遮陰對七葉樹幼苗光合特性的影響

李成忠+居萍+孫燕+周霞+徐順飛+李翔

摘要： 以2年生七葉樹幼苗為試材，通過設置自然光與遮陰（60%自然光）2種光環境，研究遮陰對七葉樹光合生理參數和葉綠素含量的影響。結果表明，遮陰使七葉樹葉片的最大光合速率和暗呼吸速率降低，但差異不顯著（P>0.05），光補償點顯著下降（P<0.05），光飽和點、葉綠素含量顯著升高（P<0.05），胡蘿卜素含量顯著下降（P<0.05）。遮陰條件下，七葉樹幼苗通過降低光補償點、增大光飽和點等途徑來充分利用環境中的弱光，同時通過提高葉綠素a、葉綠素b的相對含量，降低胡蘿卜素含量來增加對光的捕獲量，從而提高其在弱光時的光能利用效率。

關鍵詞： 七葉樹；遮陰；光合特性；葉綠素；胡蘿卜素；光補償點

中圖分類號：S687.101 文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2017）22-0162-03

七葉樹（Aesculus chinensis Bunge.）別稱桫欏樹，為七葉樹科七葉樹屬落葉大喬木，栽培歷史悠久，是我國著名的觀賞樹種，其樹干通直，冠大蔭濃，掌狀裂葉大而美麗，被譽為世界四大行道樹之一[1]，其果實和種子別稱娑羅子，富含七葉皂苷類成分，是著名的中藥[2]。隨著城市景觀工程提檔升級及多功能樹種資源的開發力度加大，市場對七葉樹苗木的需求日益旺盛，七葉樹生產受到高度關注。

光合作用是植物生長發育的基礎，而光照度是影響植物光合作用的主要因子[3]。測定不同光強下植物葉片的光合參數，對掌握樹木生長發育狀況，制定合理的栽培技術措施具有重要的作用[4-5]。目前，有關七葉樹的研究主要集中在種子繁殖時層積催芽過程中的生理生化反應、引種栽培后自然光照下的光合參數測定等方面[6-9]。有研究表明，遮陰會對植物葉綠素含量、同化產物積累及凈光合速率等指標產生一定的影響[10]。長期以來，人們一直認為七葉樹幼苗具有一定的耐陰能力，有關遮陰對七葉樹光合生理影響的研究鮮有報道。本試驗采用人工遮陰處理，探討遮陰對七葉樹光合生理參數的影響，以期為七葉樹種苗生產及園林綠化中的合理配植提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗在揚州市職業大學實訓基地進行，該基地位于江蘇省揚州市邗江區汊河鎮（119°26′ E、32°24′ N）。揚州市位于江蘇省中部，江淮平原南端，屬亞熱帶季風性濕潤氣候向溫帶季風氣候過渡類型，冬冷夏熱；土壤為黃棕壤，年均氣溫 14.6 ℃，最冷月為1月，月均氣溫1.8 ℃，最熱月為7月，月均氣溫27.5 ℃；年均降水量1 030 mm，年均日照時數 2 176 h，無霜期230 d。

1.2 材料

供試材料為2年生七葉樹實生苗。2015年3月底，選取生長良好、高矮一致的20株幼苗，并將幼苗隨機分為2組，每組10株，分別進行自然光和單層黑色尼龍網遮陰處理，于4月晴朗無風的10：00，利用美國產Li-6400光合測定系統測定光合光量子通量密度，遮陰下的光合光量子通量密度為自然光的60%。

1.3 測定內容與方法

1.3.1 光合-光響應曲線 于2015年4—9月，選擇晴朗無風的09：00—10：30，利用LI-6400型便攜式光合作用系統的自動光曲線程序測定光合-光響應曲線[11]，光源為LI-6400配置的紅藍光LED光源，標準葉室為2 cm×3 cm，控制LI-6400參比室的CO2濃度為400 μmol/mol，設定光合有效輻射通量密度（PPFD）依次為2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、100、50、20、0 μmol/（m2·s），利用LI-6400自帶的“Light Curve”曲線測定七葉樹成熟葉片的凈光合速率[Pn，μmol/（m2·s）]。以PPFD為橫軸、Pn為縱軸繪制光合作用-光響應曲線（Pn-PPFD曲線），葉片最大光 合速率[Pmax，μmol/（m2·s）]、光飽和點[LSP，μmol/（m2·s）]、 光補償點[LCP，μmol/（m2·s）]、表觀量子效率（AQY，mol/mol）、暗呼吸速率[Rd，μmol/（m2·s）]等參數由Photosynthesis Work Bench程序分析得到；葉片瞬時光能利用效率（LUE）計算公式[12]為：

LUE=Pn/PPFD。

1.3.2 葉綠素含量 選取七葉樹掌狀復葉位于中間位置的健康完整葉片，采用丙酮法[13]測定并計算葉綠素a（Chl a）、葉綠素b（Chl b）、類胡蘿卜素（Cars）含量。

1.4 數據處理

應用Excel 2003、SPSS 16.0軟件對數據進行光合-光響應曲線擬合及相關參數估算分析，并用Duncans新復極差法進行差異顯著性比較。

2 結果與分析

2.1 遮陰對七葉樹幼苗葉片光合-光響應曲線擬合參數的影響

光合-光響應曲線是植物光合作用隨光照度變化而改變的反應曲線，是植物光合能力的反映。由圖1可見，遮陰及自然光照下的七葉樹幼苗光合作用均隨光照度的加大而增加；光照度在0～800 μmol/（m2·s）范圍內，2種處理的葉片凈光合速率隨光照的增強而迅速增加，光照度在800～2 000 μmol/（m2·s） 范圍內，葉片的凈光合速率增加較為緩慢；遮陰處理的七葉樹幼苗葉片凈光合速率多低于自然光，在夏季的凈光合速率低于春季和秋季。由表1可知，遮陰下七葉樹葉片的Pmax、LSP、LCP、AQY、Rd在不同季節有明顯差異；與自然光處理相比，遮陰使七葉樹葉片的Pmax、Rd降低，但差異不顯著（P>0.05），LCP顯著下降（P<0.05），LSP顯著升高（P<0.05）；遮陰使七葉樹葉片的AQY于春季略有下降，夏、秋2季則略有升高，但差異均不顯著（P>0.05）。endprint

2.2 遮陰對七葉樹幼苗葉片光合色素含量的影響

由表2可見，與自然光處理相比，同一季節遮陰處理的七葉樹幼苗葉片葉綠素（Chl a、Chl b）含量有顯著升高（P<0.05），類胡蘿卜素（Cars）含量顯著下降（P<0.05）；春、秋2季遮陰條件下的Chl a/b值高于自然光，但差異不顯著（P>0.05），夏季自然光下的Chl a/b值顯著高于遮陰（P<0.05）；不同季節遮陰處理的Cars/Chl值顯著低于自然光（P<005）。

2.3 遮陰對七葉樹幼苗葉片光合利用效率的影響

由圖2可見，自然光照和遮陰處理的七葉樹幼苗葉片光合利用效率（LUE）對光響應過程基本相似，為明顯的單峰曲線；當光照度在0～100 μmol/（m2·s）范圍內，隨光照的增強，LUE迅速上升，并在100 μmol/（m2·s）時達到最大值，表現為對光強十分敏感，后LUE逐漸下降；在低光強時，遮陰處理的葉片LUE大于自然光處理，而當光照度大于 100 μmol/（m2·s） 時，2種處理的葉片LUE差異不明顯；在小于400 μmol/（m2·s）弱光條件下，遮陰處理的七葉樹幼苗LUE多高于自然光處理。

3 結論與討論

光合-光響應曲線相關參數通常可作為判斷植物所處環境條件與其光合特性之間響應情況的有效指標[14]。通過對得到的參數進行分析發現，七葉樹幼苗在夏季的凈光合速率（Pn）低于春季和秋季，這主要是由于夏季暗呼吸速率（Rd）相

對于春秋2季相對較高的緣故[15]。Rd與光補償點（LCP）是植物在弱光條件下的一種適應機制，Rd與LCP降低使在弱光條件下的植物葉片可以減少碳的消耗，并最終適應光合速率的降低[16]，這與王瑞等的研究結論[17-18]基本一致。

表觀量子效率（AQY）可以反映葉片對弱光的利用能力，AQY越大，表明植物吸收與轉換光能的色素蛋白復合體可能越多，利用弱光能力越強[19]。自然光照和遮陰處理條件下，七葉樹幼苗葉片的表觀量子效率差異不顯著（P>0.05），遮陰后光補償點較自然光照有顯著降低（P<0.05），夏季的光補償點明顯高于春秋2季，說明遮陰條件下七葉樹幼苗對弱光環境具有一定的適應能力。表觀量子效率降低是光合作用光抑制的顯著特征之一，自然光條件下，七葉樹幼苗的AQY隨季節的推移逐漸下降，而遮陰條件下則有所升高，說明試驗區的七葉樹幼苗在自然光照下于夏、秋季生長容易受到光抑制，而適度遮陰可較好地緩解這一問題。這與付忠等的研究結論[20]一致。遮陰條件下，保持較高的光能利用效率對植物光合作用十分重要[21]。本研究發現，遮陰處理的七葉樹幼苗葉片光合利用效率（LUE）高于自然光處理，這說明遮陰的七葉樹幼苗對弱光進行高效利用，有利于光合產物的積累，這與王凱等的研究結論[15，22]一致。

試驗結果表明，七葉樹幼苗葉片在夏季自然光下的葉綠素a與葉綠素b的比值（Chl a/b）顯著高于遮陰處理（P<0.05），這與Xu等的研究結果[23]一致。類胡蘿卜素（Cars）可以耗散過剩的光能，清除活性氧，從而保護光合機構，自然光下的七葉樹幼苗Cars/Chl顯著大于遮陰處理（P<0.05），這說明在自然光環境下七葉樹幼苗的保護功能增強。由于葉綠素a（Chl a）的吸收帶偏向紅光波段，而葉綠素b（Chl b）在藍紫光部分的吸收帶較寬，不同季節七葉樹幼苗葉片利用光譜存在差異，這與王凱等的研究結論[15]一致， 可能是七葉樹幼苗葉片光合結構為適應外界光強、光質而作出的反應[24]，也可能與氣溫及葉片溫度有一定的關系[25]，須進一步研究探討。

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