巢蕨基質對雨林生態(tài)的影響

王雪兵 韋陽連 歐陽勤森 于旭東 吳繁花 王瑛

摘要 巢蕨是雨林中的大型附生植物，在保持雨林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定、監(jiān)測和維持生物多樣性等方面發(fā)揮著重要作用。巢蕨株型結構獨特，形成的基質對雨林生態(tài)有著十分重要的影響和作用。本文從巢蕨基質中無脊椎動物多樣性和生物量兩方面探討了巢蕨對雨林生態(tài)的影響，并對未來研究提出展望。

關鍵詞 巢蕨；雨林生態(tài)；生物多樣性；生物量

中圖分類號 S718.554.2 文獻標識碼 A 文章編號 1007-5739（2018）21-0130-02

Effect of Neottopteris nidus Matrix on Rainforest Ecosystem

WANG Xue-bing 1 WEI Yang-lian 1 OUYANG Qin-sen 1 YU Xu-dong 2 WU Fan-hua 2 WANG Ying 3 *

（1 Dongguan Botanical Garden in Guangdong Province，Dongguan Guangdong 523086； 2 Institute of Tropical Agriculture and Forestry；

3 Gansu Environmental Monitoring Central Station）

Abstract Neottopteris nidus are large epiphytes in rainforest. They play an important role in maintaining the stability of rainforest ecosystem，indicating tropical ecosystems and sustaining biodiversity. The special plant type structure forms matrix，which plays an important role in rainforest ecosystem. This paper discussed the effect of matrix of Neottopteris nidus on rainforest ecosystem from the aspects of diversity and biomass of invertebrates，and pointed out the prospects of futrure research.

Key words Neottopteris nidus；rainforest ecosystem；biodiversity；biomass

巢蕨是雨林中的大型附生植物，在保持雨林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定、監(jiān)測和維持生物多樣性等方面發(fā)揮著重要作用。巢蕨形成的基質與一般地面的土壤有所區(qū)別，能夠形成獨特的微棲地或是形成微生態(tài)系統(tǒng)，為冠層生物創(chuàng)造棲息地。巢蕨與其基質一起在保持雨林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定、監(jiān)測熱帶生態(tài)系統(tǒng)[1-2]和維持生物多樣性方面[3]發(fā)揮著重要作用。這種獨特基質對雨林生物有著重要的影響和作用。本文從巢蕨基質中無脊椎動物多樣性和生物量兩方面探討了巢蕨對雨林生態(tài)的影響。

1 巢蕨基質中無脊椎動物多樣性

1.1 無脊椎動物多樣性

巢蕨基質中無脊椎動物多樣性引發(fā)了研究者的興趣。楊正澤等研究了臺灣中部關刀溪森林生態(tài)系統(tǒng)優(yōu)勢附生植物基質中無脊椎動物群聚生物多樣性。從不同林型中選取巢蕨基質和崖姜蕨基質并從中分得無脊椎動物共21 941只，包括2動物門共6綱24目，其中昆蟲綱16目，占無脊椎動物總個體數(shù)的79.70%；而以彈尾目的個體數(shù)百分比最高，占昆蟲綱的31.50%。非昆蟲無脊椎動物5綱，其中蛛形綱的個體數(shù)最多，在巢蕨基質和崖姜蕨基質分別占54.46%、29.50%。另外，采取聚類分析及香農-維納指數(shù)與辛普森指數(shù)比較了不同棲息地的2種附生植物基質樣品特性與無脊椎動物組成的相關性。比較后發(fā)現(xiàn)，昆蟲群聚在巢蕨基質中的個體數(shù)雖然較少，但其組成各目的百分比相對豐度而言，均較其在崖姜蕨基質中高[4]。

Karasawa等[5]對日本南部沖繩島Yambaru森林的巢蕨基質中殘余物堆積的決定因素和與殘余物相關的小型節(jié)肢動物的豐度進行了研究，得到了類似于巢蕨基質中昆蟲群聚的規(guī)律結論，即生物個體相對少，但種類豐富。Karasawa等[6]也對巢蕨基質的存在能否提高甲螨的多樣性進行了研究，結果表明，巢蕨基質能為某些特化的物種產生特異的生境，能夠有助于維持亞熱帶無脊椎動物的生物多樣性。楊正澤等研究了附生植物基質的性質及生活于其中的無脊椎動物群聚組成，把這項研究應用于森林生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境變遷的一類監(jiān)測指標，并提供亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)群聚結構的基本資料[4]。研究進一步支持了巢蕨等附生植物形成的基質在維持無脊椎動物生物多樣性中有重要作用的假說[7]。

巢蕨基質作為無脊椎動物生物多樣性棲息地，探討其重要性是生態(tài)領域研究的主要內容。Patra等[8]發(fā)現(xiàn)了一個奇特的現(xiàn)象，一種咖啡硬介殼蟲（Saissetia filicum）的隱藏色是模仿巢蕨孢子囊群的顏色，以此來逃避天敵的偵查和進攻；另一種生存策略是螞蟻收獲咖啡硬介殼蟲分泌的蜜露并抵御介殼蟲的捕食，還保護宿主植物巢蕨免受天敵的侵害。由此螞蟻、介殼蟲和巢蕨三者形成奇妙的關系，這種植物與動物間奇妙的關系，對于穩(wěn)定維持巢蕨基質這個微生態(tài)系統(tǒng)可能發(fā)揮著重要作用。

巢蕨基質中無脊椎動物多樣性方面研究，探討空間及資源有限又隔離的附生植物基質內部無脊椎動物群聚的生物多樣性、生物之間彼此的關系以及這些群聚結構特性。這些是否因森林類型不同而異或是會隨森林演替在不同生態(tài)過程而改變都將是長期生態(tài)研究的重點內容[2]。鳥類等脊椎動物與巢蕨、巢蕨基質的關系研究甚少，僅見Roland等[9]在馬達加斯加東北部Masoala Peninsula森林研究發(fā)現(xiàn)，巢蕨等附生植物能夠為馬島斑隼（Falco zoniventris）提供優(yōu)越的筑巢空間。鳥類等脊椎動物與巢蕨、巢蕨基質有怎樣的關系，值得深入研究。

1.2 巢蕨大小與基質干重對無脊椎動物數(shù)量的影響

顏睦歆研究了巢蕨大小對其基質中無脊椎動物數(shù)量的影響，發(fā)現(xiàn)平均葉長大于60 cm的巢蕨因基質干重及植體總干重呈現(xiàn)指數(shù)成長而大量累積，生長于其中的無脊椎動物生物量總干重則隨之呈對數(shù)型增長，對數(shù)轉換的動物體總生物量與巢蕨總干重呈良好線性回歸。由此可知，植物體生物量的累積與動物體的增長形式（速率）不同，因而造成單位基質重的動物體干重百分比在平均葉長40～60 cm中型巢蕨較高（0.3%～2.2%），而小型巢蕨（平均葉長<30 cm）及大型巢蕨（平均葉長>60 cm）則較低（0～0.6%）。研究也表明，無脊椎動物數(shù)量與基質重量成正相關，而與基質所在位置的離地高度不相關[10-11]。巢蕨中基質凋落物的積累明顯與巢蕨本身的尺寸正相關[12]，這就為導致巢蕨的大小與分解物相關的節(jié)肢動物和甲螨數(shù)量正相關提供了依據(jù)。

2 巢蕨基質中的生物量

為了評估森林冠層中巢蕨與其基質作為棲息地的重要性，對比了在露生層的這些大型附生巢蕨中節(jié)肢動物的生物量。有研究發(fā)現(xiàn)，這些在露生層冠層的巢蕨基質可以容納超過預測生物量1/2的生物[13]。有研究表明，在巢蕨基質中大部分的無脊椎動物是螞蟻或白蟻、千足蟲和蟑螂[12-14]。在整個冠層中巢蕨基質中容納動物的生物量與其他生物的生物量的比例稍低，只占到整個冠層中巢蕨基質所能容納的總生物量的14%。巢蕨基質中節(jié)肢動物群落與其他冠層基質的相比，發(fā)現(xiàn)巢蕨基質十分類似于森林地面凋落物形成的基質[12，15]。

冠層中巢蕨與其基質形成一個難得的棲息地，這樣特異的微生態(tài)系統(tǒng)往往能發(fā)現(xiàn)新的物種。如Disney等[16]的研究表明，在巢蕨基質中發(fā)現(xiàn)了蚤蠅科一個新屬中的新物種——小跑蠅[Phoridae barr（Diptera：Phoridae）]。巢蕨基質能夠緩沖棲息地的變化，削弱了對節(jié)肢動物群落組成的影響。棲息地的變化引起了落葉和冠層節(jié)肢動物群落的相對豐度發(fā)生轉變，但在巢蕨基質中卻未發(fā)生改變[15]。由此說明，巢蕨基質是能夠緩沖棲息地變化的微環(huán)境[17]。

巢蕨基質是一個新的分離昆蟲病原真菌的來源。昆蟲病原真菌在自然環(huán)境中對害蟲數(shù)量起著抑制作用，在害蟲的微生物防治中也占有獨特的地位。有研究表明，從印度尼西亞東加里曼丹（Kalimantan）的巢蕨基質中收集到了7種昆蟲病原真菌[18]，從巢蕨基質中分離出大量的昆蟲病原真菌，明顯較從地表分離的昆蟲病原真菌多。然而巢蕨基質中有益微生物的研究未見報道，觀察發(fā)現(xiàn)，在栽培狀態(tài)下，巢蕨染病的概率大大提高，是否與栽培基質中缺少有益微生物有關，仍需進一步研究。

3 展望

研究無脊椎動物區(qū)系及其在冠層生物多樣性中的作用機制是重要方向。巢蕨基質作為小容量的微生態(tài)系統(tǒng)，是一個理想的自然生態(tài)系統(tǒng)的縮影[19]。有的研究小組已經(jīng)開始把巢蕨基質作為微生態(tài)系統(tǒng)來研究普遍的生態(tài)問題，進一步的工作將以巢蕨基質作為微生態(tài)系統(tǒng)，將與生態(tài)系統(tǒng)功能和物種配置規(guī)律相結合。在大尺度上開展研究巢蕨形成的基質在雨林中維持生物多樣性的重要性意義[20]，對于研究物種的配置規(guī)律和共存現(xiàn)象具有重大意義[14-15]。迫切需要開展巢蕨基因組學研究，探索其適應機制，有利于人們對附生蕨類的長期歷史演化有更深入和清晰的認識。對巢蕨基質展開宏基因學研究，將對于揭示巢蕨與共生微生物之間的關系有重要意義。

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