日本囊對蝦耐高氨氮與生長性狀的遺傳參數估計

蔣 湘，鄭靜靜，謝 妙，劉永奎，曾鳳仙，劉建勇

( 1.湛江國聯水產開發股份有限公司，廣東 湛江 524022； 2.廣東海洋大學 水產學院，廣東 湛江 524025 )

日本囊對蝦耐高氨氮與生長性狀的遺傳參數估計

蔣 湘1，鄭靜靜2，謝 妙1，劉永奎1，曾鳳仙1，劉建勇2

( 1.湛江國聯水產開發股份有限公司，廣東 湛江 524022； 2.廣東海洋大學 水產學院，廣東 湛江 524025 )

研究估計了日本囊對蝦基礎群體的體長、腹長、體質量與耐高氨氮性狀的遺傳參數, 為制定綜合選擇指數、選擇方法與育種目標提供技術參考。試驗引進日本囊對蝦臺灣群體親本，以1尾親蝦構建1個家系，共建立63個全同胞家系，每個家系單獨培育，密度調整后開展共同環境養殖測試。各家系養殖150 d后，統計每個家系生長性狀, 并分別從家系中隨機選取30尾個體, 在氨氮質量濃度為68.5 mg/L下進行耐高氨氮試驗, 48 h后統計各個家系的存活率。利用一般線性動物混合模型與廣義線性模型分析方法分別估計生長和耐高氨氮性狀的方差組分和遺傳參數。試驗結果表明, 日本囊對蝦幼蝦體長(估計值0.79±0.13)、腹長(0.74±0.24)與體質量(0.31±0.25)遺傳力為中高等遺傳力水平性狀；耐高氨氮性狀為低遺傳力水平性狀, 估計值為0.13±0.06，48 h后家系耐高氨氮性狀平均值為(8.84±12.65)%，耐高氨氮性狀的變異水平為143.10%。體長、腹長、體質量與耐高氨氮性狀的表型相關與遺傳相關系數分別為-0.082～0.08和-0.067～0.17, 檢驗結果不顯著。研究結果表明, 采用復合育種技術對日本囊對蝦生長性狀與耐高氨氮性狀同時進行改良，可以起到加快育種進程的作用。

日本囊對蝦; 遺傳參數; 耐高氨氮; 約束最大似然法

日本囊對蝦(Marsupenaeusjaponicus)俗稱花蝦、車蝦、竹節蝦，主要分布于印度—西太平洋、非洲東海岸、馬來西亞、日本、朝鮮、中國東南沿海等海域，是中國的主要養殖對蝦之一[1-2]。近幾年，凡納濱對蝦(Litopenaeusvannmei)養殖深受種質退化、病害侵害，因擾養殖產量連續下滑，日本囊對蝦以其顏色亮麗、肉質鮮嫩、經濟效益高以及離水存活時間長等優點備受青睞[3]，而我國日本囊對蝦親本主要捕自天然水體，未經過系統的種質改良，普遍成活率低、生長較慢、抗逆性較差，制約了日本囊對蝦養殖產業的可持續發展。選育出高產、抗逆性強、遺傳性狀穩定并適合本地養殖的優質日本囊對蝦新品系，是調整對蝦養殖結構，增加經濟效益，維持我國對蝦養殖業健康可持續發展亟待解決的關鍵問題[4-5]。

了解基礎群體遺傳參數是制定育種目標、開展遺傳育種的依據之一。估計遺傳參數的方法有多種，目前以大規模建立家系，充分利用全同胞、半同胞、父母本親緣關系與群體來源等信息，并通過BLUP法進行遺傳評定，根據多性狀綜合選擇指數選擇留種親本的方法已成為主流并廣泛使用。估計對蝦生長性狀遺傳參數的研究較多,如凡納濱對蝦、九孔鮑(Haliotisdiversicolorsupertexta)、中國明對蝦(Fenneropenaeuschinensis)、日本囊對蝦的生長性狀遺傳參數研究[6-10]。估計與抗逆性狀相關的遺傳參數研究相對較少，蔣湘等[11]建立和估計了半同胞家系九孔鮑耐低鹽性狀的遺傳參數；張嘉晨等[9]根據所建立的凡納濱對蝦家系估計了耐低溶氧性狀的遺傳參數；徐孝棟[12]估計了凡納濱對蝦在低溫下的遺傳參數；王曉清等[13]研究了大黃魚(Pseudosciaenacrocea)魚種對低pH值、低溶解氧和低鹽度的抗性, 估計了家系遺傳力參數; 欒生等[14]基于表型值和育種值對中國明對蝦抗逆性狀進行了相關分析。Argue等[15-16]研究了凡納濱對蝦對桃拉綜合征病毒、白斑綜合癥病毒的抗逆性；Harrison等[17]估計了尼羅羅非魚(Oreochromisniloticus)幼魚耐低溫的遺傳力等。關于日本囊對蝦的抗逆性狀遺傳參數估計的研究未見報道。本研究通過引入日本囊對蝦臺灣群體親本，建立日本囊對蝦全同胞家系，在共同養殖環境中利用線性動物模型與閾模型評估了日本囊對蝦生長與耐高氨氮性狀的遺傳參數, 為日本囊對蝦育種項目的后續選育工作提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

2016年3月15日,試驗在廣東湛江國聯水產開發股份有限公司南三基地進行，體積29 L的圓柱型網框(直徑50 cm，高15 cm)100個，5 m×5 m×1.2 m 水泥池4口。試驗中，引入臺灣海峽海域日本囊對蝦220尾，平均體長(21.49±0.93) cm，腹長(15.58±0.87) cm，體質量(99.84±11.91) g。

1.2 方法

親蝦暫養在5 m×5 m×1.2 m的水泥池內，穩定后摘除單側眼柄，加強營養促進性腺成熟。每日19：00挑選性腺飽滿連續、發育至Ⅳ期以上的親蝦，放入產卵桶內產卵, 1個產卵桶放1尾親蝦。所產后代為1個全同胞家系，次日早上將未產卵親蝦放回原水泥池中，已產卵親蝦放入另一暫養池中。約16：30，無節幼體孵出，收集、消毒后轉移到科研車間育苗桶內單獨培育，10 d內按此過程共建立家系100個，家系編號2001～2100，育苗過程中淘汰37個家系，剩下63個家系，所有家系均經過單獨培育、密度調整后開展共同環境養殖測試，家系之間嚴格避免相互混雜。培育過程中，水質監測、密度調整、投喂次數和種類及日常管理等操作均按照標準化程序進行。當養殖到150日齡時, 每個家系分別隨機選取30尾, 測量體長、腹長與體質量等生長性狀。

耐高氨氮預試驗：采用急劇攻毒試驗，試驗液為NH4Cl(分析純)溶于養殖海水制得，設置6個氨氮質量濃度梯度(4、8、16、32、64、128 mg/L)和1個對照組, 每組設1個平行。統計攻毒48 h后存活個體數，依照線性回歸法計算半致死質量濃度[18]。以質量濃度為應變量，死亡個體數為自變量建立線性回歸方程，將自變量設為試驗總數的1/2，計算得到半致死質量濃度為68.5 mg/L。耐高氨氮試驗在5 m×5 m×1.2 m的水泥池中進行，加海水40 cm，調配池內水體NH4Cl質量濃度為68.5 mg/L，每個家系隨機挑選30尾個體裝入圓柱型網框(直徑50 cm，高15 cm)內，每個網框做好標記，夾緊網框邊緣以防個體逃出，按照編號統一放置在水泥池中，24 h充氧，試驗過程中不投餌，每8 h檢查一次，統計死亡個體數，測量已死亡個體的生長性狀。因日本囊對蝦的殘食習性，部分蛻殼后的個體被殘食肢體不全，所以無法完全獲得所有試驗個體的生長性狀數據。

1.3 數據統計分析

記錄個體的表型數據, 并按家系順序排列，所有個體生長性狀與抗逆性狀一一對應，父母本親緣關系不詳，但均捕獲于臺灣海域，模型設定1個遺傳組，父母本均納入遺傳組中，按照方差組分和遺傳參數估計所使用軟件ASReml的要求[19], 對數據進行整理和排列, 系譜關系與數據為同一文件, 表型參數由SPSS 21.0軟件包計算獲得。

耐高氨氮性狀的表示方法：存活性狀為二項分布的分類變量(存活、死亡)，以二進制數據表示個體的存活狀態，1為存活，0為死亡，按照廣義線性模型(目標分布采用二項分布)建模型并統計家系存活率[20]。

1.4 統計分析模型

建立多性狀線性動物模型,每一個體生長性狀的觀察值y均可剖分為:

yijk=u+Hi+bdj+ak+eijk

式中，i、j、k分別表示池號、日齡號、個體編號,yijk為性狀觀測值，u為總體平均值，Hi為池固定效應，dj為日齡協變量，b為回歸系數，ak為個體隨機效應，eijk為隨機殘差效應。

大部分的日本囊對蝦個體較小，難以辨別性別，未納入性別作為固定效應。

體長、腹長與體質量的遺傳力(h2)計算公式為:

式中，σa2為加性遺傳方差，σe2為隨機殘差。

抗逆性試驗結束后, 統計所有存活個體, 計算各家系存活率, 用閾模型和廣義線性混合模型方法(非線性連接函數為Logistic)估計存活性狀的方差組分。育種分析模型為公母畜模型：

式中，yijkls為第S個體的存活狀態，(1為存活，0為死亡)，Lijkls為潛在變量，如果Lijkls>0，那么yijkls=1，如果yijkls≤0，那么yijks=0，u為總體平均值，Hi為固定效應,dj為日齡協變量，b為回歸系數，sk為第k個父本加性遺傳效應,dl為第l個母本加性遺傳效應。

存活性狀遺傳力計算公式：

在約束最大似然法迭代過程中，保證達到整體而不是局部的最大化，收斂標準為兩次迭代所得估計值的方差小于10-6。利用ASReml多性狀線性動物模型估計體長、腹長、體質量的遺傳相關與表型相關系數，利用多性狀閾模型估計生長性狀與抗高氨氮性狀的遺傳相關與表型相關參數，所建家系均為全同胞家系，無法準確剖分共同環境效應，因此在模型中不考慮共同環境效應。

2 結果與分析

2.1 日本囊對蝦的生長與耐高氨氮性

日本囊對蝦體長、腹長、體質量與耐高氨氮性狀表型的統計見表1。這4個性狀的變異系數為17.73%～143.10%，其中體質量與耐高氨氮性的變異系數較高，分別為58.00%和143.10%；體長與腹長的變異系數分別為17.73%與18.97%。以箱線圖的形式給出日本囊對蝦63個家系的體長、腹長與體質量的最大值、最小值、中位數、第一四分位數、第三四分位數與奇異值(圖1)。由圖1可見，家系之間生長性狀的中位數差異較大。一般線性模型分析表明，家系間生長性狀均存在極顯著差異(P<0.01)；耐高氨氮性狀變化為0～56.67%, 家系間的差異極大。上述分析表明, 日本囊對蝦臺灣群體生長性狀與耐高氨氮性狀存在豐富的遺傳變異，選育潛力大。

表1 日本囊對蝦生長性狀的表型參數

圖1 日本囊對蝦家系主要生長性狀的箱線圖(a～c)與耐高氨氮存活率條形圖(d)盒子由中位數、第一四分位數、第三四分位數組成。最小值、最大值、離群值、奇異值分別用﹣、﹣、△和○表示.

2.2 性狀的遺傳力估計

在高氨氮下，150日齡時日本囊對蝦的生長性狀遺傳力與方差組分見表2。體長、腹長、體質量與耐高氨氮性狀的遺傳力分別為0.79±0.14、0.74±0.24、0.31±0.25和0.13±0.06。在高氨氮環境下, 耐高氨氮性狀遺傳力顯著低于生長性狀的遺傳力，表明抗逆性狀相對于生長性狀可遺傳能力低，受到境因子影響大，選育難度加大，需要通過多世代選育增加遺傳積累。

表2 日本囊對蝦家系生長與耐高氨氮性狀的方差組分與遺傳力

2.3 性狀間的表型相關與遺傳相關系數估計

體長、腹長與體質量與耐高氨氮性狀的表型相關與遺傳相關系數見表3。體長、腹長與體質量性狀間的表型相關系數為0.84～0.93, 極顯著正相關(P<0.01)；生長性狀間遺傳相關系數為0.95～0.98，極顯著相關 (P<0.01)。生長性狀與耐高氨氮性狀之間的表型相關與遺傳相關系數分別為-0.041～0.08和-0.067～0.17，不顯著相關(P>0.05)。結果表明抗逆性狀與生長性狀間相關性不顯著，對兩類性狀同時開展遺傳改良時，應結合家系選育的復合育種技術，單一性狀的選育不能提高群體的抗逆能力。

表3 日本囊對蝦各性狀間的表型相關(右上角)與遺傳相關(左下角)

注：*，顯著相關(P<0.05); **，極顯著相關(P<0.01).

3 討 論

3.1 日本囊對蝦生長性狀遺傳力

變異系數反應群體的遺傳變異程度，高變異系數說明群體遺傳改良潛力高。日本囊對蝦的體長、腹長與體質量的變異系數較大，抗高氨氮性狀的變異系數達到143.10%，變異系數極高，說明遺傳改良潛力極高。研究中保證所有家系在相同的環境中生長，養殖密度有差異，但未成為限制因素，減少隨機因子干擾，因而生長差異的原因主要是遺傳效應。有研究表明，不同家系蝦類間的主要生長性狀存在顯著的差異。如徐如衛等[21]通過系統分組資料設計方法建立了凡納濱對蝦全同胞家系，發現家系間的體質量、體長與全長等性狀差異極顯著；鐘聲平等[9]建立了日本囊對蝦G1群體30個全同胞家系，通過SAS軟件分析表明，不同家系和個體間的生長速度存在差異；何玉英等[22]通過建立同胞與半同胞家系估計150日齡中國明對蝦的遺傳參數，表明雄性親本間和雄內雌間各生長性狀的F檢驗P值均小于0.01，差異極顯著。以上研究者均認為，子一代的生長差異主要是由遺傳因素決定，并開展遺傳參數評估。

育種群體目標性狀的遺傳力是評估遺傳進展和選育可持續性的重要參數。本研究結果顯示，日本囊對蝦基礎群體G0的體長、腹長與體質量性狀均屬高遺傳力性狀，遺傳力分別為0.79±0.13、0.74±0.24和0.31±0.25，高變異系數與高遺傳力均表明該基礎群體有較大的選育潛力。有關日本囊對蝦的選擇育種與遺傳參數估計報道較少，Hetzel等[23]以澳大利亞東部沿海的日本囊對蝦為親本進行了群體選育，估計180日齡對蝦的體質量現實遺傳力為17%～32%；Preston等[24]發現，日本囊對蝦選育組的體質量高14%；鐘聲平等[10]通過建立全同胞家系，采用線性混合模型估計日本囊對蝦G1群體的遺傳參數，得到體長與體質量的遺傳力為0.43±0.11與0.44±0.12。有關其他蝦類的生長遺傳力也有報道。黃付友[25]采用全同胞組內相關法估計中國明對蝦1個選育世代體質量遺傳力為0.44～0.53；Kenway等[26]采用線性動物模型估計斑節對蝦(Penaeusmonodon)的體質量遺傳力為0.45～0.56；張嘉晨等[9]用線性動物模型估計凡納濱對蝦體長和體質量的遺傳力分別為0.35±0.11和0.48±0.15，為中高遺傳力水平。本試驗結果高于上述研究者評估的遺傳力參數，均屬中高遺傳力。筆者認為，其原因除了研究對象、估計方法、考慮因子等有所不同外，首先受基礎群體結構影響?；A群體的遺傳背景不詳，用于構建家系的父母親本間的親緣關系與近交水平并不清楚，在數據分析中引入遺傳組參數，用于標識遺傳背景不清楚的父母親本[19]，但不能代替真實的系譜，修正強度有限。其次日本囊對蝦的人工精莢移植與再交尾技術不成熟，未能有效建立半同胞家系，家系間缺乏有效的遺傳聯系，不能將共同環境效應從加性遺傳效應中剖分出，線性混合模型中未包含共同環境效應，再加上僅有一個世代，所獲得遺傳參數估計值偏高[27-28]。還有，日本囊對蝦互相殘食習性導致部分試驗數據丟失也是造成遺傳參數估計偏高的原因。

3.2 日本囊對蝦耐高氨氮性狀遺傳力

選育出生長快、抗逆性強的優良品種一直是水產育種的目標，近年來關于水產動物抗逆性狀的選育也有諸多報道，如高溫、低pH、高氨氮等環境下遺傳參數的估計[14-16]。他們通常以抗逆存活率或存活時間作為響應變量。存活性狀在數量遺傳學中屬一類表型閾性狀，符合二項分布，但在遺傳上為由多基因決定的復雜性狀。估計其遺傳參數有一般動物模型、廣義線性混合模型方法與單因素方差分析等方法[8,11,13]，但有研究者認為，一般線性模型對分類變量的遺傳分析難以有理想估計效果[29], 而通過廣義線性混合模型及非線性連接函數轉換的分析方法更加合適[20,30-31]。本試驗利用廣義線性混合模型分析了日本囊對蝦耐高氨氮性狀的遺傳力，估計值為0.13±0.06，低遺傳力水平，這種結果在其他水產動物研究中也曾發現, 如尼羅羅非魚[17,28,32]的存活性狀遺傳力估計值分別為0.09±0.19、0.12±0.0346和0.03～0.14；蔣湘等[11]估計九孔鮑耐低鹽的遺傳參數, 遺傳力為0.056±0.022；鄭錦卿等[33]研究了凡納濱對蝦的生長性狀與抗病性狀的遺傳參數和育種值估計，得到凡納濱對蝦抗病遺傳力為0.251；黃付友[25]通過方差分析法估計，“黃海1號”中國明對蝦抗高氨氮遺傳力為0.21～0.23；凡納濱對蝦抗逆性狀的遺傳力為0.03～0.16[15-16]，均為低遺傳力水平，與本研究結果基本一致，稍低于已有研究的估計值，這應與研究的種類、生長階段和估計方法不同有關?？梢愿鶕誀钸z傳力高低來確定性狀選育方法，高遺傳力性狀通過個體或群體表型選擇法選種；低遺傳力性狀則用家系選擇或家系內選擇較為合適[34]。日本囊對蝦耐高氨氮性狀采用家系選育方法效果較好。研究表明，估計抗逆性遺傳參數通常用公畜模型或公母畜模型更為合適，得到的結果更加準確，因為動物模型通常會引起較大偏差(一般會低估遺傳參數)，閾性狀(如抗逆性狀)一般假設在個體間相互獨立(個體由于感染、環境脅迫等原因死亡)，與遺傳屬性不同，不用系譜關系，方差結構為ID結構[19]。本研究以公母畜閾模型來估計日本囊對蝦抗高氨氮的遺傳參數，更加準確、無偏差?？鼓嫘誀钜约蚁禐檫x育單位，容易淘汰家系內表現較優的個體，所以結合家系內選擇更加準確。低遺傳力意味著遺傳改良時, 需要更多的世代和家系, 每個家系測定更多的個體。

3.3 日本囊對蝦耐高氨氮性狀的遺傳相關與表型相關

動物許多性狀間的內在遺傳機制往往存在一定的關聯性，這種關聯性被稱為表型相關[35]，在數量遺傳學中，表型相關剖分為遺傳相關與環境相關兩部分[36]，尤其是遺傳相關是輔助選育的重要參數。當兩個或多個目標性狀存在顯著遺傳相關時，可以通過某一個性狀來完成所有目標性狀的選種過程；當目標性狀難以度量或測量誤差較大時，亦可通過與目標性狀遺傳相關顯著的另一個性狀來完成選種過程。本研究結果得到日本囊對蝦生長性狀之間、生長性狀與抗逆性狀的遺傳相關系數分別為0.95～0.98與-0.067～0.17，生長性狀間極顯著正相關，但生長性狀與抗逆性狀間無相關關系。關于抗逆性狀的相關系數的研究報道較多。斑節對蝦[37]、大菱鲆(Scophthalmusmaximus)[38]、凡納濱對蝦[9]、中國明對蝦[39]研究中得到抗逆性狀與生長性狀相關系數均不顯著(P>0.05)。以上研究結果與本研究相類似?？梢娫谥贫ㄈ毡灸覍ξr育種目標時，如果只考慮體質量，則選擇體長、腹長或體質量任意一性狀均能達到選育效果，但是選育群體的抗逆性狀并不會得到有效改善，甚至會倒退。因此當以抗逆性狀與體質量性狀為目標性狀同時進行遺傳改良時，必須采用復合育種技術，以家系為單位，對抗逆性狀育種值進行經濟加權或百分比賦值計算所有家系的綜合選擇指數，根據綜合選擇指數大小留種優秀家系，以加快選育進程。

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EstimationofGeneticParametersforHighAmmoniaNitrogenToleranceandGrowthinKurumaPrawnMarsupenaeusjaponicus

JIANG Xiang1, ZHENG Jingjing2,XIE Miao1, LIU Yongkui1, ZENG Fengxian1,LIU Jianyong2

( 1.Zhanjiang Guolian Aquatic Protucts Co., Ltd, Zhanjiang 524000, China;
2.Fisheries College, Guangdong Ocean University, Zhanjiang 524025, China )

Genetic parameters were estimated for body length, abdomen length, and body weight, and high ammonia nitrogen tolerance of the G0population of kuruma prawnMarsupenaeusjaponicusto provide basic parameters for breeding objectives, comprehensive selection index and selection methods. In the experiment, Taiwan population of kuruma prawn broodtocks was introducednd and 63 families were established from one parent prawn by nurturing separately. The growth traits of each family were calculated separately in 150 d culture, and a high ammonia nitrogen tolerance experiment was carried out in 30 individuals sampled randomly from each family under 68.5 mg/L concentration in 48 h using a two trait linear animal model and threshold model. The heritability was shown to be 0.79±0.13 in body length, 0.74±0.24 in abdomen length, and 0.31±0.25 in body weight, being in medium and high heritability. The heritability of high ammonia nitrogen tolerance was estimated at 0.13±0.06, in low level heritability, and the whole family had average survival rate of (8.84±12.65)%, with the correlation coefficient of -0.082-0.08 for phenotype and -0.067-0.17 for genetics. No significant correlation between main growth traits and survival rate was found and combined breeding techniques are suggested for genetic improvement and resistance traits in kuruma shrimp in the future.

Marsupenaeusjaponicus; genetic parameter; high ammonia nitrogen tolerance; Restricted Maximum Likelihood Method (REML)

10.16378/j.cnki.1003-1111.2017.06.002

S968.22

A

1003-1111(2017)06-0700-07

2017-01-12；

2017-02-20.

廣東省海洋與漁業局良種體系專項(〔2014〕301號)；湛江市科技計劃項目(2015A03004).

蔣湘(1985-)，男，工程師，碩士；研究方向：水產動物遺傳育種. E-mail:18665753406@163.com.通訊作者：劉建勇(1970-)，男，教授，博士；研究方向：水產動物遺傳育種. E-mail:liujy70@126.com.