花刺參胚胎和幼體發育的形態觀察

王懷洪，嚴俊賢，馮永勤，方再光 ，王世鋒，周永燦，舒培軍

( 1.海南大學 海洋學院，熱帶生物資源教育部重點實驗室，海南省熱帶水生生物技術重點實驗室，海南 海口 570228； 2.南海水產研究所，熱帶水產研究開發中心，海南 三亞 572018；3.中國水產科學研究院 南海水產研究所，農業部南海漁業資源開發利用重點實驗室，廣東 廣州 510300 )

花刺參胚胎和幼體發育的形態觀察

王懷洪1，嚴俊賢2,3，馮永勤1，方再光1，王世鋒1，周永燦1，舒培軍1

( 1.海南大學 海洋學院，熱帶生物資源教育部重點實驗室，海南省熱帶水生生物技術重點實驗室，海南 海口 570228； 2.南海水產研究所，熱帶水產研究開發中心，海南 三亞 572018；3.中國水產科學研究院 南海水產研究所，農業部南海漁業資源開發利用重點實驗室，廣東 廣州 510300 )

為提高花刺參育苗技術，對花刺參自受精卵發育到稚參的形態變化進行了觀察研究，詳細描述了胚胎發育各個時期的形態特征。通過陰干、流水刺激法對成熟親參進行人工催產，得到大量的受精卵。在水溫27～30 ℃及鹽度33.0～35.0室內水泥池進行花刺參幼體培育。花刺參受精卵經5 h發育成囊胚，7 h進入旋轉囊胚期，9 h進入原腸期，31 h完成胚胎發育變態為耳狀幼體，并經10 d的生長發育進入樽形幼體，第20 d變態為稚參。由結果可知，花刺參的幼體的健康狀況與其水體腔和胃部生長發育狀況密切相關，水體腔和胃部發育良好，花刺參的健康狀況則佳，有利于幼體的變態與存活。

花刺參；胚胎；幼體；發育

花刺參(Stichopusherrmanni，曾用拉丁名為S.variegatus)又名黃肉參、白刺參、豬蟲參等，屬楯手目、刺參科、刺參屬，為南海常見可食用海參。花刺參具有較高的藥用價值與食用價值，經研究分析，其體內含有大量能增強人體免疫的成分，包括三萜類物質、多糖類物質等，具有很好的食療與保健作用[1]，國內市場需求量甚大。然而，由于過渡捕撈和棲息地遭人為破壞，花刺參野生資源嚴重衰減，依靠野外捕撈的花刺參已無法滿足市場需求。

國外較早便有花刺參繁育等方面研究的報道，Conand[2]對花刺參的活動行為學進行了研究，分析了花刺參性成熟的相關數據，為花刺參的繁育技術研究打下了基礎；Tehranifard等[3]發現花刺參的性成熟與光周期和積溫有關；同時，對野生花刺參的資源調查方面也有相關的報道[4-6]，對保護該物種天然資源起到積極作用。目前我國南方地區主要以糙海參(Holothuriascabra)為主要養殖開發對象[7-9]，而對花刺參的研究主要集中在醫藥與營養方面[10-11]，其養殖方面的報道極少[12]。花刺參作為南方熱帶海參品種，其營養價值為南海食用海水參中最高[13]，卻尚未形成規模化人工培育。為有效保護及開發利用花刺參資源，筆者對花刺參胚胎及幼體發育進行了研究，為花刺參全人工繁育與養殖技術的開發提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 親參促排

花刺參親參為海南省瓊海市海域捕撈的天然個體，體長25～32 cm，體質量860～1500 g。親參采回后置于6 m×2 m×1.2 m的室內養殖水泥池中，水深1.1 m，池水水溫27～30 ℃(平均28.3 ℃)。投喂海參親參配合飼料，對花刺參親參進行營養強化培養。待性腺發育成熟后，利用陰干、流水刺激法進行人工誘導，即先將親參陰干處理1 h，接著流水刺激45 min，最后放入池中待產。配子釋放并完成受精后，用過濾海水進行洗卵，清除多余精子，將親參自池中撈出。

1.2 胚胎發育鏡檢

囊胚期至原腸期階段每隔15 min取樣一次。每次取20個樣本進行觀察，在光學顯微鏡下用電子目鏡拍攝記錄各階段的形態，并測量樣品大小。

1.3 幼體培育與生長發育鏡檢

小耳幼體的育苗密度為100個/L，24 h連續微充氣，投喂球等邊金藻(Isochrysisgalbana)、牟氏角毛藻(Chaetocerosmuelleri)、海洋酵母粉及螺旋藻(Spirulinasp.)粉，每日7:30和18:00各投餌一次，鮮活單胞藻投喂量為1500個/L，海洋酵母粉及螺旋藻粉的總投喂量為2 g/m3。觀察到有20%～30%的幼體發育至樽形幼體時，投放聚乙烯波紋板附著基。在幼體培育期間，每日于8:00和20:00分別取樣1次，觀察幼體發育形態、攝食、病變等情況，同時注意觀察其他有害水生動物對幼體存活的影響。每次取20個樣本進行觀察，在光學顯微鏡下用電子目鏡拍攝記錄各階段的形態并測量樣品大小。

2 結 果

2.1 花刺參人工誘導與受精

花刺參親參經過7 d的營養強化培養，通過刺激海參吐臟隨機抽樣檢查其性腺發育情況，鏡檢得親參性腺發育成熟，均可用于人工催產。觀察發現，成熟雄性個體的精子活動能力強，其性腺腺管飽滿，呈乳白色；而成熟雌性個體的卵子飽滿且色澤均勻，卵泡清晰，其性腺腺管飽滿，呈黃色半透明。確定性腺成熟后，于當日18:00進行人工誘導，直至次日0:00雄參開始排精，30 min后雌參開始產卵，被釋放的配子在水中自然受精。鏡檢發現，個別受精卵出現多精入卵現象，部分出現該現象的受精卵最終將停止發育并死亡。花刺參胚胎和幼體發育過程見表1。

2.2 胚胎發育

生殖細胞：花刺參卵細胞大小為115～165 μm，整體圓潤平滑，能夠觀察到細胞核中的核物質；花刺參的精子活動活躍，精子活動時難以分辨其尾部。

受精卵：受精后約23 min，受精卵的卵膜逐漸變厚(圖1a)，然后依次出現卵膜舉起(圖1b)、極體排放(圖1c)的現象，其中第一極體和第二極體排放間隔時間為4～7 min。

卵裂期：受精后約41 min，出現第一次細胞分裂，即二分裂，之后的卵裂間隔時間約為40 min，256細胞期則持續了2 h。由圖1可見，花刺參的胚胎細胞排列不緊密，細胞之間出現較大的間隙，細胞的形狀多變不規則(圖1d～k)。

囊胚期：花刺參囊胚直徑為160～210 μm(圖1l)，囊胚期的持續時間約為1.5 h，發育至囊胚后期其形狀由正圓形逐漸生長為略呈橢圓形。

旋轉囊胚期：花刺參受精卵經過約7 h的發育生長至旋轉囊胚期。胚胎利用表面纖毛擺動而旋轉，經過3 h的旋轉脫膜，囊胚自卵膜中破膜而出，并在水中自由游動。同時，花刺參囊胚形態發生較明顯的變化，明顯呈橢圓形(圖1m)。

表1 花刺參胚胎和幼體發育過程(28.3 ℃)

原腸期：旋轉囊胚經過3 h的發育，花刺參胚胎進入原腸期，其胚胎呈橢圓形，植物極一端細胞增多，出現加厚并內陷逐漸形成胚孔和原腸(圖1n)，同時出現間質細胞彌散分布在體腔內；原腸繼續發育向腹面彎曲并在腹面開口形成了口和食道，原腸中段則分化成為胃和腸，原來的胚孔則變為肛門；體表纖毛逐漸脫落，剩下體側的纖毛保留而形成纖毛環；間質細胞不斷增殖分化，體色加深，從側面觀察其形態逐漸變得與人耳相似。受精卵經過約31 h的生長，完成了胚胎發育而開始進入幼體階段。

花刺參初耳狀幼體：受精后約31 h，花刺參由原腸期進入初耳狀幼體期，此期花刺參的消化系統以基本分化完成，胃部變大呈水滴形，咽部壁變厚，進食時可見咽部肌肉收縮。口和肛門附近的前后端纖毛帶向中部彎曲生長，分別形成了口前環和口后環，口前環和口后環上的兩側纖毛帶則向兩側彎曲，形成肛前臂和口后臂；尾端平，兩側尖角處向外生長突出形成后側臂，骨片于后側臂的尖端處形成，顏色變深(圖2a)。此期幼體開始攝食，在生產實踐中開始需要投入開口餌料以幫助幼體完成生長發育。

中耳狀幼體：胚胎發育至第4 d，花刺參進入中耳狀幼體。幼體體側纖毛帶不斷向兩側生長突起，形成后側臂和間背臂，口前臂、肛前臂、后背臂和前背壁的輪廓也逐漸清晰。骨片隨著幼體生長變大變厚，顏色略加深。胃部明顯增大，攝食量也隨之增加，此時期的幼體培養需要加大餌料投喂量。左體腔和右體腔出現在胃部的左右兩邊，在顯微鏡觀察下呈條狀。水體腔體積增大，位于食道的左側。后側臂不斷向后生長延伸，尾部由平坦變為略呈內凹。幼體生長至中耳狀后期，體高可達到850 μm(圖2b)。

圖1 花刺參胚胎發育a.受精卵；b.卵膜舉起；c.第一極體排出；d.2細胞期；e.4細胞期；f.8細胞期；g.16細胞期；h.32細胞期；i.64細胞期；j.128細胞期；k.256細胞期；l.囊胚期；m.旋轉囊胚期；n.原腸初期；o.原腸期；p.原腸后期.1.卵膜；2.極體；3.原腸；4.間質細胞. 標尺為100 μm.

大耳狀幼體：胚胎發育至第7 d變成大耳狀幼體，幼體的大小達到最大，體高可達1200 μm。體側各臂已發育完全，輪廓清晰，各壁尖端處形成半透明的球狀體，共有5對。后側臂尖端處的骨片不斷生長加厚，呈類似三角形的塊狀結構，與球狀體擠壓于后側臂狹窄的空間內。左右體腔逐漸變得明顯，水體腔則生長形成初級口觸手原基和輻水管原基。胃部非常膨大，呈卵圓形，食物在胃腔內不斷旋轉消化。大耳狀幼體后期，幼體體形開始向中心收縮，各臂變短，胃部也明顯縮小，表明幼體開始向樽形幼體變態(圖2c)。

樽形幼體：10日齡花刺參幼體進入樽形幼體期。幼體的體形不斷縮小，各臂逐漸變小直至消失，身體形狀呈橢圓形，5對球狀體均勻分布于身體兩側，尾端兩側的骨片變大。纖毛部分脫落，纖毛帶隨身體收縮而形成橫向生長的纖毛帶，纖毛帶顏色略深。口觸手原基發育成口觸手，和輻水管彎曲團縮體腔內，在顯微鏡觀察下可以看到口觸手在體腔內略有蠕動。胃部繼續縮小呈圓形，樽形幼體攝食量大幅下降或甚至停食。該時期體高縮小至大耳狀幼體的一半左右，為390～610 μm(圖2d)。

五觸手幼體：幼體發育至第13 d進入五觸手幼體時期。纖毛繼續脫落，最后纖毛帶消失，幼體失去依靠纖毛擺動浮游的能力而下沉。口觸手已可完全從口伸出體外，進行附著運動和攝食。體形進一步縮小，體色由半透明明顯加深至灰綠色，球狀體也完全消失，體表骨片開始形成(圖2e)。此期幼體開始從攝食浮游單胞藻轉為攝食底棲藻類，攝食量逐漸增大，身體也隨之生長加快。

稚參：20日齡開始進入稚參期，稚參表皮長出大量的肉質尤突，體表顯得凹凸不平。稚參第一管足從后端發育完全，并與口觸手共同完成爬行和攝食運動，攝食量大大提高，體增長加快，此期要注意投喂充足的餌料以供幼蟲生長的營養所需(圖2f)。

圖2 花刺參幼體發育a.小耳狀幼體；b.中耳狀幼體；c.大耳狀幼體d.樽形幼體；e.五觸手幼體；f.稚參. 1.胃；2.肛門；3.咽部；4.口；5.口前環；6.口后環；7.食道；8.左體腔；9.右體腔；10.水體腔；11.骨片；12.肛前臂；13.口前臂；14.后側臂；15.后背臂；16.間背臂；17.前背臂；18.球狀體；19.輻水管；20.口觸手；21.第一管足.標尺為100 μm.

3 討 論

3.1 多精入卵對花刺參幼體發育的影響

筆者觀察并記錄了花刺參胚胎與幼體發育的時間和幼體各個階段的形態變化，觀察發現，親參釋放配子后，精子數量大于卵子數量，在花刺參受精卵細胞受精過程中，精子通過頂體反應進入卵細胞，而卵細胞則會釋放某種物質來導致覆蓋在卵子表面的多個精子同時發生頂體反應，從而促使多精入卵的出現。已有研究表明，多精入卵可致胚胎停止發育，或導致胚胎出現非整體而產生胚胎的早期死亡[14]。為保證單個精核與卵核的融合，在長期進化過程中，海洋無脊椎動物形成復雜的對應多精入卵機制。棘皮動物中，目前有關棘皮動物阻止多精入卵機制的研究較多，棘皮動物主要通過兩個反應阻止多精入卵：①快封閉反應，精子進入卵細胞迅速促發膜電位改變，引起膜外精子與卵細胞識別和融合障礙；②慢封閉反應，通過皮層反應形成厚而硬的受精膜，防止多精入卵[15]。在仿刺參(Apostichopusjaponicus)研究中發現，仿刺參精子鉆入卵子之后，卵子也會發生皮層反應，形成受精膜，這表明刺參也有慢封閉反應，以阻止多精入卵發生[16]。在仿刺參受精及早期胚胎發育過程的細胞學研究中觀察到多精入卵現象，進入的精子能形成雄原核，然而未發現染色體分離異常現象[17]。其推測仿刺參具有適應多精入卵機制，即進入卵子的精子均能形成雄原核，但雌原核只與其中一個雄原核發生聯合，多余的雄原核在卵內被逐漸吸收或崩解。因此，雖然花刺參受精過程中出現部分多精入卵現象，但并未造成大量胚胎發育停止。

3.2 花刺參耳狀幼體的健康發育標志

在花刺參幼體發育過程中，大耳幼體輻水管原基、球狀體的形成與發育可作為判斷其是否能順利完成變態和幼體能否健康生長的重要標志，與餌料的投喂狀況相關。如Dautov[18]指出，沒有出現球狀體對海參幼體部分結構的形成不利，進一步對參苗的變態和附著產生消極影響；Ramofafia等[19]觀察白底輻肛參(Actinopygamauritiana)幼體生長時發現，合理投喂高質量餌料和完善的養殖管理有助于球狀體的形成；嚴俊賢等[8]對糙海參的研究表明，在幼體培育過程中，投喂適量鮮活餌料有助于提高大耳幼體球狀體的出現。本試驗在幼體人工培育階段，投喂適量海洋酵母粉、螺旋藻粉，既有助于球狀體和輻水管較早形成，同時也能提高幼體發育速率、變態率及成活率。

3.3 花刺參耳狀幼體與其他海參幼體的差異

花刺參幼體與糙海參幼體形態上有一定差別，糙海參從小耳幼體開始在幼體后端中線向后長出一個較大的突起物，該結構到中耳幼體已非常清晰，根據其幼體形態將其稱呼為“尾突”[8]；而花刺參幼體中未發現“尾突”或類似“尾突”結構；同時，糙刺參(S.horrens)[20]、暗色刺參(Isostichopusfuscus)[21]與刺參(Stichopussp.)[22]的幼體中同樣也未出現該結構。因此，不同類別的海參幼體存在形態特征上的差異，掌握特定海參的形態發育特點有助于鑒別海參幼體的種類。同時，“尾突”的有無使得不同種類幼體間的骨片生長位置也產生差異，花刺參等刺參科海參的骨片生長于后側臂尖端，呈不規則形，而糙海參的骨片則位于“尾突”末端，形狀為圓塊狀。

3.4 花刺參幼體的變態附著

相關研究表明，海參幼體培育至樽形幼體容易大量死亡[23]。但筆者通過人工配合飼料與鮮活餌料的混合投喂試驗表明，花刺參生長發育過程中，直至出現球狀體的大耳幼體后期，花刺參幼體對餌料數量、質量與水環境要求均較高[24]。樽形幼體至五觸手幼體期間，是海參由浮游狀態轉向附著狀態、由濾食轉向舔舐的關鍵時期，是苗種培育中的瓶頸，此時若幼體營養尚未得到加強則幼體容易發生大量死亡。因此附著基的投放時間，苗種的營養加強等均為防止花刺參幼體大量死亡的關鍵因素。

海參催產及苗種培育研究已有悠久歷史且較為成功，日本對仿刺參的研究已超過120年[25-26]，中國對仿刺參的研究也有較大的進展[27-28]。在印度，James等[29]對白底輻肛參催產及發育做了相關研究。Hamel等[30]研究了Psolusfabricii的配子形成及其產卵機制。Mayurama[31]報道了玉足海參(H.leucospilota)和H.paradis卵母細胞的人工刺激誘導及幼體發育過程，Mercier等[32]于厄瓜多爾飼養暗色刺參取得成功。但目前，對于花刺參幼體育苗尚且處于探索階段，本研究對于花刺參胚胎發育的觀察研究，為花刺參人工繁育研究提供參考資料。

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EmbryonicandLarvalDevelopmentofSeaCucumberStichopusherrmanni

WANG Huaihong1, YAN Junxian2,3, FENG Yongqin1, FANG Zaiguang1, WANG Shifeng1, ZHOU Yongcan1, SHU Peijun1

( 1.Key Laboratory for Tropical Biology Resources, Ministry of Education, Key Laboratory of Tropical Aquatic Biotechnology of Hainan Province, College of Ocean, Hainan University, Haikou 570228, China; 2.Tropical Fishery R & D Center, South China Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Sanya 572018, China; 3.Key Laboratory of South China Sea Fishery Resources Exploitation & Utilization, Ministry of Agriculture, South China Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Guangzhou 510300, China )

In order to enhance the seeding technique of sea cucumberStichopusherrmanni, the embryonic and larval development of the sea cucumber were observed and described. Spawning of sea cucumber was conducted by open-air exposure followed by flow-through filtered seawater stimulation. The results showed that the larvae were bred in indoor cement tanks at water temperature of 27—30 ℃ and a salinity of 33.0—35.0. The embryos developed into blastaea by 5 hours, into the rotating blastaea stage by 7 hours and into the archenteron stage by 9 hours. The embryos were hatched in 31 hours, and the larvae were grew and developed into the doliolaria stage in 10 days, and early juveniles were observed 20 days after fertilization. In the development, if was found that the health of the larvae was involved in the development of axohydrocoel and stomach. In other word, the better development of axohydrocoel and stomach were, the healthier larva was, which was benefit for the metamorphosis and survival.

Stichopusherrmanni(S.variegatus); embryo; larva; development

10.16378/j.cnki.1003-1111.2017.05.011

2016-09-02；

2016-11-28.

農業科技成果轉化資金資助項目(2014GB2E200128)；國家海洋公益性行業科研專項(201405020-4)；海南省應用技術研發與示范推廣資助專項(ZDXM2014022)；廣東省海洋經濟創新發展區域示范專項(GD2012-A01-002).

王懷洪(1991-)，男，碩士研究生；研究方向：海水苗種繁育. E-mail：whh0419@126.com.通訊作者：嚴俊賢(1987-)，男，助理研究員；研究方向：熱帶海洋苗種繁育. E-mail：yanjunxianjjj@163.com.

S968.9

A

1003-1111(2017)05-0606-06