基質與激素對茵芋扦插苗萌芽效應研究

鄭天漢,張志才,李 勇,鄭雪燕,劉 誠,蘭思仁

(1.福建林業(yè)廳,福建 福州350003;2.福建洋口國有林場;3.福建林業(yè)勘察設計院;4.福建農林大學)

基質與激素對茵芋扦插苗萌芽效應研究

鄭天漢1,張志才1,李 勇2,鄭雪燕2,劉 誠3,蘭思仁4?

(1.福建林業(yè)廳,福建 福州350003;2.福建洋口國有林場;3.福建林業(yè)勘察設計院;4.福建農林大學)

由于茵芋野生種質十分稀缺,生產上采取快繁技術培育苗木時,扦插繁植受限于穗條緊缺,組培繁植受限于以芽為主的外植體材料緊缺。為解決茵芋繁植材料問題,本課題采用16種基質類型、5種激素類型及7種濃度水平進行分組試驗。探明了珍珠巖＋泥炭＋河沙(3:4:3)配制的混合基質對萌芽促進效果最優(yōu)、萌芽率達到65.69%,其他依次為珍珠巖＋泥炭(6:4)、珍珠巖＋泥炭＋紅心土(3:4:3)、珍珠巖＋泥炭(4:6)、珍珠巖＋河沙(4:6)、泥炭等。摸清5種植物生長素對茵芋扦插苗萌芽促進作用的強弱程度為IAA＋NAA＞IBA＞IBA＋NAA＞NAA＞IAA＞清水對照,而且萌芽率與成活率二者之間呈反規(guī)律現象,即萌芽促進作用若強、生根成活作用就弱;發(fā)現IAA對茵芋萌芽沒有濃度效應,且它與清水對照一樣對萌芽促進作用較弱;發(fā)現混合激素明顯優(yōu)于單項激素,而且IAA＋NAA(1:1)在(400＋400)mg·L－1濃度水平下對茵芋萌芽促進效應最突出;IBA在1200mg·L－1的濃度水平下對茵芋萌芽促進效應最突出。提出3個促進茵芋萌芽方案:最優(yōu)方案為珍珠巖＋泥炭＋河沙(3:4:3)的混合基質,配合使用濃度為(400＋400)mg·L－1的IAA＋NAA(1:1)混合激素;次優(yōu)方案為珍珠巖＋泥炭＋河沙(3:4:3)混合基質,配合實施濃度為1200mg·L－1的IBA激素;方案三為珍珠巖＋泥炭(6:4)混合基質,濃度為(1200＋1200)mg·L－1的IBA＋NAA(1:1)混合激素。

茵芋;基質;激素;扦插苗;萌芽效應

茵芋(Skimmia reevesianaFort)屬蕓香科(Rutaceae)茵芋屬(SkimmiaThunb.)植物,多年生小灌木,樹高0.4～1.0m。中國、日本、菲律賓等均有茵芋原生分布,通常生長在海拔1200－2600 m地帶。中國東南沿海各省、臺灣、湖南、湖北、廣西、貴州、云南以及西藏喜馬拉雅山等有原生分布[1]。茵芋秋冬季節(jié)紅果滿枝,久留不落,觀花、觀果、聞香等觀賞效果極佳的園林景觀植物,宜盤景栽培。茵芋為中國傳統(tǒng)藥用植物,主治風濕痹痛、四肢攣急、兩足軟弱[2－4]。無性繁殖具有培育周期短、繁殖系數高、保留母本遺傳性狀等優(yōu)點,特別是茵芋的原生分布極少、種質資源十分稀缺,無性繁殖意義大。本試驗發(fā)現不同基質、激素及其濃度類型對茵芋扦插苗的芽萌發(fā)和增殖具有顯著影響,相關文獻檢索也未見基質和激素對茵芋扦插苗的芽萌發(fā)和增殖研究報道,本文對此進行了總結與分析,期望為茵芋無性繁殖提供豐富的穗條或外植體材料,以及為精致栽培、品種開發(fā)、生長節(jié)律調控等提供技術支撐[5－9]。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地設在福建省順昌洋口國有林場,經度117°53′緯度26°50′,海拔230－300m,年平均氣溫18.5℃,1月均溫6～15℃,7月均溫24～35℃,極端最低溫－6.8℃,極端最高溫40.3℃,無霜期280天。扦插圃地設在棚高2.5m的鋼構大棚內,棚頂覆蓋一層透光率70%遮陽網。

1.2 供試材料

試驗穗條為福建省洋口國有林場培育的3年生茵芋當年生嫩枝。本試驗采用的泥炭基質是以杉木皮為基本原料制作,其養(yǎng)份含量:纖維含量49.55g·kg－1,p H 值4.68,粗灰分159.3g·kg－1,有機質82.36g·kg－1,總腐植酸379.8g·kg－1,全氮3.29 g·kg－1,全磷0.72g·kg－1,全鉀3.85g·kg－1,干密度0.22kg·m－3。泥炭基質經人工數次混合攪拌均勻,過孔徑1cm×1cm網篩。

1.3 試驗設計

試驗采用基質類型、激素類型、激素濃度的3因素分組試驗,分組配置見表1。其中,基質類型(A)是以珍珠巖、泥炭、紅心土、河沙為基礎材料,按照100%、4:6、6:4、3:4:3四種基質比例(B)配制16種類型,分別為珍珠巖(A1)、泥炭(A2)、紅心土(A3)、河沙(A4)、泥炭＋河沙(4:6)(A5)、泥炭＋河沙(6:4)(A6)、泥炭＋紅心土(4:6)(A7)、泥炭＋紅心土(6:4)(A8)、珍珠巖＋泥炭(4:6)(A9)、珍珠巖＋泥炭(6:4)(A10)、珍珠巖＋河沙(4:6)(A11)、珍珠巖＋河沙(6:4)(A12)、珍珠巖＋紅心土(4:6)(A13)、珍珠巖＋紅心土(6:4)(A14)、珍珠巖＋泥炭＋河沙(3:4:3)(A15)、珍珠巖＋泥炭＋紅心土(3:4:3)(A16);其他5種激素類型及其濃度詳見表1。扦插前2d,將基質澆透水,開始扦插前1d用0.1%的高錳酸鉀消毒基質,扦插前2h再用1000倍液的多菌靈消毒1次。每處理扦穗50條,無重復試驗。穗條浸泡清水后再浸泡激素溶液,穗條基部浸泡時間5s。

表1 茵芋扦插試驗分組設計

1.4 統(tǒng)計分析

2015年9月18日實施扦插,2015年12月21日調查。試驗數據采用Excel2003進行統(tǒng)計,Q檢驗法比較試驗效應。

2 結果與分析

2.1 基質與激素試驗效應的方差分析

不同基質配比類型、不同激素及其濃度水平對茵芋扦插苗萌芽的影響效應詳見表2,即16種基質類型之間的差異極顯著,5種激素類型之間的差異極顯著,激素濃度之間的差異達到顯著水平,基質與激素、基質與濃度的交互作用差異不顯著。5種激素類型在不同濃度處理間,C2:IAA＋NAA在不同濃度處理間的差異極顯著,C3:IBA在不同濃度處理間的差異極顯著,C1、C3、C5在不同濃度處理間的差異不顯著。試驗表明,基質配比類型、激素及其濃度水平是影響茵芋扦插苗萌芽的重要因子。雖然基質類型、激素及其濃度水平之間的方差分析差異顯著或極顯著,但是某些水平間十分顯著的差異往往掩蓋某些水平之間的差異不顯著。為此,本研究采用Q檢驗法,分別對基質類型、激素及其濃度水平進行了多重比較。

表2 茵芋扦插苗萌芽效應方差分析

2.2 不同基質類型對茵芋萌芽的影響

圖1可見,16種基質類型對茵芋扦插苗萌芽影響效應明顯。其中,基質A15對茵芋芽的促萌效應最顯著,與促萌效應最弱的A1相比較,萌芽率比增348.7%。16種基質促萌效應的多重比較結果見表3,A15、A10、A16、A9、A11、A2等6種基質的扦插苗萌芽率較 高,依次為 65.69%、48.17%、46.70%、46.47%、45.34%、44.98%;A1、A4、A3等基質的扦插苗萌芽率明顯較低,依次為 14.64%、17.31%、18.43%,A1、A4、A3與其他13種基質類型的多重比較都達到極顯著差異。由于A1、A4、A3基質為珍珠巖、河沙、紅心土,說明扦插成活后基質中適量養(yǎng)分有利于改善扦穗的營養(yǎng)供給,從而促進茵芋的萌芽生長。另外,由 A15、A10、A16、A9、A11、A2等6種基質的配制組成可見,泥炭對促進茵芋萌芽的作用較突出,紅心土加大了扦插基質的粘性,降低了扦插基質的疏松透水透氣性能,既不利插穗生根成活,也不利萌芽生長。由此可見,泥炭是影響茵芋萌芽發(fā)育的主要因素,這對茵芋栽培中科學配制培養(yǎng)基質具有重要的指導意義。

圖1:不同基質類型對茵芋扦插苗萌芽影響

表3 16種扦插基質對茵芋扦插苗萌芽效應的多重比較

續(xù)表3

2.3 不同激素類型對茵芋萌芽的影響

5種激素類型方差分析結果差異極顯著,表明不同激素類型對茵芋扦插苗萌芽影響差異大,圖2明顯體現了不同激素對茵芋扦插苗萌芽影響效果:激素C1、C2、C3的促進作用明顯地優(yōu)于 C4、C5;C3即IBA在16中基質中的促進作用普遍較好,而且IBA在基質A15中的促進效果最優(yōu),不同激素處理中萌芽率最低為A4中的C1處理,則最優(yōu)處理的萌芽率(87.5%)是最低處理萌芽率(3.57%)的23.5倍。5種激素對茵芋促萌效應的多重比較結果詳見表4,激素促萌效應為C2＞C3＞C1＞C5＞C4。其中,C2即IAA＋NAA(1:1)的混合激素對茵芋萌芽發(fā)育的影響效果,顯著地優(yōu)于C4、C5、C1、C3的影響效果,激素C4、C5、C1、C3兩兩之間對茵芋萌芽發(fā)育的影響效果差異卻不顯著。

激素類型試驗結果說明:

①科學施用外源激素類型,能改善茵芋內源激素含量,從而促進茵芋植株芽器官的生長發(fā)育。

②C4即IAA和C5即NAA對茵芋扦插苗萌芽促進效應較弱的兩種激素類型,組合成C2即IAA＋NAA(1:1)的混合激素,對茵芋促萌效果卻最優(yōu),表明IAA和NAA按1:1配制的混合激素具有明顯的促萌效果。

③C1是由IBA＋NAA按1:1配制的混合激素,同樣也具有一定的混合效應,但混合效應略遜色于C2的混合效應。

④C3即IBA的促萌效應優(yōu)于C1,也突顯了IBA對茵芋促萌的重要作用。

⑤5種激素對茵芋扦插苗萌芽影響的強弱程度表現為C2＞C3＞C1＞C5＞C4,但是對扦插成活率的影響則表現為C4＞C2＞C1＞C3＞C5,二者呈反規(guī)律狀態(tài),即萌芽促進作用若強、生根成活促進作用就弱。此現象表明,在茵芋栽培過程中應根據生長發(fā)育階段特點施用激素,促進茵芋芽分化與發(fā)育時則宜施用IAA＋NAA(1:1)混合激素或IBA激素,促進茵芋生根成活時則適宜施用IAA激素。

圖2:不同激素對茵芋扦插苗萌芽率效應

表4 不同激素處理對萌芽生長的多重比較結果

2.4 不同激素濃度對茵芋萌芽的影響

5種激素類型的不同濃度水平對茵芋扦插苗萌芽影響效應詳見圖3,所有處理的茵芋萌芽率都明顯高于清水對照(28.12%),說明本試驗所采用的IBA＋NAA、IAA＋NAA、IBA、IAA、NAA等5種植物生長素都對茵芋萌芽具有促進作用。方差分析顯示,不同激素濃度水平對茵芋促萌具有顯著差異,表5的Q檢驗和多重比較結果可見,不同激素濃度水平僅D2、D3與Dck比較達到顯著差異,其他濃度水平間多重比較不顯著。說明(800＋800)mg·L－1、(1200＋1200)mg·L－1的兩種濃度對茵芋促萌具有顯著作用。

雖然5種激素類型的不同濃度水平都對茵芋萌芽具有促進作用。但是,相同激素類型在不同濃度水平下具有明顯差異(詳見表2):激素C2、C3的不同濃度水平呈現極顯著差異,激素C1、C5、C4的不同濃度水平差異不顯著。其中,C2:IAA＋NAA(1:1)在(400＋400)mg·L－1、(800＋800)mg·L－1、(1200＋1200)mg·L－1、清水對照等4種濃度水平中,茵芋平均萌芽率 分別為 54.87%、49.45%、43.39%、28.12%,即(400＋400)mg·L－1濃度對茵芋萌芽促進的效應最突出,萌芽率是清水對照的1.95倍;C3:IBA在400mg·L－1、800mg·L－1、1200 mg·L－10、清水對照等4種濃度水平中,茵芋平均萌芽率分別為 46.90% 、33.75% 、54.28% 和 28.12%,1200 mg·L－1濃度水平下茵芋萌芽率是清水對照的1.93倍,即IBA激素在1200mg·L－1濃度處理中對茵芋萌芽促進的效應最突出。

進一步分析不同激素類型及其濃度水平的萌芽促進效應可以發(fā)現,激素C4即IAA在400 mg·L－1、800 mg·L－1、1200 mg·L－1、清水對照等4種濃度水平中,茵芋萌芽率分別為25.53%、29.87%、29.8%和28.12%,即IAA 在不同濃度水平間對茵芋萌芽率幾乎沒有影響,說明IAA與清水對照一樣對茵芋萌芽率幾乎沒有促進作用;同時,NAA的不同濃度水平的茵芋萌芽率分別為43.57%、39.57%、34.86%、28.12%,說明 NAA 與清水對照一樣對茵芋萌芽率的促進作用較小。由此可見,激素C2對萌芽發(fā)揮促進作用,主要來源于IAA＋NAA的組合效果。同理,激素C1對萌芽的促進效應,一方面是來源于IBA,另一方面是來源IBA＋NAA的組合效果。

圖3 不同激素濃度對茵芋扦插苗的萌芽效應

表5 不同激素濃度對扦插苗萌芽效應多重比較

續(xù)表5

3 小結與討論

基質配比、激素及其濃度是影響茵芋萌芽的重要因子。基質配比、激素及其濃度水平對茵芋萌芽促進作用的差異明顯,16種基質類型之間的差異極顯著,5種激素類型之間的差異極顯著,激素濃度之間的差異達到顯著水平,基質與激素、基質與濃度的交互作用差異不顯著。選擇最宜基質類型、激素及其濃度,對茵芋促萌具有重要意義。

在基質配比類型中,珍珠巖＋泥炭＋河沙(3:4:3)配制的混合基質對萌芽促進效果最優(yōu)、萌芽率達到65.69%,其他依次為珍珠巖＋泥炭(6:4)、珍珠巖＋泥炭＋紅心土(3:4:3)、珍珠巖＋泥炭(4:6)、珍珠巖＋河沙(4:6)、泥炭等6種基質。珍珠巖、河沙、紅心土基質,由于其營養(yǎng)成分低,萌芽率也低,說明扦插成活后基質中適量養(yǎng)分有利于改善扦穗的營養(yǎng)供給,從而促進茵芋的萌芽生長。另外,泥炭對促進茵芋萌芽促進作用明顯,紅心土降低了扦插基質的疏松透水透氣性能,既不利插穗生根成活,也不利萌芽生長。

IBA＋NAA、IAA＋NAA、IBA、IAA、NAA 等5種植物生長素對茵芋扦插苗萌芽都具有促進作用,特別與清水對照的差異極為明顯。

激素試驗表明:

①科學施用外源激素類型,能改善茵芋內源激素含量,從而促進茵芋植株芽器官的生長發(fā)育。激素處理以IAA＋NAA(1:1)的促萌效應最突出。

②IAA和NAA雖然對茵芋扦插苗萌芽促進效應較弱,但是,IAA和NAA按1:1配制的混合激素對茵芋促萌效果卻最優(yōu),說明不同激素的合理配比具有顯著的綜合效應。

③5種激素對茵芋扦插苗萌芽影響的強弱程度表現為C2＞C3＞C1＞C5＞C4,但是對扦插成活率的影響則表現為C4＞C2＞C1＞C3＞C5,二者基本呈反規(guī)律狀態(tài),即萌芽促進作用若強、生根成活促進作用就弱。說明在茵芋栽培過程中應根據生長發(fā)育階段特點施用激素,促進茵芋芽分化與發(fā)育時則宜施用IAA＋NAA(1:1)混合激素或IBA激素,促進茵芋生根成活時則適宜施用IAA激素。

5種植物生長素的不同濃度水平中,所有處理的茵芋萌芽率都明顯高于清水對照。其中,IAA＋NAA(1:1)在(400＋400)mg·L－1濃度水平下的促進效應最突出,萌芽率是清水對照的1.95倍;激素IBA在1200mg·L－1的濃度水平下對茵芋萌芽促進的效應最突出,萌芽率是清水對照的1.93倍。激素IAA沒有濃度效應,它與清水對照一樣對茵芋萌芽幾乎沒有促進作用;NAA與清水對照比較則具有一定的萌芽促進作用,但是濃度效應不明顯。

促進茵芋扦插苗萌芽的最優(yōu)組合為:珍珠巖＋泥炭＋河沙(3:4:3)混合基質,IAA＋NAA混合激素按1:1配制為(400＋400)mg·L－1的濃度施用。

在基質與激素、基質與激素濃度的交互作用雖然未達顯著程度,但是,每一種處理都不是孤立的,基質配比、激素及其濃度水平等對茵芋萌芽必然存在著一定程度的交互作用。所以,茵芋萌芽促進方案不能僅僅依據單個處理因素的分析結果進行簡單的組合,可根據基質配比的變化相應地調整激素類型及其濃度水平。據此,本研究除了推薦上述最優(yōu)方案作為第一方案之外,為生產上就地取材和降低生產成本,以及根據不同基質條件確定茵芋促萌優(yōu)化方案,另外推薦2組促萌方案以資應用。方案二:珍珠巖＋泥炭＋河沙(3:4:3)混合基質,配合實施濃度為1200mg·L－1的IBA激素;方案三:珍珠巖＋泥炭(6:4)混合基質,濃度為(1200＋1200)mg·L－1的IBA＋NAA(1:1)混合激素。

由結果可知,不同激素類型對茵芋促萌作用具有明顯的差異,因此,建議生產上應根據茵芋不同發(fā)育階段的培養(yǎng)目標,科學制定技術措施和合理施用外源激素。例如,本試驗所采用的生長素類激素IAA＋NAA(1:1)不僅對茵芋萌芽促進具有顯著作用,而且對茵芋其他器官的發(fā)育沒有負向影響;但是,本課題另一組以縮節(jié)胺、赤霉素、6－芐氨基嘌呤、乙烯利、多效唑等激素類型的促萌試驗結果顯示,雖然它們對茵芋萌芽都具有明顯的促進作用,然而縮節(jié)胺卻抑制了茵芋葉片的生長,導致部分參試茵芋植株葉片出現明顯縮小和葉色轉為深綠色的變異,對營養(yǎng)生長發(fā)生明顯的延緩作用,從而抑制茵芋的營養(yǎng)生長。由此可見,在茵芋萌芽發(fā)育階段適宜使用IAA＋NAA(1:1)激素,不宜使用縮節(jié)胺,二者也不宜混合使用;當茵芋營養(yǎng)生長達到預期目標后,則適宜使用縮節(jié)胺以便控制營養(yǎng)生長,促進花序和果實的發(fā)育。

茵芋為雌雄異株植物,實生苗的雌雄株分化比例為11.2:88.8,茵芋扦插繁殖成苗率高、扦插周期較短、繁殖系數高,而且能夠延續(xù)雌、雄株分化特性及其他遺傳性狀。因此,本文的芽增殖研究,對培育景觀價值更佳、經濟價值更高的雌株茵芋具有重要意義。

鑒于不同內源激素直接受制于植物遺傳控制影響、植株器官的影響、植物生長發(fā)育節(jié)律的影響、穗條發(fā)育年度及其質量、以及外部生態(tài)環(huán)境的影響等,生產上應注意根據實際情況進一步優(yōu)化促萌方案,以便實現效率與效益兼優(yōu)。

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Matrix and hormone effect on cutting seedlings sprout ofSkimmia reevesianaFort.

ZHENG Tianhan1,ZHANG Zhicai1,LI Yong2,ZHENG Xueyan2,LIU Cheng3,LAN Siren4?
(1.Fujian Forestry Department,Fuzhou 350003,PR China;2.Fujian Yangkou State－owned Woodland;3.Fujian Forestry Survey and Design Institute;4.Fujian Agriculture and Forestry University)

SinceSkimmia reevesianawild species are scarce,rapid propagation techniques are used to cultivate seedlings.However,cutting propagation is limited by the shortage of cuttings,tissue culture propagation is limited by the lack of explants(mainly buds).To solve the problem of breeding materials and germination promoting technology,this study used 16 kinds of matrix,5 types of hormone and 7 levels of concentration as grouping tests.Types of matrix ration were considered as the main factor,each type was one experiment with different hormone and different levels of concentration.As a result,the mix medium of perlite,peat and river sand(3:4:3)showed a best effect,where germination rate was 65.69%,followed by perlite and peat(6:4),perlite,peat and red subsoil(3:4:3),perlite and peat(4:6),perlite and river sand(4:6),peat,et al.What’s more,five kinds of auxin made different effects on cutting seedlings sprout of skimmia.The result as follows:IAA ＋NAA＞IBA＞IBA＋NAA＞NAA＞IAA＞water control.Germination rate and survival rate had an inverse relationship.In other words,if germination promoting effect was strong,then root survival was weak,and vice versa.IAA had no concentration effect andwas as weak as water control on sprouting.In addition,mixed hormone was better than single one.IAA and NAA(1:1)at(400 and 400)mg·L－1or IBA at 1200mg·L－1saw the most prominent outcome on germination.Finally,three schemes were put forward in superior order:(1)the mix medium of perlite,peat and river sand(3:4:3),with IAA and NAA(1:1)at(400 and 400)mg·L－1;(2)the same matrix ration as(1),with IBA at 1200mg·L－1;(3)the mix medium of perlite and peat(6:4),with IBA and NAA(1:1)at(1200 and 1200)mg·L－1.

Skimmia reevesianaFort.;matrix,hormone;cutting seedlings;sprout effect

S615

A

1002－2724(2016)05－0023－06

2016－07－18

福建省科技項目《景觀植物茵芋繁殖技術研究》(閩林科[2014]2號)和閩林計財[2014]97號。

鄭天漢(1965－),男,高級工程師,高級經濟師。研究方向:森林培育.Email:2380818851＠qq.com。

?通訊作者:蘭思仁(1963－),男,教授,博士生導師.研究方向:森林景觀.Email:lsr 9636＠163.com。