不同放養(yǎng)規(guī)格和放養(yǎng)密度下吉富羅非魚體長生長模型研究

陳倩+蘇勝彥+劉思辰+葉偉+朱偉凡+袁新華

摘要： 為研究不同放養(yǎng)規(guī)格和養(yǎng)殖密度下吉富羅非魚的體長生長規(guī)律，采用von Bertalanffy、Gompertz、Logistic、Brody 4種生長模型對吉富羅非魚體長的生長進(jìn)行擬合，使用R-Studio軟件自行編程求出模型中各生長參數(shù)，以AIC統(tǒng)計(jì)量作為確定吉富羅非魚體長最優(yōu)生長模型的準(zhǔn)則。結(jié)果表明，4種模型均能很好地模擬吉富羅非魚生長曲線，其中平均體長為0.8 cm （SL1）的試驗(yàn)組以Gompertz模型為最佳，平均體長為（2.8±0.14）cm （SL2）的試驗(yàn)組以Logistic模型為最佳。體長生長瞬時(shí)生長速度曲線均呈先上升再下降的趨勢，SL2試驗(yàn)組比SL1試驗(yàn)組更具養(yǎng)殖優(yōu)勢，養(yǎng)殖密度為15尾/m2（D1）的個(gè)體生長狀況優(yōu)于養(yǎng)殖密度為30尾/m2（D2）和60尾/m2（D3）的個(gè)體生長狀況。研究結(jié)果可為吉富羅非魚的育種研究、規(guī)模化養(yǎng)殖及養(yǎng)殖管理模式優(yōu)化提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞： 吉富品系尼羅羅非魚；生長模型；AIC準(zhǔn)則；體長；規(guī)格；密度

中圖分類號： S965.125 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號：1002-1302（2017）22-0170-06

羅非魚（Tilapia）屬慈鯛科非鯽屬，外形類似鯽魚，鰭條多刺，原產(chǎn)于非洲的坦噶尼喀湖，俗稱非洲鯽魚、非洲仔等。聯(lián)合國糧農(nóng)組織（FAO）在1976年向世界推廣養(yǎng)殖羅非魚，其作為物美價(jià)廉的經(jīng)濟(jì)魚類，快速獲得世界各國的認(rèn)可與養(yǎng)殖，也是中國主要的養(yǎng)殖魚類之一。吉富羅非魚具有生長速度快、養(yǎng)殖周期短、食性雜、抗病力強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)，在廣東省、海南省、福建省、云南省和廣西壯族自治區(qū)這5個(gè)主產(chǎn)區(qū)實(shí)現(xiàn)了大規(guī)模養(yǎng)殖。范立民等在研究養(yǎng)殖密度對吉富羅非魚的生長性狀的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，放養(yǎng)密度為27 000尾/hm2時(shí)，吉富羅非魚的體長和體質(zhì)量要小于放養(yǎng)密度為18 000尾/hm2和22 500尾/hm2時(shí)，高密度會(huì)對羅非魚的生長產(chǎn)生負(fù)影響[1]。朱佳杰等研究發(fā)現(xiàn)，吉富羅非魚放養(yǎng)規(guī)格為2.5～2.7 cm的試驗(yàn)組比0.8～1.0 cm 和1.2～1.5 cm的試驗(yàn)組的畝產(chǎn)量、成魚規(guī)格、成活率高[2]。因此，研究不同放養(yǎng)規(guī)格和養(yǎng)殖密度下吉富羅非魚的生長情況，以量化模型研究其生長發(fā)育規(guī)律，對吉富羅非魚的養(yǎng)殖發(fā)展具有重要意義。

生長模型可以反映生物個(gè)體生長發(fā)育的規(guī)律性變化[3-4]，魚類的生長曲線研究有助于掌握魚類的生長規(guī)律[5]。國內(nèi)對吉富羅非魚的生長模型研究僅限于同種規(guī)格和密度的研究，如唐章生等用4種生長模型對網(wǎng)箱單養(yǎng)吉富羅非魚的生長進(jìn)行了擬合，得出VB-GF生長模型對體質(zhì)量生長的擬合效果最好，而Gompertz GF生長模型對吉富羅非魚體長生長的擬合效果最好[6]；肖俊等對尼羅羅非魚生長相關(guān)參數(shù)進(jìn)行生長模型構(gòu)建，對尼羅羅非魚的生長發(fā)育規(guī)律進(jìn)行了研究，得出Logistic、Gompertz、Bertalanffy這3種模型均能很好地模擬尼羅羅非魚生長曲線，其中以Logistic模型的擬合度最高[7]。而對于羅非魚在不同密度和放養(yǎng)規(guī)格的情況下的生長模型研究尚未見報(bào)道。本研究采用4種常用的生長模型擬合吉富羅非魚在2種放養(yǎng)規(guī)格和3種放養(yǎng)密度下的生長，揭示其體長生長規(guī)律，旨在為吉富羅非魚育種研究、養(yǎng)殖模式選擇和養(yǎng)殖生產(chǎn)經(jīng)濟(jì)性狀預(yù)測提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

1.1.1 試驗(yàn)用魚 供試吉富羅非魚由中國水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心屺亭科研實(shí)驗(yàn)基地提供。設(shè)置2種放養(yǎng)規(guī)格，每種分別為4 200尾，試驗(yàn)魚體長均值為0.8、（2.8±014）cm，用SL1、SL2表示。

1.1.2 試驗(yàn)池塘 試驗(yàn)地點(diǎn)設(shè)于中國水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心屺亭科研實(shí)驗(yàn)基地，試驗(yàn)池塘為12個(gè)長方形水泥池 （長×寬×高為10.0 m×2.0 m×1.5 m）。養(yǎng)殖用水為 地下水，水質(zhì)清新，養(yǎng)殖水深1.0 m，水溫變化范圍為24～33 ℃。微孔增氧，晝夜增氧，以保證氧氣充足。每日清除池塘內(nèi)殘餌和糞便，視情況進(jìn)行換水處理，每次換1/3水。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 密度設(shè)置 SL1和SL2均設(shè)置15尾/m2（D1）、30尾/m2（D2）、60尾/m2（D3）3種不同放養(yǎng)密度，每種放養(yǎng)密度設(shè)置2個(gè)水泥池作為對照。

1.2.2 飼喂 試驗(yàn)選用浙江寧波天邦股份有限公司生產(chǎn)的羅非魚粉料和膨化配合飼料（其中有0號羅非魚料、1號羅非魚料和2號羅非魚料）。前期投喂加水混好的羅非魚粉料，根據(jù)魚體的不同生長階段依次投喂0號羅非魚料、1號羅非魚料以及1號羅非魚料和2號羅非魚料的混合料。試驗(yàn)時(shí)間為2016年7月4日至2016年10月26日。采取飽食喂法，每日投飼量根據(jù)水溫和魚群吃食等具體情況調(diào)整。

1.2.3 數(shù)據(jù)測量 每周測量魚的體質(zhì)量、體長各1次，使用精確度為0.001 g的電子天平測定魚體質(zhì)量，使用精確度為0.02 mm的游標(biāo)卡尺進(jìn)行體長測量。每次從每個(gè)試驗(yàn)池中分別隨機(jī)取30尾進(jìn)行測量，測完放回，共進(jìn)行15次測量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 模型選擇 本研究選取4種常用的生長模型來模擬吉富羅非魚體長的生長，各模型和擬合度見表1。

1.3.2 模型選擇準(zhǔn)則 本研究采用統(tǒng)計(jì)模型選擇中廣泛應(yīng)用的赤池信息量準(zhǔn)則（Akaikes information criteria，常簡稱AIC）作為選擇最佳模型的準(zhǔn)則[9-10]。

1.3.3 生長參數(shù)估計(jì)方法 使用R-Studio軟件自行編程求解方程，用Excel 2007軟件作折線圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同規(guī)格和密度下體長生長曲線的分析

不同周齡吉富羅非魚SL1和SL2試驗(yàn)組的體長在D1、D2、D3這3個(gè)密度梯度下均呈不斷增長的趨勢（圖1）。SL1試驗(yàn)組養(yǎng)殖前期吉富羅非魚體長增長趨勢相同，從3周齡開始，D2的長勢明顯快于D3，但12周齡開始趨于相同，總體是D2快于D3。SL1試驗(yàn)組D1密度下的吉富羅非魚的體長增長速度介于D2與D3之間，但最后3周明顯快于D2和D3。SL1試驗(yàn)組3個(gè)養(yǎng)殖密度中，吉富羅非魚的總體體長增長速度是D1>D2>D3。SL2試驗(yàn)組中，從2周齡開始，D3密度下吉富羅非魚體長增長速度慢于D1和D2，從7周齡開始，明顯落后于D1和D2。從9周齡開始，D1密度下的吉富羅非魚體長增長速度快于D2密度下。SL2試驗(yàn)組中，吉富羅非魚的總體體長增長速度是D1>D2>D3。該研究中，SL2試驗(yàn)組是SL1試驗(yàn)組經(jīng)由約15 d養(yǎng)殖所得，后期吉富羅非魚SL2試驗(yàn)組的體長增長速度較SL1試驗(yàn)組明顯更快（圖1、表2），表明SL2試驗(yàn)組比SL1試驗(yàn)組更具養(yǎng)殖優(yōu)勢。endprint

2.2 體長性狀的模型擬合

由表3、表4可知，各模型的預(yù)測標(biāo)準(zhǔn)誤為0.003～0407，R2均大于0.922，方差分析（ANOVA）結(jié)果顯示各模型F值具有高度統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P<0.001），這表明各模型的擬合度都較好。

2.3 最優(yōu)模型的確定

由AIC準(zhǔn)則的統(tǒng)計(jì)值和R2可知，SL1試驗(yàn)組D1密度下von Bertalanffy模型和Gompertz模型的R2同為最大值 0.977，AIC值分別為 2 138.708 和2 142.999，相差甚微，但Gompertz模型擬合的體質(zhì)量值與觀察值更為符合，說明Gompertz模型擬合SL1試驗(yàn)組D1密度下的體長生長更合適。SL1試驗(yàn)組D2密度下Gompertz模型的AIC值最小，為 1 861.234，R2最大，為0.981，Gompertz模型擬合的體質(zhì)量值與觀察值比較符合，說明Gompertz模型擬合SL1試驗(yàn)組D2密度下的體長生長更合適；SL1試驗(yàn)組D3密度下Gompertz模型的AIC值最小，為 2 080.491，R2的值最大，為0.977，Gompertz模型擬合的體質(zhì)量值與觀察值比較符合，說明Gompertz模型擬合SL1試驗(yàn)組D3密度下的體長生長更合適（表3、圖2）。SL2試驗(yàn)組D1密度下，Logistic模型的AIC值最小，為2 812.770，R2的值最大，為0.938，Logistic模型擬合的體質(zhì)量值與觀察值比較符合，所以Logistic模型擬合SL2試驗(yàn)組D1密度下的體長生長更合適；SL2試驗(yàn)組D2密度下Logistic模型的AIC值最小，為 2 869.084，R2的值最大，為0929，Logistic模型擬合的體質(zhì)量值與觀察值比較符合，所以Logistic模型擬合SL2試驗(yàn)組D2密度下的體長生長更合適；SL2試驗(yàn)組D3密度下Gompertz模型和Logistic模型的AIC值分別為2 736.674和 2 742.390，相差較微小，Gompertz模型和Logistic模型的R2的值分別為0.926和0.925，相差也較微小，但Logistic模型擬合的體質(zhì)量值與觀察值更為符合，所以Logistic模型擬合SL2試驗(yàn)組D3密度下的體長生長更合適（表4、圖2）。

2.4 體長的絕對生長速度和生長拐點(diǎn)

為反映體長在其生長過程中某一時(shí)刻點(diǎn)的增長率，由模型的一階導(dǎo)數(shù)求得體長關(guān)于時(shí)間的瞬時(shí)生長速度[8，11-13]。由圖3可知，SL1試驗(yàn)組不同密度下的Gompertz模型和SL2試驗(yàn)組不同密度下的Logistic模型描述的吉富羅非魚體長瞬時(shí)增長速度變化趨勢大致相同，均為先上升后降低。SL1試驗(yàn)組不同密度下的Gompertz模型描述的曲線在4周齡同時(shí)達(dá)到峰值；SL2試驗(yàn)組不同密度下的Logistic模型描述的曲線變化趨勢不完全一致，其中D1和D2密度下模型描述的曲線在4周齡同時(shí)到達(dá)峰值，D3密度下模型描述的曲線在3周齡達(dá)到峰值。

整個(gè)生長過程中生長速率最大值點(diǎn)即是生長曲線的拐點(diǎn)。由表5可知，SL1試驗(yàn)組不同密度下的Gompertz模型的拐點(diǎn)分別出現(xiàn)在4.862、4.476、4.776周，拐點(diǎn)體長分別為6017、5.648、5.731 cm，還比較相近。SL2試驗(yàn)組不同密度下Logistic模型的拐點(diǎn)分別出現(xiàn)在4.220、4.026、3.800周，拐點(diǎn)體長分別為8.608、8.442、7.718 cm。SL2試驗(yàn)組D3密度下的拐點(diǎn)出現(xiàn)時(shí)間相對較早，拐點(diǎn)性狀值相對較小。

3 討論

3.1 不同放養(yǎng)規(guī)格和密度下的體長生長特征

體長是影響吉富羅非魚雄魚的重要性狀指標(biāo)，并且相對體質(zhì)量指標(biāo)來說，體長指標(biāo)可以最大限度地減少環(huán)境的影響[13]，所以本試驗(yàn)采用體長指標(biāo)討論吉富羅非魚的最優(yōu)生長模型。范立民等發(fā)現(xiàn)體長指標(biāo)在吉富羅非魚養(yǎng)殖中對體質(zhì)量的影響較大，尤其在低密度養(yǎng)殖中最顯著，因此可以利用吉富羅非魚的體長生長模型預(yù)測后期的體長和體質(zhì)量，達(dá)到對體質(zhì)量的早期選擇[1]。

該研究中SL2試驗(yàn)組是SL1試驗(yàn)組經(jīng)由約15 d養(yǎng)殖所得， 后期吉富羅非魚SL2試驗(yàn)組的體長增長速度較SL1試驗(yàn)

組明顯更快，且本試驗(yàn)結(jié)束時(shí)間為10月26日，此時(shí)氣溫開始下降，吉富羅非魚需轉(zhuǎn)移進(jìn)溫室進(jìn)行保溫養(yǎng)殖，若此時(shí)體長達(dá)到一定標(biāo)準(zhǔn)，第2年溫度升高后，吉富羅非魚的體質(zhì)量較易增長，因此SL2試驗(yàn)組比SL1試驗(yàn)組更具養(yǎng)殖優(yōu)勢。吉富羅非魚總體體長增長速度是D1>D2>D3。

魚類在人工養(yǎng)殖過程中可能因?yàn)閾屖巢痪馐莛囸I脅迫[14-15]，處于饑餓脅迫的魚類在恢復(fù)食物供給后會(huì)出現(xiàn)一段快速生長期，其生長速度快于同期非饑餓的魚類，這一現(xiàn)象稱為魚類的補(bǔ)償生長[16-17]。SL1試驗(yàn)組D3密度下的Gompertz模型描述的吉富羅非魚體長瞬時(shí)增長速度曲線后期高于D2密度下的曲線，可能是一種補(bǔ)償生長現(xiàn)象。

3.2 最適生長模型的選擇

一個(gè)完整的生物體生長過程可以用一條S形曲線表示，根據(jù)其生長速度的快慢，一般可以分為初始生長階段、指數(shù)生長階段和穩(wěn)定生長階段這3個(gè)階段，且具有“慢-快-慢”這樣的生長特征[8，11，18-22]。SL1和SL2試驗(yàn)組中，吉富羅非魚體長生長曲線經(jīng)過峰值后都是不斷下降，趨近于零，符合魚類生長的規(guī)律。雖然SL1和SL2試驗(yàn)組在生長過程中有一段生長是有重疊的，但我們發(fā)現(xiàn)不同規(guī)格適合不同的生長模型。

在動(dòng)物生長最優(yōu)模型的研究上，不同物種或同一物種的研究結(jié)果都不完全相同，可能受研究對象的生長環(huán)境和養(yǎng)殖模式影響[12，23-24]，并且不同的生長發(fā)育階段也可能會(huì)呈現(xiàn)不同的生長規(guī)律[25-27]。同一魚類種苗不同，預(yù)測模型也可能不同[7]。Gompertz模型和Logistic模型在較多魚類體長研究中適用，唐章生等發(fā)現(xiàn)Gompertz GF生長模型對網(wǎng)箱養(yǎng)殖吉富羅非魚體長生長的擬合效果最好[6]，何小燕等發(fā)現(xiàn)Logistic模型對大口黑鱸體長生長擬合效果最佳[24]，郭媛等發(fā)現(xiàn)Gompertz生長模型對美洲紅點(diǎn)鮭（A）和白斑紅點(diǎn)鮭（B）及其雜交子代的體長生長曲線擬合效果最好[5]。Gompertz和Logistic模型不僅對吉富羅非魚體長擬合度高，并且曲線描述的體長瞬時(shí)增長速度變化趨勢和拐點(diǎn)時(shí)間也符合2種放養(yǎng)規(guī)格下的吉富羅非魚的體長生長規(guī)律，所以該研究認(rèn)為Gompertz和Logistic模型可分別作為SL1和SL2試驗(yàn)組下的最適體長生長模型。endprint

3.3 模型在吉富羅非魚養(yǎng)殖中的指導(dǎo)意義

在實(shí)際養(yǎng)殖生產(chǎn)中，可以根據(jù)建立的吉富羅非魚的生長模型對其生長情況進(jìn)行預(yù)測，根據(jù)不同生長階段的特點(diǎn)來確定吉富羅非魚的養(yǎng)殖生長潛力，優(yōu)化養(yǎng)殖管理模式，實(shí)現(xiàn)吉富羅非魚養(yǎng)殖經(jīng)濟(jì)效益最大化[12]。本研究對不同放養(yǎng)規(guī)格和養(yǎng)殖密度下的吉富羅非魚生長規(guī)律進(jìn)行探索，其生長模型的建立將有助于為養(yǎng)殖戶選擇放養(yǎng)規(guī)格和養(yǎng)殖密度提供重要參考；此外，也可以為不同規(guī)模的養(yǎng)殖戶在不同情況下選擇最佳的養(yǎng)殖模式提供理論指導(dǎo)。

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