非生物脅迫對葡萄光合作用的影響研究進展

李晨+李秀杰+韓真+劉莉萍+李勃

摘要：光合作用作為葡萄生長發育和優質豐產的基礎，對葡萄的單產和品質有著至關重要的影響，關于葡萄光合作用的影響因素研究越來越受到關注。本文對溫度、干旱、鹽分、光照等非生物脅迫因子對葡萄光合作用的影響進行了簡要綜述，并對今后葡萄光合作用的環境影響研究提出展望。

關鍵詞：非生物脅迫；葡萄；光合作用；研究進展

中圖分類號：S663.1文獻標識號：A文章編號：1001-4942（2017）12-0144-05

Abstract As the basis of growth and development，good quality and high yield，photosynthesis plays a crucial role on yield and quality of grape. Thus， more and more attentions have been paid to the factors affecting the photosynthesis of grape. In this paper，we summarized the effects of abiotic stress factors such as light， temperature， water and salt content on grape photosynthesis， and provided an outlook of research on abiotic stresses to grape photosynthesis.

Keywords Abiotic stress； Grape； Photosynthesis； Research advance

葡萄是葡萄科（Vitaceae）葡萄屬（Vitis L.）植物，其種植歷史久遠，應用廣泛，是世界上落葉果樹中栽培面積最大、產量最多的樹種之一[1，2]。隨著工業污染日趨加劇以及環境惡化、氣候變化、化肥使用不當、土壤次生鹽堿化等原因，葡萄種植的產量和品質面臨嚴峻挑戰。光合作用是植物最重要的生理過程之一，是作物產量和品質形成的基礎，研究表明作物90%以上的干物質來自葉片的光合產物，因此光合作用對作物的生長和發育至關重要[3]。葡萄葉片光合能力除了受葉片氮含量、葉綠素含量、酶活性及根系活力等自身的生理機能影響外，還受光照、溫度、水分、礦質元素等非生物脅迫因子的影響。本文就影響葡萄光合作用的逆境因子相關研究進行簡要綜述，以期為今后葡萄光合作用領域的研究提供參考，為指導葡萄栽培管理提供技術支持。

1 溫度脅迫對葡萄光合作用的影響

溫度是影響植物光合作用的主要環境因子之一，溫度過高或過低都會導致植物生長發育受阻，造成光合作用強度降低[4]。研究表明，高溫脅迫能夠導致植物的凈光合速率（Pn）降低，損傷細胞膜并打破植物體內的活性氧平衡等，其中光合作用是最為敏感的生理過程，光合作用的抑制經常發生在其它脅迫特征出現之前[5，6]。有些研究者認為葡萄日間最適生長溫度在25～30℃范圍內，不過也有一些學者認為日間30～35℃溫度對葡萄光合作用沒有顯著影響，超過35℃才對葡萄光合作用產生顯著影響[7，8]。

吳月燕研究發現，藤稔葡萄葉片經38℃處理72 min后，其Pn出現明顯下降；處理時間達到120 min后，其Pn發生急劇下降。當處理溫度設定為42℃時，僅72 min后，葉片的Pn就出現急劇下降[9]。Kadir用1 年生‘赤霞珠嫁接苗（砧木3309）高溫處理 1 周后（日間40℃，夜間35℃）發現，Pn下降約40%[10]。這主要是由于高溫降低了葡萄葉片對光能的有效利用，導致過剩光能積累，進而產生大量活性氧物質，大量活性氧攻擊葉片光化學系統Ⅱ（PSⅡ），最終破壞光合中心機構，阻礙光合電子傳遞，降低葉片光化學效率[11，12]。

低溫脅迫也會導致植物光合作用效率下降，并且對植物光合色素含量、葉綠體亞顯微結構、光合能量代謝、PSⅡ活性以及一系列重要生理生化過程都有明顯影響[13]。研究表明，低溫脅迫可限制葡萄的正常生長，Ferrini等[14]以葡萄露天生長為對照，設定三個溫度（20、27.5、35℃）處理，研究不同溫度對‘赤霞珠自根苗光合作用的影響，結果表明，20℃處理顯著降低了葡萄的Pn，抑制了碳同化作用。這主要是低溫下植物猝滅激發能力下降，即使是較低的光強，也會造成能量過剩。過剩激發能一方面影響光能傳遞，同時也引起過氧化作用從而損傷PSⅡ；另一方面使植物細胞葉綠體結構發生較顯著變化。

2 干旱脅迫對葡萄光合作用的影響

水分狀況也是影響光合過程的重要因素，光合速率大小與果樹體內水分狀況有直接關系，其中，干旱是限制作物生長的重要環境因子之一，嚴重影響作物正常生長，導致葉片光合作用下降、蒸騰作用降低、氣孔阻力增加[15，16]。

干旱脅迫對植物光合作用的影響包括氣孔限制和非氣孔限制。氣孔限制是指干旱脅迫使氣孔導度下降，CO2進入葉片受阻而使光合下降，這是對光合作用的直接影響；非氣孔限制是指由于干旱導致葉綠體結構發生變化，植物膜系統遭受損傷，光合電子傳遞系統遭到破壞，導致光合速率下降[17]。在輕度干旱脅迫下，氣孔關閉，阻礙CO2進入葉內，此時，氣孔因素是葉片光合速率下降的主要原因[18]；而在嚴重脅迫下，葉綠體加速降解、含量降低，細胞光合能力降低，導致光合速率下降，此時非氣孔因素是光合效率下降的主要因素[19]。

陳麗等[20]對‘左山一和‘雙豐兩個山葡萄品種進行不同程度干旱脅迫處理，結果表明，干旱脅迫顯著降低了山葡萄的最大Pn，并且隨著脅迫時間延長，Pn降幅逐漸增大；兩個品種的Pn、氣孔導度（Gs）、胞間二氧化碳濃度（Ci）的變化分析表明，干旱脅迫下山葡萄Pn下降是由氣孔和非氣孔因素雙重作用引起的，這與王振興等[21]在葡萄上的研究結果一致?？霞披悺ぬK力旦等[22]試驗表明，與對照（土壤含水量70%）相比，隨土壤相對含水量（50%、30%、15%）的降低，‘紅地球和‘新郁兩個葡萄品種葉片Gs逐漸降低，蒸騰速率（E）也隨之下降，但Ci呈逐漸上升趨勢，而Pn呈下降趨勢，說明隨土壤干旱程度加重，導致Pn降低的限制因素中氣孔因素所占比例逐漸減少，非氣孔因素所占比例反而增大。

3 鹽脅迫對葡萄光合作用的影響

鹽脅迫同樣是抑制植物光合作用的主要非生物脅迫之一，能夠破壞光合器官，抑制植物光合作用，從而影響植物正常生長，并且濃度越高、受脅迫時間越長，其影響越明顯[23]。隨著土壤鹽漬化日趨嚴重，有些葡萄栽植地土壤含鹽量達0.2%～0.8%，鹽脅迫已成為限制葡萄生產的主要問題之一[24，25]。

大量研究表明，鹽脅迫導致光合作用下降主要因為：①氣孔導度下降，導致Ci降低。劉建新等[26]研究發現，低濃度鹽脅迫（≤100 mmol/L）下，燕麥幼苗Pn下降主要是由Gs下降引起的CO2供應不足所致，這表明在短期鹽脅迫下影響光合作用的以氣孔限制為主。②非氣孔限制，如活性氧含量增加，光合膜蛋白減少。活性氧可導致蛋白質氧化損傷，損傷光合系統的細胞器，引起光抑制，最終導致光合作用下降[27]。③光合色素含量減少，導致光合作用強度下降。光合色素是一類含脂的色素，存在于葉綠體內基粒類囊體上，主要包含葉綠素、反應中心色素和輔助色素，參與光合作用中光能吸收、傳遞和原初光化學反應等過程，是植物生長的重要光合生理參數，其含量高低直接反映植物葉片光合能力大小[28]。

秦紅艷等[29]研究發現，輕度鹽脅迫（0.1%）下，供試葡萄品種葉綠素含量變化不明顯，而在中度鹽脅迫（0.3%）和重度鹽脅迫（0.5%）下，葉綠素含量出現顯著下降。趙瀅等[30]研究表明NaCl 脅迫（50 mmol/L）下，山葡萄葉片的葉綠素 a、葉綠素 b、總葉綠素含量及葉綠素 a/b 值顯著下降，較對照（無NaCl）分別降低17.53%、20.91%、7.41%和14.66%。李學孚等[31] 研究發現，隨著NaCl處理濃度增大，1 年生‘鄞紅葡萄幼苗的Pn逐漸下降，生長受到抑制，當基質中含鹽量大于0.4%時，‘鄞紅葡萄無法正常生長。秦玲等[32]研究發現，100 mmol/L NaCl脅迫30 d后，釀酒葡萄品種‘赤霞珠、砧木‘5BB和砧穗組合苗‘赤霞珠/5BB葉片表皮細胞結構明顯改變，葉綠素含量降低，特別是葉綠素 b含量下降明顯，葉片Pn也顯著降低；3 種類型苗木對 NaCl 脅迫的反應不同，‘5BB的影響程度最小，‘赤霞珠最敏感。大量研究表明低濃度鹽脅迫下Pn的降低主要是由Gs下降引起的CO2供應減少所致；高濃度鹽脅迫下光合能力的降低主要是由非氣孔因素阻礙了CO2的利用。

4 光照脅迫對葡萄光合作用的影響

光是驅動光合作用的能源，也是影響植物光合作用和生長發育的重要因素，還調節光合酶活性與葉片氣孔開度，因此直接制約著光合速率高低[33]。在低光照強度時，Pn會隨光照強度的增加而上升，當光照強度增加到某一閾值時，光合速率不再增加，此時的光照強度即為光飽和點，若光強達到光飽和點后繼續增加，光合速率開始下降，并發生光抑制[34，35]。

大量研究表明，晴朗天氣下即使沒有其它非生物脅迫下，果樹也容易發生光合作用的光抑制，導致植物光合生產力降低10%以上[36，37]，尤其在炎熱的夏季，晴天上午8∶00光強即可達到1 200 μmol/（m2·s）左右，中午甚至達到1 800 μmol/（m2·s）左右，造成植物發生嚴重光抑制，不僅降低葉片光合速率，還會損傷葉片的光合機構。如果強光和其它脅迫（如高溫、低溫、干旱等）同時存在，植物遭受的光抑制會更加嚴重[38，39]。

葡萄雖然是喜光果樹，但對光的反應比較敏感，光照不足或者光照過強都會對光合作用產生不利影響。孫永江等[40]研究發現，在適宜溫度（28℃）下，與適光[600～800 μmol/（m2·s）]相比，強光[1 400～1 600 μmol/（m2·s）]處理3 h后，‘赤霞珠葡萄葉片Pn下降14%。由于葡萄樹冠所接受的光照可分為來自樹冠上方的直射光和來自樹冠下方的反射光，李艷春等[41]研究表明，鋪反光膜和摘葉處理可在一定程度上提高樹冠內膛葉片光合速率，其中以鋪膜處理對葉片光合速率影響較大，在不同時期與對照相比均表現較強的光合效能。持續弱光一般會出現在設施環境中，并且已成為影響設施生產的主要障礙之一[42]。戰吉成等[43]利用遮陰模擬弱光環境，結果表明弱光環境下長成的‘京玉葡萄葉片的Pn明顯比對照低，且遮陰程度越高，Pn降低越明顯。

5 展望

綜上所述，有關單一非生物脅迫對葡萄光合作用影響，國內外都進行了大量研究探討，且已經取得較多成果。但大田生產實踐中，葡萄生長期間往往面臨著多種因子的復合影響，由于光合作用外界因素多變以及內、外因素間的相互作用，光合作用對非生物脅迫的響應具有隨機多變性、復雜性和不穩定性等特點，筆者認為今后的研究工作應重點考慮以下方面：①加強多因子復合脅迫對葡萄光合作用的調控機制以及葡萄光合對非生物脅迫的響應機理研究。大田條件下多種逆境脅迫通常相互伴隨發生，如春季葡萄展葉期到初花期，往往低溫與干旱并存，夏季葡萄結果期干旱往往伴隨著高溫和強光，此時多個逆境因子復合影響著葡萄的光合作用，因此有必要開展田間強光、高溫和干旱復合逆境下光合調控機理研究。②構建能夠模擬三維冠層光合作用、響應多種環境條件的動態光合模型。光合模型在大田作物上已經得到廣泛應用，蘋果等果樹光合模型的研究已經展開[44]，而葡萄光合模型研究還鮮見報道。③加強不同架勢對葡萄生產影響研究，探討棚架水平葉幕與夏季高溫、強光脅迫以及葡萄光合作用的關系。④明確不同葡萄品種抗逆境脅迫的生理指標，為葡萄抗性品種的選育提供理論依據。進而從生理和機理上探討提高葡萄光能利用率的途徑，綜合分析各非生物脅迫對光合作用的調控，提出緩解脅迫造成光合強度降低的措施，并用于指導生產實踐。

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