吉祥草不定根質外體屏障結構特征研究

張梵，楊朝東 王曉娥，周存宇

(濕地生態與農業利用教育部工程研究中心(長江大學)，湖北 荊州 434025)

吉祥草不定根質外體屏障結構特征研究

張梵，楊朝東 王曉娥，周存宇

(濕地生態與農業利用教育部工程研究中心(長江大學)，湖北 荊州 434025)

吉祥草(ReineckiacarneaA.Kunth)屬百合科多年生常綠草本植物。研究了吉祥草不定根質外體屏障結構的特征。結果表明：吉祥草不定根初生結構由維管柱、內皮層、皮層、外皮層和表皮組成。在不定根發育時期，其外側屏障結構由木質化表皮和具凱氏帶、栓質化與木質化的外皮層組成；內側屏障結構由凱氏帶和栓質化的內皮層組成。吉祥草根尖外皮層的較早發育，可能造成水和礦質吸收和運輸的阻礙，也是吉祥草適應陰生環境的重要原因。

吉祥草(ReineckiacarneaA.Kunth)；不定根；解剖結構；組織化學

吉祥草(ReineckiacarneaA.Kunth)屬百合科多年生常綠草本植物，又名觀音草，原產于我國、日本，喜溫暖，稍耐寒喜半陰濕潤環境，忌陽光直射，對土壤要求不嚴格[1]，可供栽培和觀賞，是一種廣泛種植的園林植物。杜勤等對吉祥草解剖結構進行了初步分析[2]，但對其適應各種環境的解剖結構和質外體屏障結構發育過程缺乏深入探討。植物根中的質外體屏障結構由根中內、外皮層初生壁的凱氏帶、次生壁栓質化和木質化及植物體表角質層組成，可控制和調節植物與環境中水、礦質離子及氧氣等物質的擴散與交換，保證植物各種生理代謝在穩定的內部環境中進行，是植物適應各種逆境的重要屏障[3～6]。目前，現在國內尚缺少對吉祥草根的解剖結構和屏障結構研究，為此，筆者通過采用已有的組織化學研究方法(如鹽酸-間苯三酚染色的細胞壁木質素呈現櫻桃紅色；蘇丹紅7B染色的細胞壁栓質素呈現紅色[7]；用硫氫酸黃連素-苯胺藍對染，可使凱氏帶在熒光下呈現出生動的黃色，木質化細胞壁呈濃厚、呆滯的黃色[8])，研究了產于湖北省荊州市的吉祥草不定根的解剖學和組織化學特征，以期為解釋該物種的生物學和生態學特性提供基礎資料。

1 材料與方法

供試材料吉祥草于2016年5月上旬采自長江大學西校區，取不定根，用自來水沖洗干凈。

在可調節放大倍數的解剖鏡下，用雙面刀片在距吉祥草不定根根尖10、20、30mm處分別切片，切片分別用鹽酸-間苯三酚、硫酸氫黃連素-苯胺藍和蘇丹紅7B染色處理。鹽酸-間苯三酚染色5～8min觀察切片的胞壁；采用0.1%(w/v)硫氫酸-黃連素和0.5%(w/v)苯胺藍對染切片后觀察初生壁情況。用0.1%(w/v)蘇丹紅7B溶液染色切片，確定細胞壁栓質化的組織化學定位。試驗得到的結果(原始圖片)用Photoshop軟件處理，加標尺，調整圖片亮度和對比度，最后合成照片[9,10]。

2 結果與分析

吉祥草不定根解剖結構和不同組織化學方法染色結果見圖1。從圖1可見，在距不定根尖10mm處，解剖結構由內而外依次為髓、初生木質部、內皮層、皮層、外皮層和具根毛的表皮細胞層；外皮層具凱氏帶，輕微木質化和強烈栓質化，內皮層具凱氏帶，僅少數細胞栓質化(圖1A、B、C)。 距根尖20mm處，表皮細胞木質化，外皮層輕微木質化和強烈栓質化；內皮層具凱氏帶，輕微木質化和強烈栓質化，初生木質部具后生木質部(圖3D、E、F)。距根尖30mm處，內皮層仍輕微木質化和強烈栓質化，并具通道細胞；外皮層仍輕微木質化和強烈栓質化(圖3G、H、I)。

co. 皮層; ep. 表皮; pc. 通道細胞; px.初生木質部。A～C. 距根尖10mm橫切;D～F. 距根尖20mm橫切;G～I. 距根尖30mm橫切。A. 硫酸氫黃連素-苯胺藍染色,示初生木質部、皮層、內皮層(箭頭)、外皮層(箭)、表皮細胞; B. 蘇丹紅7B染色, 示內皮層(箭頭)、外皮層栓質化(箭)、表皮細胞; C. 鹽酸-間苯三酚染色, 示初生木質部、皮層、內皮層(箭頭)、外皮層(箭)、表皮細胞; D. 硫酸氫黃連素-苯胺藍染色, 示初生木質部、皮層、通道細胞、內皮層(箭頭)、外皮層(箭)、表皮細胞; E. 蘇丹紅7B染色, 示內皮層栓質化(箭頭)、皮層、外皮層栓質化(箭)、表皮細胞; F. 鹽酸-間苯三酚染色, 示初生木質部、皮層、內皮層木質化(箭頭)、外皮層木質化(箭)、表皮細胞; G. 硫酸氫黃連素-苯胺藍染色, 示初生木質部、皮層、通道細胞、內皮層(箭頭)、外皮層(箭)、表皮細胞; H. 蘇丹紅7B染色, 示內皮層栓質化(箭頭)、皮層、外皮層栓質化(箭)、表皮細胞; I. 鹽酸-間苯三酚染色, 示初生木質部、皮層、內皮層木質化(箭頭)、外皮層木質化(箭)。圖1 吉祥草不定根的屏障顯微結構(標尺= 50μm)

吉祥草為單子葉植物，其解剖結構由表皮、皮層和維管柱組成，皮層有內外皮層分化[11]，維管柱為初生木質部和初生韌皮部。吉祥草質外體屏障結構發育較早，距根尖10mm左右，內皮層和外皮層具凱氏帶，但內皮層栓質化不明顯；在距根尖20mm以后，內外皮層栓質化明顯，表皮細胞木質化，內皮層木質化仍然較弱。在不定根發育時期，其外側屏障結構由木質化表皮和具凱氏帶、栓質化與木質化的外皮層組成；內側屏障結構由凱氏帶和栓質化的內皮層組成。

3 討論

3.1 不定根的解剖結構

單子葉植物根的皮層通常處在初生狀態，由多層薄壁細胞組成。在不同種類的植物中表現出自己特有的結構和功能。外皮層在根的表皮破壞以后，已可以取代表皮層的功能，所以外皮層細胞在形態結構上與表皮層有一定程度的相似。但是在某些種類中外皮層細胞有一層或幾層，其細胞壁部分增厚與栓化，形成機械組織的環帶。例如生長在千旱地區的野古草外皮層為3層厚壁細胞[12]。

吉祥草不定根解剖結構為初生結構，由表皮、皮層和維管柱組成，表皮為一列薄壁細胞，類六邊形，髓部不明顯。髓大，約占根莖橫切面1/2，細胞類圓形，長徑11.5～42.4μm，短徑9.7～41.5μm。吉祥草根橫切面沿階草須根橫切面內皮層內皮層明顯，細胞類長方形，細胞壁三面增厚，可見明顯凱氏帶，長徑21.8～26.7μm，短徑11.8～20.9μm，具通道細胞。內皮層細胞壁均勻增厚，內皮層細胞長徑15.5～21.8μm，短徑14.9～18.0μm，具通道細胞[2]。隨著根的生長發育，表皮外壁增厚，細胞栓質化和木質化，外皮層為一層細胞，皮層脫落后可取代表皮層的功能。

3.2 不定根的屏障結構

在吉祥草不定根的發育過程中，內側屏障結構為木質化和栓質化的內皮層；外側為具凱氏帶且栓質化的外皮層和具擴散狀栓質層的表皮細胞。植物根中內皮層都為單層細胞，而外皮層隨物種不同有單層、2層和多層細胞之分[13,14]。盡管吉祥草不定根的外側屏障結構為單層細胞外皮層和具栓質層的表皮細胞，但對吉祥草適應各種極端環境具有重要的保護作用。吉祥草不定根屏障結構發育早，距根尖10mm內外皮層具凱氏帶，輕微木質化和強烈栓質化，而已研究的濕地植物如雙穗雀稗等，通常在距根尖10mm以后，內皮層先出現凱氏帶而且栓質化和木質化，外皮層將近在距根尖20mm以后出現凱氏帶等組織化學變化[15]，而且內皮層常強烈木質化，吉祥草不定根內皮層始終輕微木質化。

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2017-07-07

濕地生態與農業利用教育部工程研究中心開放基金項目(KF201603)。

張梵(1994-)，女，碩士生，研究方向為植物結構與生理。通信作者：周存宇,zhoucy@yangtzeou.edu.cn。

[引著格式]張梵，楊朝東，王曉娥，等.吉祥草不定根質外體屏障結構特征研究[J].長江大學學報(自科版)，2017,14(22)：19～21.

Q949.71+8.23

A

1673-1409(2017)22-0019-03

[編輯] 余文斌