扎龍濕地保護區異質生境蘆葦種群分株構件的數量特征

焦德志,榮 子,曹 瑞,閆秋月,姜秋旭,楊允菲

1 齊齊哈爾大學生命科學與農林學院,齊齊哈爾 161006 2 東北師范大學草地科學研究所,植被生態科學教育部重點實驗室,長春 130024

扎龍濕地保護區異質生境蘆葦種群分株構件的數量特征

焦德志1,2,榮 子1,曹 瑞1,閆秋月1,姜秋旭1,楊允菲2,*

1 齊齊哈爾大學生命科學與農林學院,齊齊哈爾 161006 2 東北師范大學草地科學研究所,植被生態科學教育部重點實驗室,長春 130024

采用單位面積取樣,計數和測量的調查與統計方法,對扎龍濕地保護區4個生境單優群落蘆葦種群分株構件數量特征進行比較分析。結果表明,4個生境蘆葦種群從5月10日左右返青后進入營養生長期,分株高度和分株密度均持續增加到生殖生長初期的8月份,其中6—8月份差異均達到顯著水平(P<0.05),8—10月份差異均未達到顯著水平(P>0.05),蘆葦進入生殖生長期后,分株便停止高度生長,地下芽的輸出也不再形成分株補充現實種群；分株生物量和種群生物量均持續增加到生殖生長旺盛期的9月份,至休眠期的10月份均有所降低,各月份間的差異均達到顯著水平,蘆葦種群在生長季末期,具有將生產的物質分配轉移到地下儲藏與營養繁殖器官的形成與生長上的特性。蘆葦種群分株數量特征與返青后實際生長時間之間均較好地符合對數函數關系,R2在0.818—0.994之間,擬合方程均達到了P<0.05的顯著水平。4個生境蘆葦種群分株密度以濕生生境最大,依次為水生生境、旱生生境,鹽堿生境最小,分株高度、分株生物量和種群生物量均以水生生境最大,依次為濕生生境、旱生生境,鹽堿生境最小。因此,4個生境蘆葦種群分株構件數量特征均表現出基本一致的生育期節律性,同時,蘆葦種群的個體生長和種群動態存在明顯的環境效應,土壤含水量、pH是影響該地區蘆葦分株數量特征的主要因子。

扎龍濕地；蘆葦種群；構件；異質生境；數量特征

1977年Harper和Caltwarlthy提出植物種群構件理論[1],標志植物構件生態學研究的新篇章,把植物種群劃分群落水平和個體水平既相關聯又截然不同的層次,構件生態學的產生和建立,為植物種群生態學的深入研究開拓了新途徑[2]。

對植物種群構件研究集中表現在植物對環境的適應上。在異質生境中,分株構件大小具有較大的可塑性,均可在種群和分株等水平上進行檢測[3],植物對異質環境的適應變化,不僅能夠反映出植物分株及種群對環境的適應能力和生長發育節律,也能夠反映出環境條件對植物分株及種群影響和飾變程度[4]。新疆阜康荒漠紅砂種群對環境因子的反應通過其主要構件,如植株冠幅和高度以及分枝構件系統來表現[5],歐洲水青岡構件的數目和構件大小可以隨環境條件發生變化,增加枝條的生物量投入是更好地適應惡劣環境的有利選擇[6],羊草草地主要植物通過植株高度的變化影響其截取光能的有效性,植物個體形態的變化具有重要的生態學意義[7],當種群密度增加時,植物采取變化結構是最易采取的、最經濟的對策,隨著紅蔥種群密度的增大,其個體高度增加,平均蘗重減小,這是種群密度對不同構件調節的結果,具有相同環境最大容納量的植物種群,隨著種群密度的增加必然存在著空間和資源供給矛盾,個體生長必然受到空間和資源的限制[8]。因此,開展構件水平種群與環境因子關系的研究,不僅可以獲得種群對環境因子反應以及對某些環境因子適應性等重要信息,并且在一定程度上,對揭示無性系植物群落結構的形成及群落相對穩定均具有重要意義。

蘆葦在扎龍濕地保護區內廣泛分布,蘆葦群落也是保護區內面積最大的群落類型。蘆葦為典型的長根莖型無性系植物,天然種群主要依靠營養繁殖補充和更新種群[9]。分株為蘆葦種群的主要構件,其中分株密度、高度及其生物量是其基本的數量特征指標,也是種群的重要參數,在一定程度上可以反映蘆葦種群生產力及生長環境條件的優劣。因此,開展保護區內異質生境蘆葦種群的大小,分株高度及其生物量等數量特征的空間變化和季節性變化規律,以及土壤環境因子與分株數量特征間相關性分析,探討蘆葦種群在分株構件數量特征上表現的生物學特性以及土壤理化因子的環境效應,既可為進一步揭示蘆葦的表型可塑性和趨異適應機理提供基礎,也可為扎龍濕地保護區蘆葦資源管理和濕地的生態恢復和重建提供理論支持。

1 研究地區和研究方法

1.1 研究區概況

本項研究是在松嫩平原北部,黑龍江省齊齊哈爾市,扎龍國家級自然保護區(齊齊哈爾東南23 km)。其位于46°52′—47°32′N,123°47′—124°37′E,該地區屬于中溫帶大陸性季風氣候,冬寒漫長,春干風大,夏熱多雨,秋涼霜早,年平均氣溫為3.2℃,最冷月平均氣溫-19.4℃,最熱月平均氣溫22.9℃,年日照時數2700—3000 h,年輻射總量是2052—2140 s/cm2,積溫2600—3000℃,平均地溫4.9℃,無霜期128 d[10- 11]。

1.2 樣地設置

在扎龍國家級自然保護區核心區,以土壤水分條件,從旱生、濕生、水生及鹽堿化土壤,共設置4個生境樣地：

1)旱生生境(H1)：土壤為草甸土,全年無積水或7—8月份雨季短時積水,經常形成羊草+蘆葦群落,微地形中心也可形成面積不等的單優種蘆葦群落斑塊,群落下層伴生西伯利亞蓼(Polygonumsibiricum)、針藺(Eleochariscongesta)、朝鮮堿茅(Puccinelliachinampoensis)、扁稈藨草(Scirpusplaniculmis),委陵菜(Potentillaaiscolor)等[12]。

2)濕生生境(H2)：土壤為沼澤土,平時無積水或少量積水,7—8月雨季來臨以后逐漸積水,積水深度一般情況低于30 cm,群落下層伴生西伯利亞蓼(Polygonumsibiricum)、針藺、翻白委陵菜(Potentillaaiscolor)、海乳草(Glauxmaritima)等[13]。

3)水生生境(H3)：土壤為腐殖沼澤土,形成濕地內面積最大的蘆葦群落,常年積水,水深變化為10—100 cm,群落下層伴生貍藻(Utriculariavulgaris)、眼子菜(Potamogetonoctandrus)、甜茅(Glyceriaacutiflora)、小葉樟(Calamagrostisangustifolia)等[13]。

4)鹽堿生境(H4)：土壤為鹽堿土,全年無積水,土壤表層已完全喪失,具有明顯鹽堿斑,有的堿斑可形成單優勢種蘆葦居群,群落下層伴角堿蓬(Suaedacorniculata)、堿地膚(Kochiasieveriana)、野大麥(Hordeumbrevisubulatum) 、朝鮮堿茅[12]等。

樣地多年來一直冬季收割,造紙或民用。另外,4個生境樣地間距離均在5 km內,光照和溫度等環境條件可視為一致。

1.3 研究方法

按照蘆葦的生育期特性確定取樣時間,于6月10日(營養生長初期),7月10日(營養生長旺盛期),8月10日(生殖生長初期),9月19日(生殖生長旺盛期),10月17日(休眠期),分別在上述4個樣地內做50 cm×50 cm刈割取樣,5次重復。逐樣方計數蘆葦分株數量,各樣地隨機抽取30個分株測量其高度,將所有樣品置通風處風干,分別稱重。蘆葦根莖集中分布在100 cm以內土層,用土鉆對每一樣點土壤取樣,深度為100 cm,混勻后帶回實驗室。采用烘干稱重法測定土壤含水量,采用電位法測定pH值,采用重鉻酸鉀加熱法測定有機質含量,采用堿解擴散法測定速效氮含量,采用鉬銻抗比色法測定速效磷含量[14-15]。

1.4 數據處理

將分株數量特征取樣面積50 cm×50 cm的數值換算成1 m×1 m的單位面積數值。密度、高度、生物量以實際觀測統計值表示,用M 反映樣本的平均數量,SD 反應樣本的絕對變異程度。用Excel 2007繪制圖表,SPSS 19.0 軟件對數據進行分析處理。對不同月份和不同生境間差異進行單因素方差分析(One-way ANOVA,ɑ=0.05)。利用重復取樣獲得的分株數據和土壤因子間進行Pearson相關分析。對分株密度、高度、生物量與返青后的實際生長時間(以5月10日返青計)分別用線性、指數、對數函數進行回歸,選取相關性最高的擬合方程作為定量刻畫模型,方程的擬合優度以R2檢驗,方程顯著性采用F檢驗。文中圖表數據均為(M±SD)。

2 結果分析

2.1 蘆葦種群分株的空間動態

2.1.1 不同生境分株高度空間動態

分株高度是分株生長的重要量度之一。經方差分析和多重比較(圖1),4個生境蘆葦種群分株高度在6月份以濕生生境(H2)和水生生境(H3)顯著(P<0.05)高于旱生生境(H1)和鹽堿生境(H4),在7月份,4個生境之間的差異均達到了顯著水平,8—10月份的空間變化趨勢大體相同,即H1和H2之間的差異未達到顯著水平(P>0.05),H3在233.7—240.2 cm之間,H1在189.6—199.3 cm之間,H2在186.1—201.1 cm之間,H4在99.9—107.6 cm之間。由此反映出4個異質生境蘆葦種群分株高度在生長季后期生境間差異及差異序位均相對穩定。

2.1.2 不同生境分株生物量空間動態

分株生物量也是分株生長的重要量度之一。經方差分析和多重比較(圖2),4個生境蘆葦種群分株生物量在6月份以H3顯著(P<0.05)高于H1、H2和H4,在7—10月份,4個生境之間的差異均達到了顯著水平,且空間變化趨勢基本相同,其中H3在9.3—14.5 g/株之間,依次是H2在6.6—12.2 g/株之間,H1在3.9—7.8 g/株之間,H4在2.3—2.9 g/株之間。由此反映出4個異質生境蘆葦種群分株生物量在生長季中后期生境間差異及差異序位均相對穩定。

圖1 不同生長期異質生境蘆葦種群分株高度比較 Fig.1 Comparison of height of ramets in different growing period of Phragmites australis populations in heterogeneous habitats H1:旱生生境 Xeric habitats; H2:濕生生境 Wet habitats; H3:水生生境 Aquatic habitats; H4:鹽堿生境 Saline-alkali habitats；不同小寫字母表示生境間差異顯著(P<0.05)

圖2 不同生長期異質生境蘆葦種群分株生物量比較 Fig.2 Comparison of biomass of ramets in different growing period of Phragmites australis populations in heterogeneous habitats

2.1.3 不同生境分株密度空間動態

圖3 不同生長期異質生境蘆葦種群分株密度比較 Fig.3 Comparison of density of ramets in different growing period of Phragmites australis populations in heterogeneous habitats

經方差分析和多重比較(圖3),4個生境蘆葦種群分株密度各月份均以H2最大,均以H4最小。其中,在6月份,4個生境之間的差異均達到了顯著水平(P<0.05),H2為287 株/m2,依次H3為214 株/m2,H1為165 株/m2,H4為128 株/m2；在7月份,H1和H3間的差異沒達到顯著水平(P>0.05)；在8—10月份,4個生境之間的差異又均達到了顯著水平,且保持相對穩定,H2為443—455 株/m2之間,依次H3為400—405 株/m2之間,H1為332—340 株/m2之間,H4為296—305 株/m2之間。 由此反映出4個異質生境蘆葦種群分株密度在整個生長期內生境間差異及差異序位均相對穩定。

2.1.4 不同生境種群生物量空間動態

經方差分析和多重比較(圖4),4個生境蘆葦種群生物量各月份均以H3最大,均以H4最小,H3為H4的3.3—6.6倍。6—10月份,H3在644.7—5818.9 g/m2之間,依次H2在513.5—5456.0 g/m2之間,H1在286.5—2665.3 g/m2之間,H4在194.4—874.8 g/m2之間,4個生境之間的差異均達到顯著水平(P<0.05)。由此反映出4個異質生境蘆葦種群生物量在整個生長期內生境間差異及其差異序位均相對穩定。

圖4 不同生長期異質生境蘆葦種群生物量比較 Fig.4 Comparison of biomass in different growing period of Phragmites australis populations in heterogeneous habitats

2.2 蘆葦種群分株的季節動態

2.2.1 不同生境分株高度季節動態

在扎龍濕地保護區,蘆葦一般5月10日左右返青,然后進入營養生長期,從營養生長初期的6月份到生殖生長初期的8月份,分株高度迅速增加,至生殖生長旺盛期的9月份最高,休眠期的10月份均又有不同程度下降(圖5)。經統計分析和多重比較,4個生境蘆葦分株高度在6、7、8月份之間的差異均達到顯著水平(P<0.05),8、9、10月份之間的差異均未達到顯著水平(P>0.05)。由此反映了各生境蘆葦種群從營養生長初期到生殖生長初期,是蘆葦分株的主要增高期,表明抽穗期以后蘆葦分株便停止高度生長的生物學特征。

經回歸分析,4個生境蘆葦種群分株高度與返青后的實際生長時間(5月10日返青計)之間均較好地符合對數函數關系(圖5),方程的擬合優度(R2)在0.935—0.994之間,并均達到了P<0.01的極顯著水平。

圖5 異質生境蘆葦種群分株高度季節動態Fig.5 Seasonal changes of height of ramets of Phragmites australis populations in heterogeneous habitats不同小寫字母表示月份間差異顯著(P<0.05); * P<0.05;** P<0.01

2.2.2 不同生境分株生物量季節動態

經大樣本取樣測定,從營養生長初期的6月份到生殖生長旺盛期的9月份,蘆葦分株生物量逐漸增加,并在 9月份達到最大,休眠期的10月份又有不同程度下降(圖6)。經統計分析和多重比較,4個生境蘆葦分株生物量在6—10月份之間的差異均達到顯著水平(P<0.05)。由此反映了各生境蘆葦種群從營養生長初期到生殖生長旺盛期,是蘆葦分株生物量的主要增長期,并具有在生長季末期均顯著降低的共同特征。這主要與無性系植物在生長季末期,將生產的物質主要分配轉移到地下儲藏與營養繁殖器官的形成與生長上。此外,10月份取樣時植株下部葉片的少量脫落,也會造成分株生物量的損失。

經回歸分析,4個生境蘆葦種群分株生物量與返青后的實際生長時間(5月10日返青計)之間均較好地符合對數函數關系(圖6),方程的擬合優度(R2)在0.912—0.945之間,并均達到了P<0.05的顯著水平。

圖6 異質生境蘆葦種群分株生物量季節動態Fig.6 Seasonal changes of biomass of ramets of Phragmites australis populations in heterogeneous habitats

2.2.3 不同生境分株密度季節動態

在扎龍濕地保護區,天然的蘆葦種群依靠營養繁殖來維持和更新種群,分株均由地下芽萌發形成。經統計分析和多重比較, 4個生境蘆葦種群分株密度均以6月份最低,7、8月份均顯著增加,8月份之后分株密度基本穩定(圖7)。4個生境蘆葦種群分株密度在6、7、8月份之間的差異均達到顯著水平(P<0.05),8、9、10月份之間的差異均未達到顯著水平(P>0.05)。由此反映了各生境蘆葦種群從營養生長初期到生殖生長初期,一直有芽輸出形成分株補充現實種群,而進入生殖生長期以后根莖芽的輸出以形成新根莖補充潛在種群的共同特征。

圖7 異質生境蘆葦種群分株密度季節動態Fig.7 Seasonal changes of density of ramets of Phragmites australis populations in heterogeneous habitats

經回歸分析,4個生境蘆葦種群分株密度與返青后的實際生長時間(5月10日返青計)之間均較好地符合對數函數關系(圖7),方程的擬合優度(R2)在0.866—0.925之間,并均達到了P<0.05的顯著水平。

2.2.4 不同生境種群生物量季節動態

在扎龍濕地保護區,蘆葦種群的萌發生長開始于5月份返青后,從營養生長初期的6月份到生殖生長旺盛期的9月份,種群生物量逐漸增加,休眠期的10月份又有不同程度下降(圖8)。經統計分析和多重比較,4個生境蘆葦種群生物量在6—10月份之間的差異均達到顯著水平(P<0.05)。各生境蘆葦種群生物量的生長動態均為單峰型,峰值均出現在生殖生長旺盛期的9月份。由此反映了各生境蘆葦種群從營養生長初期到生殖生長旺盛期,是種群生物量的主要增長期,并具有生長季末期均顯著降低的共同特征。

經回歸分析,4個生境蘆葦種群生物量與返青后的實際生長時間(5月10日返青計)之間均較好地符合對數函數關系(圖8),方程的擬合優度(R2)在0.818—0.944之間,并均達到了P<0.05的顯著水平。

圖8 異質生境蘆葦種群生物量季節動態Fig.8 Seasonal changes of biomass of Phragmites australis populations in heterogeneous habitats

2.3 土壤因子對種群分株數量特征的影響

松嫩平原“一步三換土”的土壤格局,扎龍濕地保護區內蘆葦群落的生境異質性普遍存在。經統計分析和多重比較,4個生境5個土壤因子存在較大差異(表1)。H3因常年積水,土壤含水量處于飽和狀態,只表現出水深變化,其他3個生境各月份土壤含水量均以H2最高,均以H4最低,各生境間差異均達到顯著水平(P<0.05),H1、H2和H4土壤含水量因季節性降雨波動較大,6月份最低,9月份最高；各月份土壤pH值均以H4最高,均顯著地高于其他3個生境,H3最低,7、8月份與H1和H2差異未達到顯著水平(P>0.05),各生境均以9月份最低,10月份最高；各月份土壤有機質、速效氮含量均以H2最高,H4最低,9、10月份H1和H2有機質含量差異未達到顯著水平；各月份土壤速效磷含量均以H4最高,H1最低,各生境間差異均達到顯著水平。生長期內土壤有機質、速效氮、速效磷含量呈逐漸降低的趨勢。因此,4個異質生境5個土壤因子既存在季節波動性,同時,又表現出比較穩定的空間差異。

對4個生境土壤因子與蘆葦種群數量特征進行相關性分析(表2)。結果表明,土壤含水量與種群數量特征呈極顯著(P<0.01)的正相關,土壤pH與種群數量特征呈顯著(P<0.05)或極顯著的負相關,土壤有機質和速效氮含量與種群數量特征呈正相關,但均未達到顯著水平(P>0.05),土壤速效磷含量與種群數量特征呈負相關,其中與分株生物量和種群生物量未達到顯著水平。由此表明土壤含水量、pH是影響扎龍濕地保護區蘆葦種群數量特征的主要土壤因子。

3 討論

3.1 植物生長發育的生物節律性

生物節律在植物生命過程中扮演著非常重要的角色,是植物在與環境長期生存斗爭中進化出來的一種適應性機制[16]。生物節律對環境周期性改變具相對穩定性,即使在實驗室恒定條件下,排除一切環境因子的影響,生命活動仍表現出節律性變化[17]。生物節律性是由植物遺傳因素控制的,一般較難改變,在一個完整的生育期內表現出穩定的時間順序。

表1 4個生境土壤理化特性

H1:旱生生境 Xeric habitats; H2:濕生生境 Wet habitats; H3:水生生境 Aquatic habitats; H4:鹽堿生境 Saline-alkali habitats; 不同小寫字母表示生境間差異顯著(P<0.05)

表2 蘆葦種群數量特征與土壤因子之間的相關系數(n=20)

*P<0.05; **P<0.01; 種群數量特征與土壤含水量相關分析中n=15,不包含水生生境(H3)

在扎龍濕地保護區,4個生境蘆葦在5月10左右返青后,進入營養生長期,分株高度和密度可持續增加到生殖生長初期的8月份,蘆葦一旦開始抽穗后,分株便停止高度生長,芽的輸出也不再形成分株補充現實種群。分株和種群生物量從返青后持續增加到生殖生長旺盛期的9月份,至休眠期的10月份又有所降低,生物量呈“單峰型”變化,在生長季后期,蘆葦種群將生產的物質主要分配轉移到地下儲藏與營養繁殖器官的形成與生長上。因此,4個生境蘆葦種群分株在生長及物質生產上表現出共同的生物學特性和一致的時間節律性。

對不同分布區蘆葦的研究也表明,在株高、密度、生物量均具有明顯的時間節律性。在盤錦濕地,4—7月份蘆葦平均生長速率為92.67 cm,7月份之后營養生長緩慢[18],鄱陽湖洲灘,4—6月份蘆葦平均生長速度最快,7月份以后植株增高緩慢[19],銀川平原濕地,6—7月份蘆葦生長最快[20],莫莫格濕地,5—6月份高度變化較大[21],閩江河口濕地,蘆葦7月份增高最快[22],Clevering等[23]和Karunaratne等[24]研究也表明4—5月份蘆葦生長速度最快,6—8月份生長緩慢。

在松嫩平原[21],三江平原[25],還是長江流域[22],黃河流域[26]蘆葦分株密度在生長季初期5、6月份最低,到7、8月份達到最大值,生長季后期并有一定程度的減少。蘆葦分株密度峰值在月份上差異,主要受分布區的地理位置以及氣候等因素的影響[18,27]。由于受資源競爭的限制,使植株間對光、水分、營養物的競爭增大,導致植株死亡率上升[28]。對烏梁素海[29]、銀川平原濕地[20,30]和天津典型濕地[31]蘆葦種群密度的研究顯示,當蘆葦密度超過200 株/m2時,自疏作用開始呈現。我們研究的4個樣地中,蘆葦分株密度(最高值)穩定期達到了400—450 株/m2,取樣觀測未發現死株以及分株密度可持續增加到8月份,表明蘆葦種群尚未達到環境最大容納量,也未表現出自疏死亡現象,至于該區域蘆葦是否存在自疏作用及其自疏作用的分株密度需要進一步研究。

對于蘆葦種群生物量以及生產力的研究報道也較多[32- 33],研究區域幾乎涵蓋了我國蘆葦分布的所有地區[22,25,31],研究顯示,蘆葦在生長季初期開始萌發生長,地上生物量逐漸積累,一般在7—9月份出現峰值,到生長季末期生物量有下降的趨勢[34]。蘆葦生物量下降的原因主要為：一是蘆葦典型的營養繁殖特性決定,生長季末期蘆葦將地上光合產物向地下根莖轉運,可以使根莖儲存更多的營養物質,為豎年根莖芽的萌發提供物質保證,也是典型根莖型植物蘆葦能夠“生生不息,相對長壽”的有力證據；二是氣候原因引起的蘆葦生長節律的變化,葉片脫落對生物量的損失所造成的。另外,研究還發現,鹽堿生境10月份種群生物量與9月份比降低的比率最大達到了33%,原因可能是在生境比較惡劣或者干擾強度增大的情況下,依靠種子進行的有性繁殖方式會受到一定程度的限制,甚至會停止,為了保證種群的延續,植物會改變其繁殖策略[9],在生長季末期種群會將更多的營養物質向地下根莖轉運,增大對營養繁殖的投入。取樣調查時也發現,鹽堿生境中的蘆葦很少抽穗進行有性繁殖,絕大多數只進行營養生長,樣地內形成較多的 “啞巴葦子”。這種現象是取樣的人為誤差還是適應環境的反應有待進一步研究證實。

3.2 植物生長和物質積累規律的定量刻畫

植物的生長和物質積累總是遵循著某種規律,對于其過程具體化和定量刻畫,一直是生態學研究的熱點問題[35],生態學家們也一直在探索用擬合方程或回歸曲線反映生物學與生態學現象和生長規律,賦予方程參數更多的生態學意義[36]。以相關系數最大值為定量刻畫標準,不僅可以發現物種之間的差異,也許同種在不同環境下也會有差異,由此體現出植物在分株、無性系或種群間的不同調節等問題[37]。

本研究發現,4個生境蘆葦種群的數量特征與返青后的實際生長時間(5月10返青計)之間均可以用擬合方程進行定量描述。其中分株高度、生物量、密度和種群生物量與生長時間之間均較好地符合對數函數關系,分株高度的擬合優度(R2)在0.935—0.994之間,分株生物量在0.912—0.945之間,分株密度在0.866—0.925之間,種群生物量在0.818—0.944之間,擬合方程均達到了P<0.05的顯著水平。由此反映了4個異質生境蘆葦種群分株的數量特征具有比較穩定的時間變化規律。只是,擬合方程的數據是一個生長季的信息,能否真實的反映蘆葦種群分株的變化規律有待進一步證實。

3.3 植物(分株)數量特征對土壤驅動因子的響應

無性系種群對環境因子的反應首先表現在個體的構件組織上,如植株高度、枝條數量、分枝徑粗以及生物量等等[5],其構件大小與種間競爭、分株間競爭、密度制約,以及環境條件有著密切的關系。

在扎龍濕地保護區分別設置4個生境蘆葦樣地,旱生生境(H1)、濕生生境(H2)、水生生境(H3)和鹽堿生境(H4)。研究結果表明,4個生境蘆葦種群數量特征在生境間的差異及其差異序位均比較穩定。其中分株密度以H2最大,依次是H3,H1,H4最小,H2為H4的1.4—2.2倍,分株高度、生物量以及種群生物量以H3最大,依次是H2,H1,H4最小,H3為H4的1.2—1.6倍、2.0—5.1倍、3.3—6.6倍,共同特征是以常年積水或季節性積水的水生和濕生環境最高,以既無臨時積水,土壤條件又惡劣的堿斑生境最低。蘆葦種群各數量特征與土壤含水量呈極顯著(P<0.01)的正相關,與土壤pH呈顯著或極顯著的負相關,與土壤有機質含量和速效氮含量呈正相關,但均未達到顯著水平,與土壤速效磷含量呈負相關,其中分株密度、高度達到顯著水平,表明蘆葦種群的個體生長和種群動態存在明顯的環境效應,其中土壤含水量、pH對該地區蘆葦種群數量特征的影響作用更明顯。

[1] Harper J L. Population Biology of Plant. London: Academic Press, 1977.

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QuantitativecharacteristicsoftherametmoduleofPhragmitesaustralispopulationsinheterogeneoushabitatsintheZhalongWetlandNationalReserve

JIAO Dezhi1,2, RONG Zi1, CAO Rui1, YAN Qiuyue1, JIANG Qiuxu1, YANG Yunfei2,*

1CollegeofLifeScienceandAgriculture,Forestry,QiqiharUniversity,Qiqihar161006,China2KeyLaboratoryofVegetationofEducationMinistry,InstituteofGrasslandScience,NortheastNormalUniversity,Changchun130024,China

By sampling a unit area and using methods such as counting and measuring, a comparative study was performed on the quantitative characteristics of the ramet module ofPhragmitesaustralispopulations in four habitats in the Zhalong Wetland National Reserve. The results showed that theP.australispopulations in the four habitats turned green around May 10 and began to enter the vegetative growth period. The height and density of the ramets continued to increase until the beginning of the reproductive growth period in August, and a significant difference was observed between June and August (P< 0.05). The difference was not significant from August to October (P> 0.05). When theP.australispopulations entered the reproductive growth period, the ramets stopped growing in height, and at the same time, the output of the underground bud no longer formed ramets to increase realistic population. The biomass of the ramets and population continued to increase until the beginning of the exuberant reproductive growth period in September, and it decreased when entering the dormant period in October. The difference between each month was significant. At the end of the growing season,P.australispopulations showed characteristics such as distributing and transferring the material produced underground for storage as well as contributing to the formation and growth of vegetative reproductive organs. There was a significant logarithmic correlation between the quantitative characteristics ofP.australisand the actual growth time after returning green. The goodness of fit of equation was 0.818—0.994, and the fitting equation reached a significant level ofP< 0.05. The density of ramets was the highest in the wet habitat, followed by the aquatic habitat and xeric habitat; it was the lowest in the saline-alkali habitat. The height and biomass of the ramets and population were the highest in the aquatic habitat, followed by the wet habitat and xeric habitat; it was the lowest in the saline-alkali habitat. Therefore, the quantitative characteristics of the ramets of theP.australispopulations in the four habitats showed a basically consistent rhythm in the growth period. Individual growth and population dynamics of theP.australispopulations showed obvious environmental effects, and moisture and pH were the main factors that affected the quantitative characteristics of the ramets of theP.australispopulations in the Zhalong Wetland National Reserve.

Zhalong Wetland;Phragmitesaustralispopulation; module; heterogeneous habitats; quantitative characteristics

國家自然科學基金項目(31472134,31672471)；黑龍江省教育廳科學技術研究項目(12541887)

2016- 10- 27; < class="emphasis_bold">網絡出版日期

日期:2017- 08- 14

*通訊作者Corresponding author.E-mail: yangyf@nenu.edu.cn

10.5846/stxb201610272187

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