用采食行為評估動物福利（續）

中圖分類號：S815 文獻標志碼：C 文章編號：1001-0769（2017）12-0065-04

1.3 動物在牧場上的采食行為

反芻動物在放牧時由于可以經常采食到各種不同種類的植物，因此放牧對它們的健康和福利來說可能更有利。羔羊早期接觸多種類型的日糧，它們對新飼養環境中新口味日糧的最初接受程度要高于早期采食單一類型日糧的羔羊（Villalba等，2012）。Rutter（2010）在一篇綜述中指出，當提供單種栽培的牧草時，70%的綿羊和奶牛偏愛采食苜蓿類飼料，并且能夠自主選擇日糧的綿羊和奶牛其生產水平高于采食混合牧草的綿羊和奶牛。我們還需要進行更多的研究來調查反芻動物到底是喜歡放牧還是在室內采食配制的日糧（Charlton等，2011a， b）。在一項研究中，提供選擇機會的試奶牛每天愿意花90%以上的時間在室內采食全價混合日糧（Total Mixed Ration，TMR） （Charlton等，2011a）。

然而，這些奶牛以前并沒有放牧的經驗，而且牧區與圈舍的距離大約為100 m。當奶牛擁有一定的放牧經驗且牧區與圈舍距離縮短至40 m時，奶牛每天會將70%的時間花在牧場上，且這一時間不受牧場上是否有MR的影響（Charlton等，2011b）。鼓勵動物到戶外采食的成功率可能取決于TMR和青草的相對質量、動物的生理狀態以及對營養的需求，但同時也取決于非營養性的因素，如室內地板質量、戶外溫度及降水量等。想要解決這些不同的影響非常困難，同時一個更為有意義的問題是，是否存在無須去牧場僅靠室內提供的TMR就能對動物福利產生更好影響的某些情況呢？

與山區羊群放牧有關的動物福利問題可能非常多，Morgan-Davies等（2008）證實，冬季良好的營養管理是保證動物具有良好福利和生產力的關鍵。他們還證實，體況評分（Body Condition Score，BCS）可以作為動物福利的一個簡便的、定量的預測器，冬季體況評分較差則表示在羊群和單只羊水平上死亡的風險較高。為了防止寒冷期給集約化飼養的反芻動物帶來的死亡威脅，確保給放牧的動物提供充足的飼料以使其達到一定的BCS是非常重要的。

例如，McGregor和Butler（2008）發現，當安哥拉山羊具有良好的體況（BCS 2.5）時，降低體溫不會導致其死亡；但是當平均BCS低于2分時，安哥拉山羊的死亡率急劇上升。然而，這些研究人員還發現，在采用最低的飼養密度（750頭/km2）時，可以防止體況評分（BCS）為2.0的動物的死亡。在一項長達5年的研究（Hejcmanova等，2009）中，小母牛會通過延長放牧時間來平衡采食量，以消除在高或低的牧場載畜率下隨著季節的變化，動物的采食率會下降。草皮高度每降低1 cm，動物每分鐘的采食速度就會增加2口。

在評估懷孕或帶崽母牛在放牧越冬期間的福利挑戰時，Morgan等（2009）發現，當代謝能（Metabolic Energy，ME）攝入量減少17%時，奶牛的行為、產犢容易程度或犢牛初生重不受影響。動物在冬季可能需要更多的能量；然而，奶牛可以通過尋找避風場所來抵消潛在的惡劣氣候。有跡象表明，與年齡較大、更有經驗的奶牛相比，無過冬經驗的青年牛利用牧場草料的效率較低，從而導致其在冬季損失更多的體脂和體重（Beaver和Olson，1997）。

在炎熱的環境中，能夠利用樹木等物提供的陰影進行采食的綿羊，與無遮陰的綿羊相比，會延長它們的放牧時間，采食模式的變化也較小（Ferreira等，2011）。在許多非洲國家，由于村莊附近適合放牧的場地有限，牧民往往需要與牲畜一起去往較遠的牧場，而且牛只能在白天放牧，同時每天來往牧場也減少了它們的采食時間。Jung等（2002）記錄了每天行走0.5 h （單程15 min或來回0.8 km）、放牧9 h與每天行走4.5 h（單程2.25 h或來回10.8 km）、放牧5 h的瘤牛的行為和生產力。

該牧草的營養價值較低，放牧的和吃葉的植物品種密度較低。在放牧的前3 h，兩個研究組的牛都花費了大部分時間進行采食，但隨后，耗費2 h以上走到該牧場的牛減少了采食活動，花更多的時間在灌木叢或樹木的陰影下站立休息。這可能與當天最熱的時間相吻合。結果顯示，與放牧9 h前5 h進行采食的處理組牛相比，這些動物的整體采食時間較少，且放牧9 h的牛其每天的增重較多。這些結果說明，當步行時間較長且花在采食質量差的牧草上的時間減少時，動物的福利和生產性能很可能會受到影響。Bayer（1990）發現，白天采食時間有限的奶牛可以將反芻推遲到晚上進行，但這一結果未得到Jung等（2002）的證實。

2 集約化和規模化生產系統中的豬

2.1 妊娠母豬

在現代畜牧生產系統中，妊娠（懷孕）母豬通常采用限制飼喂的方式飼養，其飼喂量僅比其維持需求稍多些，每天只向其提供1頓或2頓濃縮料。這一階段提供的飼料水平遠低于自由采食時的數量（Martin和Edwards，1994），且因較長時間的饑餓會給母豬帶來不良的動物福利（D’Eath等，2009）。

雖然飼喂高能日糧可以滿足這些動物的能量需求，但這種方法可能過于簡單地改變了問題的本質，因為由此導致的體重增加能對動物的健康和生產造成嚴重的不良影響。另一個方法是提供大體積的日糧，以增加腸道充盈度并延長（或誘發）飽腹感。研究人員已經在妊娠母豬上開展了大量有關增加日糧纖維對動物福利影響的研究。通常的共識是，盡管向限飼母豬提供含高水平纖維的日糧可能會得到令人滿意的飽腹感，但這種方式僅僅能暫時降低動物的采食欲望，即該動物仍會感到饑餓。然而，根據所使用的纖維類型，大體積的飼料可以減少母豬的攻擊性和刻板行為的發生率（Robert等1993；Stewart等2010）。

如果限飼動物愿意花更多的時間采食，至少在理論上，它們的福利可能會有所改善。人們可以利用豬喜歡探究和尋找食物的天然習性，尤其是該行為可以通過發現少量可食用的日糧得到偶爾的回報時。獲得這種回報的一種方式是以量少多餐的方式提供每天飼料的總量。用這種配方一天飼喂2次可以增加妊娠期母豬夜間的飽腹感（Jensen等，2012）。補充數量上不滿意日糧的另一種方法是向這些非反芻動物提供粗飼料。這可以是以墊料的形式或通過飼喂器或飼草架提供。雖然食用稻草產生的飽腹感有限（Pedersen和Jensen，2009），但可以讓動物參與到物種特異性的覓食活動中。

在說明限飼對母豬環境其他方面影響（反過來會影響其福利）的必要性時，飼喂妊娠母豬是一個很好的例子（Meunier-Salau¨n等，2001）。直到最近，為了確保每頭母豬都能獲得所分配的日糧，在很多現代生產系統中，母豬采用僅能容納一頭豬的畜欄飼養，它們幾乎不能走動。自動飼喂系統如母豬電子飼喂器的開發成功，能夠使限飼的妊娠母豬采用群養的方式飼養，因為一次只允許一頭母豬使用飼喂器。然而，由于饑餓，母豬的注意力往往專注于飼喂器的入口上，這會導致占領飼喂器的母豬出現攻擊性和撕咬陰門（Olsson等，2011）。積極的一面是，當觀察到母豬個體采食行為發生變化時，我們可以用母豬電子飼喂器數據檢測母豬的健康問題，如跛行（Cornou等，2008；Hinrichs和Hoy，2010）。

降低母豬競爭進入電子飼喂器的一種方法是給電子飼喂器安裝一個揚聲器，在每頭母豬采食部分飼料前立即按計劃播放一段獨特音樂（Manteuffel等，2010）。在這項研究中，母豬每天飼喂6次，分別飼喂每日飼料允許值的一部分。平均而言，經過8 d調教后，在聽到聲音信號后，80%的情況下動物會進入到飼喂器中。在訓練開始時，群內地位居前的母豬會阻擋在飼喂器的入口，但這種行為會隨著訓練的開始顯著下降，因為這些母豬學會了識別呼叫自己進入飼喂器的信號。隨后的研究表明，母豬能夠在以后的妊娠期記住屬于自己的獨特聲音（Kirchner等，2014）。

2.2 哺乳母豬及其仔豬

野豬的斷奶過程是漸進的，仔豬約在17周齡時，母豬停止哺乳（Petersen，1994）。在大多數商業生產系統中，仔豬的斷奶都是突然進行的，并且在早期（3～4周齡）進行。幼齡仔豬與母豬分開飼養，而且仔豬的采食由通過乳頭定期攝取溫暖的乳汁突然變為從料槽攝取固體食物，從乳頭式或杯式飲水器中飲用冷水。這會導致仔豬斷奶后采食延遲以及腹瀉高發（Dybkj?r等，2006）。改善斷奶期間飼料轉換問題的一種方法是在仔豬仍在母豬身邊時就開始采食斷奶后的飼料，也就是教槽料。教槽料的飼喂始于出生后5 d～10 d，它可以顯著降低仔豬斷奶后腹瀉的評分（Yan等，2011）。

在一系列實驗中，荷蘭的一個研究小組調查了仔豬是否能夠從母豬那邊學會采食固態飼料，以及這種方式是否有益于仔豬斷奶后的福利。他們發現，在喂給新鮮食物時，母豬的出現會降低仔豬的新奇恐懼癥，因為它們可以很快地接近食物，更多的仔豬采食，并吃掉更多的新食物（Oostindjer等，2011a）。研究還發現，當母豬在采食固態飼料時如果仔豬能夠看到母豬的采食或能參與采食，那么仔豬在斷奶前會采食更多的固態飼料，且它們會從母豬之前使用的料槽中采食更多的飼料（Oostindjer等，2011b）。最后，當在妊娠末期給母豬飼喂有某種風味的飼料時，在給仔豬飼喂與產前接觸過的有相似風味的飼料時，它們會吃得更多，體重增加更大，且腹瀉的發生率更低（Oostindjer等，2010）。這些研究表明了母豬在向其后代垂直傳遞飼料信息上的重要性，在商業養殖場中完全可以利用這種作用來降低仔豬斷奶后的應激（Oostindjer等，2014）。

2.3 生長肥育豬

生長和肥育豬通常進行自由采食，濃縮料意味著每日的攝入量非常快。在自然界中，豬通常會花費大量的時間尋找食物，當這種行為不再需要時，豬可能會將這種食欲覓食轉向同類，具體表現在拱土、咀嚼或咬耳、咬尾和肚子等。這種情況至少可以通過提供少量食物得到部分阻止，但并不容易達到，但可以通過拱土、咬或其他操作獲得。自2003年以來，歐盟通過立法強制要求向生長豬提供拱土材料：

“豬必須始終能獲得足夠數量的材料以能夠進行適當的探究和操控活動，例如稻草、干草、木材、鋸屑、蘑菇堆肥、泥炭，或這些材料的混合物，這些材料不會損害動物的健康。”（EC 2001）

使用稻草對豬的總體福利而言具有大量的積極作用，因為它能讓豬表現出天然的拱土行為（圖2），減少同伴撕咬和咬尾的發生率（Fraser等，1991；Moinard等，2003）。Morgan等（1998）發現，提供稻草后豬表現出更活躍，結果會提高侵略性行為的出現頻率，但同時它們的生長速度更快。

考慮到采購成本、糞污處理的限制以及對衛生和生物安全的擔心等，其他合適的粗糙材料沒能夠被廣泛應用于生長豬和妊娠母豬生產系統。因此，其他措施如物體或裝置等會經常被利用，不過它們中的許多，如鏈條和繩索等，都不符合歐盟立法的規定的。對于任何富集式措施，當動物逐漸習慣于該裝置時，就會出現一種習慣風險，導致隨著時間的推移使用量下降。

在一項研究富集式環境作用的試驗中，van de Weerd等（2003）調查了不少于74個不同對象，以評估它們對不同年齡豬的潛在富集價值。他們發現，最初具有高吸引力的飼料其特征是有良好的氣味、可變形和可咀嚼的，而維持豬對該飼料的興趣則需要其具有易消化和可毀壞的特性。從飼喂角度來看，有趣的是，兩種使用最廣泛和最持久的富集式材料是帶有整株花生的薰衣草秸稈和半掛在一根繩上的椰子。

飼料的可及性將會影響動物的采食行為，對采用群養的生長豬來說這一點非常重要，因為這會影響著動物生產的方方面面，如動物與料槽的最大比值。如果生長豬難以接近飼料（例如在料槽前放置一扇門來保護采食的動物）時，這會導致豬每次采食的量更少且采食的時間更長，但通常不會影響每日的采食量（Morrow和Walker，1994；Nielsen等，1995a，b，1996）。相比之下，如果競爭激烈，那么豬很難保持進食的機會，這可能會導致豬短期內更頻繁地接近料槽。雖然將飼喂器圍合起來會使得豬進入更困難，但它也能在一定程度上保護采食的動物，當動物與料槽比值非常高時，這一點非常重要。有趣的是，在基因組研究中現在正在考慮采食行為的參數，如采食率和每日靠近料槽的次數（Guo等，2015）。

一個會在社會環境中發生改變的采食行為是采食的速度。以群養方式飼喂的動物，即使沒有必要維持一定水平的攝入量，它們也通常會提高采食速度。當豬以20頭為一群的方式飼養時，其采食的速度較群體小的豬更快（Nielsen等，1995b）。這種現象并不是由于整體時間有限，因為在飼喂器不被占用時采食時間是夠用的，即使是在白天也是如此。因此，采食速度可以用作一個工具，去量化會影響豬群中單頭豬的動物福利因方面的社會約束性（Nielsen，1999a）。這還凸顯了群居動物同步其行為（如采食）的動機，而當料槽空間有限時，這種情形幾乎不能發生。行為同步可能會導致豬與同伴一同休息，而不是在另一個可用料槽中采食。這可能導致群養動物采食量低于個體飼養動物的采食量（De Haer和Merks，1992；Morgan 等，1999）。

原題名：The use of feeding behaviour in the assessment of animal welfare（英文）

原作者：Birte L. Nielsen，Ingrid C. de Jong和Trevor J. DeVries