.4致病性測定

接種鏈格孢菌1 d后，兜唇石斛和鉤狀石斛開始感病，竹枝石斛沒感病。接種4 d后兜唇石斛的發病率為100%，7 d后鉤狀石斛的發病率為100%，竹枝石斛的發病率為0。感病葉片的病斑呈近圓形、黑褐色、外緣褐色，癥狀表現與采集的杯鞘石斛葉片黑斑病病斑相似。

3 結論與討論

本研究表明，杯鞘石斛鏈格孢菌菌絲生長及產孢所需的適宜環境溫度為20～30 ℃，最適宜菌絲生長和產孢的環境溫度分別為25、20 ℃；光照條件對杯鞘石斛鏈格孢菌菌絲生長影響不大，但在光暗交替12 h/12 h(L/D)下產孢量最大。赤水金釵石斛鏈格孢菌(Alternariatenuissima)最適宜菌絲生長和產孢的溫度為25 ℃，光照條件對菌絲生長和產孢無明顯的影響[10]；五味子鏈格孢菌(Alternariatenuissima)最適菌絲生長和產孢的環境溫度分別為30、25 ℃，持續黑暗有利于菌絲生長和產生分生孢子[5]。杯鞘石斛鏈格孢菌在pH值5～8時菌絲生長較好，最適pH值為5，分生孢子在pH值5～6時產孢量最多；杯鞘石斛鏈格孢菌在以淀粉為碳源的培養基上菌絲生長較好，但無孢子產生，在以葡萄糖為碳源的培養基上產孢量最大；在以硝酸銨為氮源的培養基上菌絲生長較好，以水解乳蛋白和牛肉精膏為氮源的培養基有利于其產生孢子。五味子鏈格孢菌菌絲生長最適pH值為8，最適產孢pH值為6～7，菌絲生長和產孢的最適碳源分別是麥芽糖、果糖，菌絲生長和產孢的最適氮源是蛋白胨，甘氨酸也有利于孢子的產生[5]。說明同種鏈格孢菌在不同植物上菌絲生長和產孢最適溫度、光照條件、pH、碳源和氮源有所差異，杯鞘石斛鏈格孢菌對酸性環境適應能力強，這可能與植株的生長環境有關。

表6氮源對鏈格孢菌菌絲生長和產孢的影響

Table6Effects of nitrogen sources on the growth and sporulation ofAlternariatenuisNees

氮源Nitrogensources培養不同時間(d)菌落直徑Colonydiametersatdifferenttime(d)/cm1234孢子數Numberofsporespervision甘氨酸Glycine0.70dC0.75cdB0.75cB0.78dC0cB硝酸鉀Potassiamnitrate0.78bcdBC1.28aA1.38abAB2.03bB0cB硝酸銨Ammoniumnitrate0.77cdBC1.20abA1.85aA3.63aA0cB硫酸銨Ammoniumsulfate0.85abcABC1.00abcdAB1.42abAB1.33bcdBC0cB蛋白胨Peptone0.93aA1.03abcAB1.18bcAB1.45bcdBC0cB酸水解酪蛋白Acidhydrolyzedcasein0.75cdBC0.95bcdAB1.07bcB1.40bcdBC0cB水解乳蛋白Lactalbuminhydrolysate0.88abAB0.92bcdAB1.03bcB1.67bcBC0.6aA脲Ureas0.70dC0.70dB0.85bcB1.03cdC0cB牛肉浸膏Beefextract0.70dC0.72dB0.77cB0.87dC0.3bcAB無氮Nonitrogen0.70dC0.70dB0.80cB0.85dC0.4abABF值Fvalue5.565**4.683**3.998**14.43**4.955**

杯鞘石斛鏈格孢菌在人工接種條件下能浸染兜唇石斛和鉤狀石斛，但不浸染竹枝石斛，兜唇石斛的發病最快，鉤狀石斛其次，表明鏈格孢病菌在不同石斛種類上發病情況不一致，可能是不同石斛種類對鏈格孢菌的抗病能力不同所致。可以根據種植的環境溫度、土壤酸堿度、光照等特征掌握石斛黑斑病發生的規律，為今后石斛種植中病害預測、預報及研究提供參考。

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(責任編輯侯春曉)

BiologicalcharacteristicsofAlternariatenuisNeesonDendrobiumgratiosissimumRchb.f.

LIANG Linbo1， WANG Shiyu2， YANG Jianhua1，*， ZHANG Yusi1

(1.YangbiHickoryResearchInstitute，YunnanAcademyofForestry，Yangbi672500，China; 2.FicultyofLandscapeandHorticulture，YunnanAgricultureUniversity，Kunming650201，China)

Biological characteristics ofAlternariatenuisNees onDendrobiumgratiosissimumRchb. f. were studied. The results showed that temperature， pH， light， carbon source and nitrogen source affected the growth and sporulation of the fungus. The optimal growth temperature was 25 ℃， whileAlternariatenuisNees almost could not grow at 40 ℃. The optimal pH was 5.0-6.0. The optimal light conditon for sporulation was 12 h lighting and 12 h dark circle in a day at 25 ℃; Sucrose， glucose， lactose and starch could be used as carbon sources at different level in PSA medium. So did the nitrogen sources. Colony diameter was the biggest when NH4NO3was used as nitrogen source， while smallest when glycine was used as nitrogen source.

DendrobiumgratiosissimumRchb. f.;AlternariatenuisNees; pH; carbon source; nitrogen source; colony diameter

梁林波， 王仕玉， 楊建華， 等. 杯鞘石斛鏈格孢病菌生物學特性[J]. 浙江農業學報， 2017， 29(11): 1862-1867.

10.3969/j.issn.1004-1524.2017.11.12

2017-05-12

梁林波(1982—)，女，云南賓川人，學士，研究實習員，主要從事林下種植及林產品加工研究工作。E-mail: 1297624480@qq.com

*通信作者，楊建華，E-mail: 414078502@qq.com

S432.4+4

A

1004-1524(2017)11-1862-06