菌根真菌：植物的共生伙伴

陳保冬

植物在生長過程中需要通過根系不斷從土壤中吸收水分和礦質養分。對于根系不發達甚至缺少根毛的植物如大蔥、韭菜等，要如何吸收這些養分和水分呢？原來，在土壤中有一類特殊的微生物——菌根真菌，能夠和植物根系形成菌根共生體系，從而幫助植物吸收礦質養分和水分，增強植物對各種環境脅迫的適應能力。事實上，菌根是自然界中普遍存在的生物共生現象，絕大多數陸地植物都能形成菌根，不能形成菌根的植物（如十字花科的油菜、甘藍等）只是稀有的少數派。有些植物，比如蘭科和蔥屬植物，對菌根共生體具有高度依賴性。

菌根的分類

根據結構特征的明顯不同，菌根主要分為外生茵根和內生菌根。

外生菌根主要形成于某些樹木（如松樹、白樺、板栗等）的根系。在松樹育苗過程中，對苗木接種茵根真菌已經是一項常規技術。我們食用的一些美味的蘑菇，如松茸、美味牛肝菌等，其實就是外生菌根真菌的子實體。

內生菌根是自然界中分布最為廣泛的茵根類型，大多數草本植物、農作物、花卉以及很多果樹都能夠形成內生茵根，因此內生菌根和生態環境及農業生產的關系非常密切。大多數內生菌根真菌侵入根系皮層，其根內菌絲在皮層細胞內高度分枝，形成小樹叢狀的“叢枝”結構，因而又被稱為叢枝菌根真菌。

除了外生菌根和內生菌根，還有一些特殊的菌根類型，如蘭花形成蘭科菌根，杜鵑花形成杜鵑科菌根等。

菌根幫助植物適應各種逆境

菌根真菌的根外菌絲和植物的根毛具有類似的吸收功能。但根外菌絲要比根毛長很多，可以擴大根系吸收范圍，這對于植物吸收土壤中移動性較弱的礦質養分，如磷及微量元素銅和鋅等具有重要意義。

事實上，增強植物對土壤磷的攝取能力是菌根共生體最重要的功能，也被認為是茵根幫助植物適應各種逆境脅迫、獲得更好生長的生理基礎。類似的，最近科學家們也從菌根真菌中發現了特殊的水通道蛋白，在干旱脅迫下菌根真菌能夠直接幫助植物吸收水分，從而改善植物水分關系，增強植物抗旱性。我們在山區經常會看到一些植物“立根原在破巖中”，這些植物很可能就是受益于茵根真菌對巖石中礦質養分的活化和吸收，以及對有限水資源的攝取利用。從而在如此惡劣的環境中存活下來。

重金屬污染

在土壤發生重金屬污染時，植物根系生長受阻，無法正常發揮吸收功能，菌根真菌能夠幫助植物吸收養分，促進植物生長。同時，菌根真菌根外菌絲的比表面積很大，細胞壁成分如幾丁質、纖維素等對重金屬具有較強的吸附和固持能力，能夠有效增強根系對重金屬的屏障作用，保護植物免受重金屬毒害。外生菌根發達的根外菌套和根內哈蒂氏網能夠非常有效地過濾金屬離子，茵根分泌的黏液能與重金屬結合，因而對植物具有特別的保護效應。

病原菌

植物在生長過程中時常會受到各種病原菌的侵害。菌根真菌與植物病原菌都需要從植物中獲取光合產物，依賴于植物完成生命周期，因此二者具有類似的生態位。很多研究表明，菌根真菌能夠通過競爭侵染位點、資源競爭、誘導植物系統抗病性等途徑抑制病原菌的侵染和繁殖，減輕植物病害的發生和危害程度。

菌根共生體的生態重要性

由于菌根真菌沒有嚴格的宿主專一性，其在不同植物根系之間能夠形成菌絲連接，乃至建成發達的地下菌絲網絡，因此生態系統中的不同植物可以通過地下茵絲網絡相互聯系，傳遞和分配營養物質，甚至傳導響應環境變化的信號物質。在一定程度上，菌絲網絡可以影響到植物種間競爭、群落演替以及生態系統穩定性。

眾所周知，植物除了通過地上部分的不同生長策略實現空間競爭之外，根系對養分資源的競爭也是植物之間競爭的重要方面。菌根通過影響植物養分吸收，進而改變對菌根依賴性不同的植物之間的競爭關系，調節植物群落的組成和外來物種的競爭能力。在退化生態環境治理方面，如礦區生態恢復、污染土壤治理等，應用菌根技術可以加快植被恢復與土壤修復進程。在資源和環境問題日益嚴峻的背景下，菌根技術作為一條有效可行的生物學途徑，能夠發掘生物的自身潛力，提高植物對自然資源的利用效率，從而降低能耗，減輕環境所承受的壓力，因而應用前景非常廣闊。endprint