遮陰對(duì)七葉樹幼苗光合特性的影響

李成忠+居萍+孫燕+周霞+徐順飛+李翔

摘要： 以2年生七葉樹幼苗為試材，通過設(shè)置自然光與遮陰（60%自然光）2種光環(huán)境，研究遮陰對(duì)七葉樹光合生理參數(shù)和葉綠素含量的影響。結(jié)果表明，遮陰使七葉樹葉片的最大光合速率和暗呼吸速率降低，但差異不顯著（P>0.05），光補(bǔ)償點(diǎn)顯著下降（P<0.05），光飽和點(diǎn)、葉綠素含量顯著升高（P<0.05），胡蘿卜素含量顯著下降（P<0.05）。遮陰條件下，七葉樹幼苗通過降低光補(bǔ)償點(diǎn)、增大光飽和點(diǎn)等途徑來充分利用環(huán)境中的弱光，同時(shí)通過提高葉綠素a、葉綠素b的相對(duì)含量，降低胡蘿卜素含量來增加對(duì)光的捕獲量，從而提高其在弱光時(shí)的光能利用效率。

關(guān)鍵詞： 七葉樹；遮陰；光合特性；葉綠素；胡蘿卜素；光補(bǔ)償點(diǎn)

中圖分類號(hào)：S687.101 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2017）22-0162-03

七葉樹（Aesculus chinensis Bunge.）別稱桫欏樹，為七葉樹科七葉樹屬落葉大喬木，栽培歷史悠久，是我國(guó)著名的觀賞樹種，其樹干通直，冠大蔭濃，掌狀裂葉大而美麗，被譽(yù)為世界四大行道樹之一[1]，其果實(shí)和種子別稱娑羅子，富含七葉皂苷類成分，是著名的中藥[2]。隨著城市景觀工程提檔升級(jí)及多功能樹種資源的開發(fā)力度加大，市場(chǎng)對(duì)七葉樹苗木的需求日益旺盛，七葉樹生產(chǎn)受到高度關(guān)注。

光合作用是植物生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)，而光照度是影響植物光合作用的主要因子[3]。測(cè)定不同光強(qiáng)下植物葉片的光合參數(shù)，對(duì)掌握樹木生長(zhǎng)發(fā)育狀況，制定合理的栽培技術(shù)措施具有重要的作用[4-5]。目前，有關(guān)七葉樹的研究主要集中在種子繁殖時(shí)層積催芽過程中的生理生化反應(yīng)、引種栽培后自然光照下的光合參數(shù)測(cè)定等方面[6-9]。有研究表明，遮陰會(huì)對(duì)植物葉綠素含量、同化產(chǎn)物積累及凈光合速率等指標(biāo)產(chǎn)生一定的影響[10]。長(zhǎng)期以來，人們一直認(rèn)為七葉樹幼苗具有一定的耐陰能力，有關(guān)遮陰對(duì)七葉樹光合生理影響的研究鮮有報(bào)道。本試驗(yàn)采用人工遮陰處理，探討遮陰對(duì)七葉樹光合生理參數(shù)的影響，以期為七葉樹種苗生產(chǎn)及園林綠化中的合理配植提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)在揚(yáng)州市職業(yè)大學(xué)實(shí)訓(xùn)基地進(jìn)行，該基地位于江蘇省揚(yáng)州市邗江區(qū)汊河鎮(zhèn)（119°26′ E、32°24′ N）。揚(yáng)州市位于江蘇省中部，江淮平原南端，屬亞熱帶季風(fēng)性濕潤(rùn)氣候向溫帶季風(fēng)氣候過渡類型，冬冷夏熱；土壤為黃棕壤，年均氣溫 14.6 ℃，最冷月為1月，月均氣溫1.8 ℃，最熱月為7月，月均氣溫27.5 ℃；年均降水量1 030 mm，年均日照時(shí)數(shù) 2 176 h，無霜期230 d。

1.2 材料

供試材料為2年生七葉樹實(shí)生苗。2015年3月底，選取生長(zhǎng)良好、高矮一致的20株幼苗，并將幼苗隨機(jī)分為2組，每組10株，分別進(jìn)行自然光和單層黑色尼龍網(wǎng)遮陰處理，于4月晴朗無風(fēng)的10：00，利用美國(guó)產(chǎn)Li-6400光合測(cè)定系統(tǒng)測(cè)定光合光量子通量密度，遮陰下的光合光量子通量密度為自然光的60%。

1.3 測(cè)定內(nèi)容與方法

1.3.1 光合-光響應(yīng)曲線 于2015年4—9月，選擇晴朗無風(fēng)的09：00—10：30，利用LI-6400型便攜式光合作用系統(tǒng)的自動(dòng)光曲線程序測(cè)定光合-光響應(yīng)曲線[11]，光源為L(zhǎng)I-6400配置的紅藍(lán)光LED光源，標(biāo)準(zhǔn)葉室為2 cm×3 cm，控制LI-6400參比室的CO2濃度為400 μmol/mol，設(shè)定光合有效輻射通量密度（PPFD）依次為2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、100、50、20、0 μmol/（m2·s），利用LI-6400自帶的“Light Curve”曲線測(cè)定七葉樹成熟葉片的凈光合速率[Pn，μmol/（m2·s）]。以PPFD為橫軸、Pn為縱軸繪制光合作用-光響應(yīng)曲線（Pn-PPFD曲線），葉片最大光 合速率[Pmax，μmol/（m2·s）]、光飽和點(diǎn)[LSP，μmol/（m2·s）]、 光補(bǔ)償點(diǎn)[LCP，μmol/（m2·s）]、表觀量子效率（AQY，mol/mol）、暗呼吸速率[Rd，μmol/（m2·s）]等參數(shù)由Photosynthesis Work Bench程序分析得到；葉片瞬時(shí)光能利用效率（LUE）計(jì)算公式[12]為：

LUE=Pn/PPFD。

1.3.2 葉綠素含量 選取七葉樹掌狀復(fù)葉位于中間位置的健康完整葉片，采用丙酮法[13]測(cè)定并計(jì)算葉綠素a（Chl a）、葉綠素b（Chl b）、類胡蘿卜素（Cars）含量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

應(yīng)用Excel 2003、SPSS 16.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行光合-光響應(yīng)曲線擬合及相關(guān)參數(shù)估算分析，并用Duncans新復(fù)極差法進(jìn)行差異顯著性比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 遮陰對(duì)七葉樹幼苗葉片光合-光響應(yīng)曲線擬合參數(shù)的影響

光合-光響應(yīng)曲線是植物光合作用隨光照度變化而改變的反應(yīng)曲線，是植物光合能力的反映。由圖1可見，遮陰及自然光照下的七葉樹幼苗光合作用均隨光照度的加大而增加；光照度在0～800 μmol/（m2·s）范圍內(nèi)，2種處理的葉片凈光合速率隨光照的增強(qiáng)而迅速增加，光照度在800～2 000 μmol/（m2·s） 范圍內(nèi)，葉片的凈光合速率增加較為緩慢；遮陰處理的七葉樹幼苗葉片凈光合速率多低于自然光，在夏季的凈光合速率低于春季和秋季。由表1可知，遮陰下七葉樹葉片的Pmax、LSP、LCP、AQY、Rd在不同季節(jié)有明顯差異；與自然光處理相比，遮陰使七葉樹葉片的Pmax、Rd降低，但差異不顯著（P>0.05），LCP顯著下降（P<0.05），LSP顯著升高（P<0.05）；遮陰使七葉樹葉片的AQY于春季略有下降，夏、秋2季則略有升高，但差異均不顯著（P>0.05）。endprint

2.2 遮陰對(duì)七葉樹幼苗葉片光合色素含量的影響

由表2可見，與自然光處理相比，同一季節(jié)遮陰處理的七葉樹幼苗葉片葉綠素（Chl a、Chl b）含量有顯著升高（P<0.05），類胡蘿卜素（Cars）含量顯著下降（P<0.05）；春、秋2季遮陰條件下的Chl a/b值高于自然光，但差異不顯著（P>0.05），夏季自然光下的Chl a/b值顯著高于遮陰（P<0.05）；不同季節(jié)遮陰處理的Cars/Chl值顯著低于自然光（P<005）。

2.3 遮陰對(duì)七葉樹幼苗葉片光合利用效率的影響

由圖2可見，自然光照和遮陰處理的七葉樹幼苗葉片光合利用效率（LUE）對(duì)光響應(yīng)過程基本相似，為明顯的單峰曲線；當(dāng)光照度在0～100 μmol/（m2·s）范圍內(nèi)，隨光照的增強(qiáng)，LUE迅速上升，并在100 μmol/（m2·s）時(shí)達(dá)到最大值，表現(xiàn)為對(duì)光強(qiáng)十分敏感，后LUE逐漸下降；在低光強(qiáng)時(shí)，遮陰處理的葉片LUE大于自然光處理，而當(dāng)光照度大于 100 μmol/（m2·s） 時(shí)，2種處理的葉片LUE差異不明顯；在小于400 μmol/（m2·s）弱光條件下，遮陰處理的七葉樹幼苗LUE多高于自然光處理。

3 結(jié)論與討論

光合-光響應(yīng)曲線相關(guān)參數(shù)通常可作為判斷植物所處環(huán)境條件與其光合特性之間響應(yīng)情況的有效指標(biāo)[14]。通過對(duì)得到的參數(shù)進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，七葉樹幼苗在夏季的凈光合速率（Pn）低于春季和秋季，這主要是由于夏季暗呼吸速率（Rd）相

對(duì)于春秋2季相對(duì)較高的緣故[15]。Rd與光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）是植物在弱光條件下的一種適應(yīng)機(jī)制，Rd與LCP降低使在弱光條件下的植物葉片可以減少碳的消耗，并最終適應(yīng)光合速率的降低[16]，這與王瑞等的研究結(jié)論[17-18]基本一致。

表觀量子效率（AQY）可以反映葉片對(duì)弱光的利用能力，AQY越大，表明植物吸收與轉(zhuǎn)換光能的色素蛋白復(fù)合體可能越多，利用弱光能力越強(qiáng)[19]。自然光照和遮陰處理?xiàng)l件下，七葉樹幼苗葉片的表觀量子效率差異不顯著（P>0.05），遮陰后光補(bǔ)償點(diǎn)較自然光照有顯著降低（P<0.05），夏季的光補(bǔ)償點(diǎn)明顯高于春秋2季，說明遮陰條件下七葉樹幼苗對(duì)弱光環(huán)境具有一定的適應(yīng)能力。表觀量子效率降低是光合作用光抑制的顯著特征之一，自然光條件下，七葉樹幼苗的AQY隨季節(jié)的推移逐漸下降，而遮陰條件下則有所升高，說明試驗(yàn)區(qū)的七葉樹幼苗在自然光照下于夏、秋季生長(zhǎng)容易受到光抑制，而適度遮陰可較好地緩解這一問題。這與付忠等的研究結(jié)論[20]一致。遮陰條件下，保持較高的光能利用效率對(duì)植物光合作用十分重要[21]。本研究發(fā)現(xiàn)，遮陰處理的七葉樹幼苗葉片光合利用效率（LUE）高于自然光處理，這說明遮陰的七葉樹幼苗對(duì)弱光進(jìn)行高效利用，有利于光合產(chǎn)物的積累，這與王凱等的研究結(jié)論[15，22]一致。

試驗(yàn)結(jié)果表明，七葉樹幼苗葉片在夏季自然光下的葉綠素a與葉綠素b的比值（Chl a/b）顯著高于遮陰處理（P<0.05），這與Xu等的研究結(jié)果[23]一致。類胡蘿卜素（Cars）可以耗散過剩的光能，清除活性氧，從而保護(hù)光合機(jī)構(gòu)，自然光下的七葉樹幼苗Cars/Chl顯著大于遮陰處理（P<0.05），這說明在自然光環(huán)境下七葉樹幼苗的保護(hù)功能增強(qiáng)。由于葉綠素a（Chl a）的吸收帶偏向紅光波段，而葉綠素b（Chl b）在藍(lán)紫光部分的吸收帶較寬，不同季節(jié)七葉樹幼苗葉片利用光譜存在差異，這與王凱等的研究結(jié)論[15]一致， 可能是七葉樹幼苗葉片光合結(jié)構(gòu)為適應(yīng)外界光強(qiáng)、光質(zhì)而作出的反應(yīng)[24]，也可能與氣溫及葉片溫度有一定的關(guān)系[25]，須進(jìn)一步研究探討。

參考文獻(xiàn)：

[1] 龍雅宜. 園林植物栽培手冊(cè)[M]. 北京：中國(guó)林業(yè)出版社，2004.

[2]熊 艷，李海池，彭 銀，等. 娑羅子中七葉皂苷類成分的最新研究進(jìn)展[J]. 中藥材，2016，39（5）：1195-1199.

[3]張聰穎，方炎明，姬紅利，等. 遮陰處理對(duì)紅葉石楠和灑金桃葉珊瑚光合特性的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，22（7）：1743-1749.

[4]Salgado-Luarte C，Gianoli E. Herbivory may modify functional responses to shade in seedlings of a light-demanding tree species[J]. Functional Ecology，2011，25（3）：492-499.

[5]何科佳，王中炎，王仁才. 夏季遮陰對(duì)獼猴桃園生態(tài)因子和光合作用的影響[J]. 果樹學(xué)報(bào)，2007，24（5）：616-619.

[6]穆紅梅，李鵬麗，時(shí)明芝. 赤霉素對(duì)七葉樹種子萌發(fā)的影響研究[J]. 林業(yè)實(shí)用技術(shù)，2012（3）：22-23.

[7]居 萍，李良俊. 七葉樹種子層積過程中生理生化的研究[J]. 種子，2015，34（12）：15-20.

[8]吳家森，宋福強(qiáng)，陳 榮，等. 3種七葉樹屬植物葉片氣體交換特征和葉綠素?zé)晒馓匦员容^[J]. 植物研究，2008，28（4）：438-441. [HJ1.8mm]

[9]查振道，王軍濤，白芳芳. 幾種國(guó)外七葉樹引種試驗(yàn)初報(bào)[J]. 林業(yè)實(shí)用技術(shù)，2006（11）：23-24.

[10] Ren B，Cui H，Camberato J J，et al. Effects of shading on the photosynthetic characteristics and mesophyll cell ultrastructure of summer maize[J/OL]. Die Naturwissenschaften，2016，103（7/8）：67.endprint

[11]李成忠，陶 俊，孫 燕，等. 噴鈣對(duì)芍藥花莖品質(zhì)及葉片光合特性的影響[J]. 生態(tài)學(xué)雜志，2012，31（11）：2817-2822.

[12]夏江寶，張光燦，劉京濤，等. 美國(guó)凌霄光合生理參數(shù)對(duì)水分與光照的響應(yīng)[J]. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2008，30（5）：13-18.

[13]李合生. 植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)[M]. 北京：高等教育出版社，2000.

[14]Tyree M C，Seiler J R，Maier C A，et al. Pinus taeda clones and soil nutrient availability：effects of soil organic matter incorporation and fertilization on biomass partitioning and leaf physiology[J]. Tree Physiology，2009，29（9）：1117-1131.

[15]王 凱，朱教君，于立忠，等. 遮陰對(duì)黃波羅幼苗的光合特性及光能利用效率的影響[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2009，33（5）：1003-1012.

[16]魏明月，云 菲，劉國(guó)順，等. 不同光環(huán)境下煙草光合特性及同化產(chǎn)物的積累與分配機(jī)制[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2017，28（1）：159-168.

[17]王 瑞，劉國(guó)順，陳國(guó)華，等. 光強(qiáng)對(duì)苗期烤煙光合作用及干物質(zhì)生產(chǎn)的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，21（8）：2072-2077.

[18]王 一，張 霞，楊文鈺，等. 不同生育時(shí)期遮陰對(duì)大豆葉片光合和葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，49（11）：2072-2081.

[19]王振興，朱錦懋，王 健，等. 閩楠幼樹光合特性及生物量分配對(duì)光環(huán)境的響應(yīng)[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2012，32（12）：3841-3848.

[20] 付 忠，謝世清，徐文果，等. 不同光照強(qiáng)度下謝君魔芋的光合作用及能量分配特征[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2016，27（4）：1177-1188.

[21]Penuelas J，F(xiàn)ilella I，Llusia J，et al. Comparative field study of spring and summer leaf gas exchange and photobiology of the mediterranean trees Quercus ilex and Phillyrea latifolia[J]. Journal of Experimental Botany，1998，49（319）：229-238.

[22]薛 偉，李向義，朱軍濤，等. 遮陰對(duì)疏葉駱駝刺葉形態(tài)和光合參數(shù)的影響[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，35（1）：82-90.

[23]Xu C，Yin Y，Cai R，et al. Responses of photosynthetic characteristics and antioxidative metabolism in winter wheat to post-anthesis shading[J]. Photosynthetica，2013，51（1）：139-150.

[24]王金歡，耿慶偉，邢 浩，等. 遮陰對(duì)臭氧脅迫下“赤霞珠”葡萄葉片光合功能及活性氧代謝的影響[J]. 果樹學(xué)報(bào)，2016，33（7）：823-831.

[25]蔡艷飛，李世峰，解瑋佳，等. 不同光照環(huán)境對(duì)‘薇安鐵線蓮光合特性的影響[J]. 園藝學(xué)報(bào)，2011，38（7）：1377-1384.endprint