3種楠屬植物2年生苗生長規律及光合生理特性

馬永征+何舒懷+唐巍+王東+費永俊

摘要： 以閩楠[Phoebe bournei （Hemsl.） Yang]、浙江楠（Phoebe chekiangensis C.B.Shang）、楨楠（Phoebe zhennan）3種楠屬植物2年生幼苗作為試材進行移栽，并測量其苗高、基徑、春夏秋梢生長量、葉數和分枝數等生長指標，測定了其凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）等光合指標，以及可溶性蛋白、超氧化物歧化酶（SOD）、丙二醛（MDA）等生理指標。結果表明，楨楠的生長和生理指標都優于浙江楠、閩楠，楨楠生長狀況最好，對環境的適應能力較強。

關鍵詞： 楠屬植物；生長規律；光合特性；生理特性

中圖分類號： Q945.32；S792.240.5 文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2017）22-0122-04

楠木為中國及南亞特有的珍貴樹種，它包括樟科（Lauraceae）潤楠屬（Machilus Nees）和楠屬（Phoebe Nees）植物。因其在家具制作、木雕工藝及園林綠化等方面具有廣泛的應用價值和經濟價值，楠木資源遭到了嚴重的掠奪，天然林資源瀕臨枯竭。楠屬植物中楨楠（Phoebe zhennan）、浙江楠（Phoebe chekiangensis C.B.Shang）和閩楠[Phoebe bournei（Hemsl.） Yang]均為國家Ⅱ級重點保護野生植物 。現存的楠木資源多作為古樹名木或風水林被保存，散生于村邊或祠廟旁[3-4]，因此，在學術界掀起了楠木研究熱潮。范劍明等全面研究了楠木播種育苗技術[5-7]；朱雁闡述了楠木容器苗芽苗移栽技術[8]；王藝等研究了不同栽培基質對楠木根系發育的影響[9]；鐘灼坤指出，播種密度、苗期追肥以及病蟲害的防治與楠木高效快速育苗具有相關性[10]；劉剛等則對楠木進行了脅迫試驗，研究其相應的抗逆生理特性[11-12]。本研究以楨楠、浙江楠、閩楠2年生苗為研究對象，系統研究楠木幼苗的生長規律、光合和生理指標，以期明確楠木的生長習性及應激反應，對楠木生產與珍稀樹種的保育都具有重要的實踐指導意義。

1 材料與方法

1.1 用地概況及試驗材料

試材移栽后置于湖北省荊州市長江大學盆景園內，位于30°21′16″N、112°08′31″E，地處亞熱帶季風氣候區，四季分明，熱量豐富，光照適宜，年平均溫度15.9～16.6 ℃，年降水量在1 100～1 300 mm，年無霜期250～267 d，太陽年總輻射約 435～460 kJ/cm2，平均年日照時數為1 800～2 000 h[13]。

2016年3月，從盆景園中選取生長狀況一致的楨楠、浙江楠、閩楠2年生苗各60株（分別編號ZN 1～60號，ZJN 1～60號，MN 1～60號），移栽于聚乙烯塑料花盆中（上口徑 15 cm，下口徑12 cm，高13 cm），每盆栽種1株，統一采用黑土和木屑（3 ∶ 1）的混合基質，基質提前24 h用800倍多菌靈液消毒處理。

1.2 試驗方法

1.2.1 育苗管理

栽種后2個月內將所有試驗苗進行遮陰處理，以保證其成活率。育苗期間進行合理的除草、常規澆水及適當的病蟲害防治等措施，保證所有試驗苗正常生長；于2016年8—9月用含腐殖酸50%的肥料對部分苗木進行多次追肥處理。夏季高溫時適當遮陰處理。

1.2.2 測定指標

標號1～30的楠木用于測量株高、基徑等生長指標，研究3種楠木的生長特性；對標號31～60的楠木進行追肥處理，并測定光合及生理指標，研究3種楠木的光合及生理特性。

1.2.2.1 生長指標

2016年3—11月，每月進行3次抽樣測量，每次抽樣5株，3次重復；使用游標卡尺（精度 0.02 mm）和直尺（精度1 mm）測量基徑、株高，并記錄葉片數和分枝數。要求基徑測量植株莖與土壤接觸處的直徑；株高測量植株頂梢處到土壤表面的垂直距離；分枝數計數從植株莖上發出的一級分枝。

1.2.2.2 光合指標

2016年8月16日09：00—11：00（天氣晴朗情況下），采用美國Li-6400便攜式光合分析儀對植株進行測定，每個處理測3次重復，隨機抽取3株，每株檢測3張葉片，每次測定都選取植株冠層中部的成熟功能葉片的同一位置。待數據穩定后，記錄其凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）指標值[14]。

1.2.2.3 葉綠素含量

2016年9月，采用SPAD-502Plus便攜式葉綠素測定儀對植株進行測定。每個處理測3次重復，記錄其葉綠素相對含量。

1.2.2.4 生理指標

2016年11月，至試驗苗停止生長后，分別從3種楠木中隨機采集足夠量的當年生葉片，用透明自封袋袋裝，貼上標簽，用冰盒帶回實驗室，于超低溫冰箱中保存，進行試驗操作，測量其可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、丙二醛含量、超氧化物歧化酶活性以及根活性，均進行3次重復。

1.3 數據處理

利用SAS8.0統計軟件對觀測數據進行差異性分析，圖表制作和數據計算均采用Excel 2007軟件完成。

2 結果與分析

2.1 幼苗生長特性

閩楠、浙江楠、楨楠幼苗移栽后的生長狀況存在差異（表1），但都具特有的生長規律。（1）楨楠生長狀況好且生長速率快，苗高、基徑增長迅速；新生葉片數量多、鮮紅色，老葉脫落速率快；分枝數量多，梢長而細。（2）浙江楠生長狀況一般，苗高、基徑增長較快；新生葉片和老葉的更換速率緩慢；分枝數量也較少，秋梢較春梢和夏梢明顯增長。（3）閩楠生長狀況最緩慢，苗高、基徑生長慢；葉片小而多；分枝少且梢短。

2.1.1 基徑和苗高

從表1可以看出，浙江楠的平均基徑最粗，楨楠其次，閩楠最細；楨楠的基徑與浙江楠差異不明顯，而浙江楠的基徑與閩楠差異顯著，且前者比后者高16.38%。相對于苗高而言，楨楠>浙江楠>閩楠；閩楠的苗高與浙江楠差異不顯著，而楨楠苗高與閩楠、浙江楠苗高差異顯著，且比閩楠高42.82%，比浙江楠高29.37%。表明3種楠木中，楨楠幼苗高大挺拔，浙江楠幼苗基徑壯實，楨楠與浙江楠的幼苗長勢較好，而閩楠的幼苗則較為弱小。

2.1.2 苗高、春梢、夏梢、秋梢比較

從表1可以看出，楨楠的苗高增量最大，閩楠最小；楨楠的苗高增量與閩楠差異顯著，楨楠比閩楠苗高增量高59.27%，而浙江楠的苗高增量與閩楠、楨楠差異不顯著。3種楠木不同季節的樹梢生長量也不盡相同，春梢生長量處于3.11～6.43 cm：浙江楠>楨楠>閩楠，浙江楠、楨楠的春梢生長量與閩楠差異顯著，分別高于閩楠106.75%、97.75%，浙江楠與楨楠差異不顯著。夏梢生長量在4.98～5.66 cm：楨楠>閩楠>浙江楠，三者之間差異不顯著。秋梢生長量為9.31～16.19 cm：楨楠>浙江楠>閩楠，楨楠的秋梢生長量與閩楠差異顯著，楨楠高于閩楠 73.90%，而浙江楠與楨楠、閩楠則差異不顯著。分析結果，秋季是楠木幼苗苗高生長的高峰期，顯著高于春、夏2季，楨楠幼苗縱向生長速率最快。

2.1.3 分枝數量的變化

從圖1可以看出，3種楠木2年生幼苗的一級分枝數量在4～6條：楨楠>浙江楠>閩楠，且三者的分枝數差異不顯著；3種楠木分枝數的生長峰值期都為3—5月，其他時間平緩增長，與時間呈一定的正相關，而楨楠在8—9月又進行了一次較為迅速的生長期。

2.1.4 新老葉數量的變化

從圖2可以看出，測量初始期閩楠和浙江楠的老葉數多于楨楠，新葉數則低于楨楠；隨著老葉的脫落和新葉的生長，測量結束時楨楠的新、老葉數都據首位；老葉的脫落速度為閩楠>浙江楠>楨楠，主要集中在3—5月脫落；新葉的增長速度為楨楠>閩楠>浙江楠，葉片在7—9月間達到生長峰值；楨楠老葉脫落速度明顯較低，但其新葉生長速度最快。

2.2 幼苗光合特性

2.2.1 凈光合速率

從圖3-A可以看出，比較3種楠木的凈光合速率，凈光合率為楨楠>浙江楠>閩楠，楨楠、浙江楠的凈光合速率與閩楠差異顯著，楨楠與浙江楠差異不顯著；追 肥處理結果相同，但相應提高了凈光合速率，楨楠、浙江楠、閩楠凈光合速率追肥處理分別高于未追肥處理6.20%、20.00%、6.58%，但差異不顯著。

2.2.2 氣孔導度

從圖3-B可以看出，追肥處理的3種楠木氣孔導度都比未追肥處理的高，未追肥處理的楠木中，閩楠的氣孔導度最高，楨楠最低，楨楠的氣孔導度與閩楠、浙江楠差異顯著，氣孔導度楨楠比閩楠、浙江楠分別低35.44%、3289%，閩楠與浙江楠差異不顯著，前者比后者高3.68%；追肥處理的楠木中，浙江楠的氣孔導度最高，楨楠最低，楨楠與浙江楠差異顯著，楨楠低于浙江楠35.58%，而閩楠與楨楠、浙江楠差異不顯著。

2.2.3 胞間CO2濃度

從圖3-C可以看出，閩楠胞間CO2濃度最高，楨楠最低，追肥處理得到相同的結果，且追肥處理可以適當增加楠木幼苗的胞間CO2濃度，但閩楠追肥處理效果不明顯；未追肥處理的閩楠、浙江楠、楨楠幼苗胞間CO2濃度間差異顯著，且閩楠比浙江楠高28.91%，比楨楠高7828%，浙江楠比楨楠高38.30%；追肥處理閩楠、浙江楠、楨楠胞間CO2濃度間差異顯著，且閩楠比浙江楠高14.43%，比楨楠高 44.36%，浙江楠比楨楠高26.15%。楨楠追肥處理和未追肥處理幼苗間差異顯著，追肥處理比未追肥處理高17.86%。

2.2.4 蒸騰速率

從圖3-D可以看出，未追肥處理3種楠木的蒸騰速率都低于追肥處理的，未追肥處理的閩楠葉片蒸騰速率最高，楨楠最低；追肥處理的浙江楠蒸騰速率最高，楨楠最低。未追肥處理的幼苗中，閩楠、浙江楠蒸騰速率間差異不顯著；追肥處理幼苗中，閩楠與浙江楠蒸騰速率差異不顯著，但浙江楠與楨楠間差異顯著，浙江楠比楨楠高 32.49%。浙江楠中追肥處理和未追肥處理間差異顯著，追肥處理比未追肥處理高32.39%。

2.3 幼苗生理特性

2.3.1 葉綠素相對含量

從表2可以看出，楨楠的葉綠素相對含量最高，閩楠其次，浙江楠最低，追肥處理可以提高楠木幼苗葉綠素相對含量，但閩楠卻呈下降趨勢；未追肥處理的3種幼苗中，楨楠、閩楠與浙江楠差異顯著，分別高于浙江楠1463%、14.33%，楨楠與閩楠間差異不顯著；追肥處理的閩楠與浙江楠、楨楠間差異顯著，追肥處理的浙江楠與楨楠間差異不顯著；追肥處理與未追肥處理的同種幼苗間差異顯著。

2.3.2 營養物質含量

從表2可以看出，3種楠木幼苗的可溶性糖含量為浙江楠>閩楠>楨楠，且浙江楠的可溶性糖含量與閩楠、楨楠差異顯著，閩楠與楨楠間則差異不顯著；追肥處理后，可適當提高幼苗內可溶性糖的含量，與未追肥處理幼苗差異不顯著，追肥處理導致楨楠幼苗可溶性糖含量下降。

3種幼苗的可溶性蛋白含量由高到低依次為浙江楠>楨楠>閩楠。追肥處理可以提高楠木幼苗可溶性蛋白含量，但對閩楠效果不佳，且與未追肥處理的幼苗之間差異不明顯；追肥處理后，浙江楠的可溶性蛋白含量急劇增高，與閩楠差異顯著。

2.3.3 超氧化物歧化酶活性

從表2可以看出，楨楠幼苗的SOD活性最強，閩楠最低，楨楠與浙江楠差異顯著，閩楠與浙江楠間差異不顯著；追肥處理會降低楠木幼苗的SOD活性，追肥處理與未追肥處理浙江楠的SOD活性差異顯著，追肥有效降低浙江楠幼苗的SOD活性，但增強了閩楠幼苗的SOD活性。

2.3.4 丙二醛含量

由表2可知，浙江楠幼苗的MDA含量最高，楨楠其次，閩楠最低；追肥處理提高浙江楠、楨楠幼苗葉片中MDA含量，分別高出未處理幼苗8.56%、7.94%，但差異不顯著，追肥處理卻使閩楠幼苗葉片中MDA含量迅速下降，下降了41.55%，追肥處理閩楠的MDA含量與浙江楠、楨楠差異顯著。

2.3.5 根系活力

由表2可知，追肥處理楨楠與浙江楠的根系活力下降，分別下降20.89%、11.36%，但閩楠的根系活力上升12.02%，追肥僅對楨楠幼苗的根系活力有顯著影響。

3 結論與討論

植物株高、基徑以及葉枝數量的變化是植物生長最直觀的表現，研究楠木幼苗生長的基本指標有助于了解楠木幼苗生長特性的規律[15]。本研究結果，3種楠木幼苗的基徑隨時間均勻增長，與時間呈一定的線性關系；苗高增長高峰期出現在7—9月，由于此時雨水增多、溫度適宜，促進楠木幼苗生長發育，這與黃志玲等的研究結果[16-17]一致；分枝數量在3—5月迅速增長，新葉增長速率的高峰期在7—9月出現，而老葉在3—5月集中脫落，這是由于楠木幼苗經過寒冬后，對開春溫度上升的反應，逐漸進入生長高峰期；10月之后，荊州天氣開始降溫，3種楠木幼苗的生長都趨于平緩，至11月接近停止生長，而閩楠的新葉出現部分脫落現象，這與閩楠喜陰而不耐寒的特性相吻合[18]。比較3種楠木幼苗的生長性狀可知，楨楠的苗高、苗高增量、分枝數量等生長指標都高于浙江楠與閩楠，為移栽后表現最好的幼苗，閩楠則表現最差。

植物通過光合作用進行營養物質的積累，光合特性是檢驗植株生長狀況的有效指標[19]。分析表明，葉綠素含量與光合速率呈顯著或極顯著正相關[20-22]。本研究結果表明，3種楠木幼苗中葉綠素相對含量與凈光合速率呈正相關，氣孔導度、胞間CO2濃度、蒸騰速率與凈光合速率呈負相關；影響楨楠凈光合速率的主要因子是葉綠素含量。追肥處理對3種楠木幼苗的光合生理具有明顯作用，可提高凈光合速率 6.20%～20.00%，楨楠反應最為顯著，相關研究表明，隨施肥濃度的增加凈光合速率呈先上升后下降的趨勢[23]，3種幼苗對相同濃度的肥料感應敏感程度不同，可適當增加閩楠和浙江楠的肥料濃度；追肥處理后，浙江楠的氣孔導度與蒸騰速率急劇上升，由于其胞間CO2濃度未隨之上升，因此不影響其凈光合速率。比較3種楠木幼苗的光合指標，楨楠的光合作用能力最強，與其生長指標優于浙江楠和閩楠相一致。

生理指標可以反映植物生長狀況，同時也反映了植物的生長能力[24]。本試驗研究表明，在營養物質含量上，楨楠和浙江楠在一定程度上都高于閩楠，與三者的生長差異相符合，由于可溶性糖和蛋白類似于信號分子的存在，參與調控苗木的生長、發育、成熟和衰老等過程[25]；SOD活性和MDA含量楨楠和浙江楠也相對優于閩楠，表明楨楠和浙江楠在適應環境、抵抗外界干擾的能力上要強于閩楠；楨楠的根活力最強，說明楨楠根吸收水和養分的能力更強，與其生長指標相對應。追肥處理后，有助于提升楠木可溶性糖和可溶性蛋白及MDA含量，而降低SOD含量與根系活力，但閩楠表現異常，這與其生長狀況相聯系。

在3種楠木幼苗中楨楠生長狀況最好，對環境的適應能力較強，生長也相對較快，適于作為園林應用樹種進行推廣，同時也可作為保護楠木的典型樹種進行大量繁殖栽培。本試驗研究范圍有限，楠屬的其他幾種楠木，如紫楠、滇楠、白楠等未進行研究，還有待今后進一步研究完善。

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