祁連山4種杜鵑在不同海拔梯度上的株叢特征

李小龍，曹文俠，張曉燕，李 文，韋應莉，王小軍

(甘肅農業大學 草業學院/草業生態系統教育部重點實驗室/甘肅省草業工程實驗室/中-美草地畜牧業可持續發展研究中心，甘肅 蘭州 730070)

曹文俠為通訊作者。

青藏高原具有極其重要的生態地位[1]，基于其地理位置特殊、海拔高、地形復雜、氣候嚴酷等原因，青藏高原的生態系統非常脆弱，并且恢復能力低，對氣候和人為因素所引起的變化反應非常敏感[2]。近年來，由于人類生活、生產對自然生態環境的影響，青藏高原的生態系統正在面臨著嚴峻的考驗。高寒灌叢在我國的分布面積約11.6萬km2，為世界之最[3]。作為青藏高原的優勢植被，在高原上分布范圍廣泛，是青藏高原重要的植被類型之一，并且含有豐富的植物種質資源[4]。在青藏高原地區，高寒灌叢不僅是珍稀野生動物的棲息地，而且是藏系家畜的夏季牧場，所以，其穩定狀況具有重要的生態學意義[5-7]。杜鵑花屬(Rhododendron)植物在全世界有960～1000種，我國范圍內分布著570余種，主要分布于青藏高原東南部，是國際杜鵑花屬植物的分布中心之一[8]。祁連山東段的杜鵑灌叢草地是當地的原生植被[9]，其群落組成為苔蘚、草本植物以及灌木[10]，其群落優勢種有千里香杜鵑(R.thymifolium)和頭花杜鵑(Rhododendroncapitatum)，金露梅(Potentillafruticosa)、隴蜀杜鵑(R.przewalskii)、烈香杜鵑(R.anthopogonoides)，鬼箭錦雞兒(Caraganajubata)為其伴生種[11-12]。杜鵑灌叢草地有一定的畜牧業生產功能，對維持當地生態系統穩定發揮著重大作用[13]。

現有的相關研究報道主要從高寒杜鵑灌叢的分布格局以及植被特征[11]、土壤特征對放牧干擾的響應等方面入手[14-17]，然而對杜鵑株叢特征等個體水平克隆生長特性及其對環境的響應等方面的研究較少，植物的克隆生長對植株的空間擴展及資源利用意義重大，尤其在高寒、干旱等極端條件下，克隆生長的優勢更為明顯[18]。因此，通過野外調查方法探討了青藏高原東緣祁連山東段高寒杜鵑灌叢4種杜鵑在不同海拔梯度上蓋度、高度、頻度、冠幅、冠基、分枝數、枯枝數、多樣性指數等指標的變化，以期為保護高寒杜鵑灌叢生態系統穩定及科學管理利用提供有價值的信息。

1 材料和方法

1.1 研究區概況

在祁連山東段的甘肅省天祝藏族自治縣抓喜秀龍鄉下八刺溝上端、南泥溝上端、馬營溝中段及馬營溝上端設置試驗區域，試驗研究區地理坐標為N 37°09′～37°12′，E 102°37′～102°47′，海拔跨度3 050～3 250 m，坡向正北，坡度35°。當地氣候具有明顯的青藏高原區域特征，寒冷潮濕，太陽輻射強烈，晝夜溫差較大，雨熱同步，全年無絕對無霜期。年平均溫度0.8℃，最冷的1月平均氣溫為-10.8℃，溫度最高的7月平均氣溫為12.4℃；≥0℃的年積溫為1 581℃，≥10℃的年積溫為1 026℃；降水主要集中在7～9月，年降水量為424.5 mm；年蒸發量為1 592 mm，約占年降水量的3.75倍[19]。

當地植物生長期達120～140 d，研究區域植被呈明顯的垂直分布，從高海拔到低海拔依次為杜鵑灌叢、金露梅灌叢草甸、禾草-嵩草(Kobresiaspp.)草甸等。分布于該區域的灌木種類多種多樣，構成大面積高寒常綠灌叢的灌木種類主要有頭花杜鵑(Rhododendroncapitatum)、隴蜀杜鵑(R.przewalskii)、千里香杜鵑(R.thymifolium)、烈香杜鵑(R.anthopogonoides)、金露梅(Potentillafruticosa)；構成高寒落葉灌叢的主要灌木種類有山生柳(Salixoritrepha)、硬葉柳(Salixsclerophylla)、杯腺柳(S.cupularis)、鮮黃小蘗(Berberisdiaphana)、短葉錦雞兒(Caraganabrevifolia)、窄葉鮮卑木(Sibiraeaangustata)以及藏沙棘(Hippophaetibetana)等。

1.2 試驗設計與取樣方法

2015年7月在全面勘察調查區頭花杜鵑、千里香杜鵑、烈香杜鵑、隴蜀杜鵑4種杜鵑分布狀況的基礎上，將試驗地設在青藏高原東緣祁連山東段下八刺溝上端、南泥溝上端、馬營溝中段及馬營溝上端，坡向正北，該區域距牧民居住點較遠，人為干擾相對較輕，坡度變化不大，灌叢的植被蓋度較大，且分布相對均勻。結合該地區灌木種群密度較大，周圍環境條件比較均一的特點，使用方格網法在不同海拔梯度上布設樣地[20]，海拔每升高50 m(3 050～3 250 m)沿等高線方向布設2條樣帶，樣帶面積為20 m×50 m，在每條樣帶內沿對角線設定樣方4個，樣方面積為4 m×4 m[21]。同時在每個樣帶內沿對角線布設2條樣線，樣線長度為50 m，用以測定灌叢蓋度與頻度。在已設置好的每個樣方內隨機選取長勢較好、損毀較輕的4種杜鵑灌木作為試驗材料，分別測定其冠幅、基冠幅、高度、分支數、枯枝數等。其中，對冠幅以及基冠幅的測量使用取其最大直徑與最小直徑平均值的方法，其余指標按照常規方法測量與統計。

1.3 統計分析

群落的物種多樣性特征采用Shannon-Wiener指數(H)、Pielou均勻度指數(J)和豐富度指數(S)計算：

物種重要值(Ni)=(相對頻度+相對蓋度+相對高度)/3。

(1)

豐富度指數(S)=樣方內出現的物種數

(3)

Pielou指數(J)=H/ln(S)

(4)

式中：Ni為種i的絕對重要值，Pi為物種i的相對重要值，S為種i所在樣方中的物種數目。

數據的整理使用Microsoft Excel 2007，用SPSS 20.0對不同海拔梯度上4種杜鵑灌木株叢高度、蓋度、頻度、分枝數、枯枝數、多樣性指數等指標進行多重比較與單因素方差分析(On-way ANOVA)。

2 結果與分析

2.1 不同海拔梯度4種杜鵑的冠幅與冠基

高寒杜鵑灌叢在不同海拔梯度上4種杜鵑的冠幅變化程度不明顯，其中，頭花杜鵑、千里香杜鵑以及烈香杜鵑的冠幅在不同海拔梯度上沒有顯著差異，而烈香杜鵑的冠幅略有波動，隨著海拔的升高，呈先降后增趨勢。

不同海拔梯度上高寒杜鵑灌叢4種杜鵑冠基的變化分別為隨著海拔梯度的升高，頭花杜鵑的冠基呈下降趨勢，其中在海拔3 050 m為24.56 cm顯著大于其他海拔樣地(P<0.05)，而海拔3 100～3 250 m的各樣地內頭花杜鵑冠基變化不顯著。千里香杜鵑和隴蜀杜鵑的冠基在不同海拔梯度上的變化趨勢相似，即均呈現出隨海拔升高而降低的趨勢，但下降趨勢較為平緩(表1，2)。

表1 不同海拔梯度4種杜鵑的冠幅

注：“-”表示該物種在該樣地中未出現，同行不同小寫字母表示顯著差異(P<0.05)，下同

表2 不同海拔梯度4種杜鵑的冠基

2.2 不同海拔梯度4種杜鵑的分枝數與枯枝數

植物的生長發育與其分枝數量有著較為密切的關系，隨著海拔的改變4種杜鵑的分枝數也發生了不同程度的改變，頭花杜鵑的分枝數隨著海拔梯度的升高逐漸減小，在海拔3 050 m 樣地內，頭花杜鵑的分枝數為27.38枝，顯著大于海拔3 250 m樣地(P<0.05)，而海拔3 100～3 200 m樣地內頭花杜鵑的分枝數變化不顯著。千里香杜鵑、烈香杜鵑以及隴蜀杜鵑的分枝數隨著海拔的升高也有下降趨勢，但各海拔樣地間的差異均不顯著(表3)。

表3 不同海拔梯度4種杜鵑的分枝數

不同海拔梯度上高寒杜鵑灌叢的4種杜鵑枯枝數的變化趨勢與其分枝數的變化趨勢基本相同，主要是頭花杜鵑的枯枝數隨海拔梯度的升高逐漸減少，在海拔3 050 m樣地內的頭花杜鵑枯枝數為6.88枝，而在3 250 m樣地中為0.75枝，差異顯著(P<0.05)，而海拔3 100～3 200 m樣地內頭花杜鵑的枯枝數變化不顯著(P>0.05)。千里香杜娟、烈香杜娟和隴蜀杜娟這其余3種杜鵑在不同海拔梯度上枯枝數的變化雖然也呈減少趨勢，但各樣地之間互相差異并不顯著(P>0.05)(表4)。

表4 不同海拔梯度4種杜鵑的枯枝數(枝)

2.3 4種杜鵑在灌叢群落中的重要值及隨不同海拔的變化

通過對不同海拔梯度上高寒杜鵑灌叢各種植物物種重要值的對比與分析可知(圖1)，在海拔3 050 m樣地中，頭花杜鵑重要值最大，千里香杜鵑的物種重要值相對較小。在海拔3 100 m樣地中，頭花杜鵑與千里香杜鵑的物種重要值明顯大于其他物種，并且該樣地中出現了烈香杜鵑和隴蜀杜鵑。在海拔3 150 m的樣地中，頭花杜鵑與千里香杜鵑的物種重要值仍然大于其他種類。海拔3 200 m樣地中頭花杜鵑、千里香杜鵑與烈香杜鵑的重要值大于其余幾種植物。海拔在3 250 m樣地中頭花杜鵑與千里香杜鵑的物種重要值依舊大于其他幾種植物，而隴蜀杜鵑沒有在該樣地中出現。隨著海拔的升高，頭花杜鵑的重要值始終大于其他幾種植物，且起伏較小。千里香杜鵑在海拔3 050 m樣地內重要值屬于較小的范圍，但隨著海拔的升高逐漸大于其他物種。在海拔3 050 m樣地內，金露梅、山生柳的重要值最大，但隨著海拔的升高，金露梅、山生柳和繡線菊的重要值逐漸減小，甚至消失。

圖1 不同海拔梯度4種杜鵑的物種重要值Fig.1 Specious important values of four Rhododendron shrubs at different altitude gradients

2.4 不同海拔高寒杜鵑灌叢物種多樣性的變化

高寒杜鵑灌叢的群落多樣性指數在不同海拔梯度上存在較大的差異，不同海拔梯度上各樣地的Shannon-Wiener 指數(H)大小順序為，3 100 m>3 050 m、3 150 m>3 200 m>3 250 m，分別為1.99,1.72,1.73,1.56,1.41,其中，海拔3 100 m樣地Shannon-Wiener 指數(H)與3200 m差異顯著(P<0.05)，海拔3 200 m樣地與3 250 m樣地差異顯著(P<0.05)；海拔3 250 m樣地的均勻度指數(J)為0.94，顯著小于3 050 m、3 150 m和3 200 m(P<0.05)，其余樣地之間差異不顯著(P>0.05)；不同海拔梯度上各樣地的豐富度指數(S)與Shannon-Wiener 指數(H)變化規律基本一致，海拔3 100 m樣地的豐富度指數最大，為8.00。綜合分析海拔3 100 m樣地物種組成與多樣性處于最佳狀態。

表5 不同海拔梯度高寒杜鵑灌叢群落多樣性

2.5 不同海拔上4種杜鵑的蓋度變化

隨著海拔梯的升高，各海拔梯度的高寒杜鵑灌叢總蓋度發生了相應的變化，呈逐漸減小的趨勢，其中，在海拔3 050 m處的高寒杜鵑灌叢蓋度顯著大于3 150 m與3 250 m處，海拔3 250 m處的灌叢蓋度最低。通過對不同海拔梯度上各種灌木分蓋度的分析可知(表6)，金露梅隨著海拔的升高其分蓋度逐漸降低，甚至在海拔3 200～3 250 m消失。而頭花杜鵑的蓋度隨著海拔的升高沒有顯著變化(P>0.05)。千里香杜鵑在海拔3 050 m的蓋度為6.6%，顯著低于其余海拔梯度(P<0.05)，而在3 100～3 250 m沒有顯著變化。烈香杜鵑與隴蜀杜鵑在海拔3 050 m樣地內沒有出現，在海拔3 100～3 250 m呈先增后降的變化趨勢。繡線菊出現在海拔3 050～3 100 m樣地，并呈顯著減小趨勢(P<0.05)。山生柳呈先降后增的趨勢，而川滇柳在海拔3 050 m 樣地內的蓋度為18%，顯著大于其余海拔梯度(P<0.05)，之后隨著海拔梯度的改變其蓋度變化不顯著。在海拔3 050 m樣地內裸地的蓋度為11.5%，顯著小于其余海拔梯度(P<0.05)，但在海拔3 100～3 250 m沒有顯著變化(P>0.05)。

圖2 不同海拔梯度高寒杜鵑灌叢總蓋度Fig.2 The total coverage of alpine Rhododendron shrubs at different altitude gradients

%

2.6 不同海拔梯度4種杜鵑的高度變化

高寒杜鵑灌叢的4種杜鵑的高度隨海拔的改變也發生了明顯的變化，其中，頭花杜鵑的高度隨著海拔的升高呈明顯的下降趨勢，海拔3 050 m樣地內的頭花杜鵑高度最高為98.67 cm，海拔3 250 m的頭花杜鵑高度為58.75 cm顯著低于其他海拔。千里香杜鵑的高度在海拔3 050～3 100 m最大，在海拔3250 m樣地內千里香杜鵑的高度最小，這33 cm，在整個海拔變化范圍內，其高度變化也是呈減小趨勢。烈香杜鵑與隴蜀杜鵑隨著海拔的升高，其高度沒有顯著改變(表7)。

表 7 不同海拔梯度4種杜鵑的高度

3 討論

由于全球氣候變化以及人為干擾的綜合影響，青藏高原的資源環境與生態系統面臨著重大的壓力，比如，青藏高原森林、灌叢、草地等生態系統逐漸退化，高原上獨有的物種瀕臨滅絕[22]，人類不合理的放牧行為導致高原草地原生植物物種減少，而毒、雜草卻日益增多[23]。高寒灌叢是青藏高原上分布最為廣泛的植被類型，所以高寒灌叢的生態系統與整個青藏高原的生態系統相輔相成，關系密切。試驗從植物群落物種組成、植物多樣性和植物生活型功能群變化等方面對高寒杜鵑灌叢在不同海拔梯度上的植被特征變化進行了相關研究，希望為保護高寒杜鵑灌叢生態系統穩定及合理的管理利用提供理論依據。

生態系統的結構、性質以及功能主要依靠其物種與環境的作用及其物種組成所決定[24]，而作為初級生產者的植物主要通過群落特征來體現它對生態系統所產生的影響[25]，由于隨著生活環境的改變，植物群落的物種組分及種間的互相作用也隨之發生了變化，進而導致了植物群落結構的改變[26]，并且群落通常以一種相對統一的整體形式來應對外界的干擾[27]，那么，不管是自然擾動抑或是人為干擾都會影響到植物群落動態[28]。

海拔是決定植物群落物種組成以及分布的重要因子之一[29]，針對特定海拔范圍的植物群落，多樣性與海拔梯度有確定的變化格局[30]，隨著海拔梯度的變化，局部氣候條件也發生了相應的變化，進而導致了植物分布格局和植被類型的改變[31]。試驗發現，隨著海拔梯度的升高，頭花杜鵑、千里香杜鵑的物種重要值一直保持較高的水平，而金露梅、川滇柳和繡線菊的重要值逐漸減小，甚至消失。說明在祁連山東段較高海拔梯度上高寒灌叢的主要優勢種為頭花杜鵑與千里香杜鵑，烈香杜鵑在高海拔區域也存在較高的優勢度，曹文俠等[32]報道千里香杜鵑和頭花杜鵑為海拔3 300 m以下梯度內的優勢種，這與試驗的研究結果相一致。

探討物種多樣性問題是研究群落結構對干擾因素響應的重要手段[33]，隨著海拔的改變，物種多樣性有多種表現形式[34]。研究發現，海拔3 100 m樣地物種組成與多樣性處于最佳狀態，其余海拔梯度次之，其分布表現出單峰趨勢，這與“中間高度膨脹”觀點吻合[35]。而柳小妮等[12]報道在海拔3 230～3 400 m之間高寒杜鵑灌叢的多樣性更佳，這可能是由于樣地選擇和近年來全球氣候變化等原因改變了灌木的分布格局所導致。植被蓋度是評判植物群落生長狀況以及生態環境質量的重要因素之一[36]，通過分析植被蓋度情況可以有效的評估植物的生長情況、土壤受侵蝕的強度以及生態系統的服務功能，同時它也是評價土地退化和沙漠化的有效指數[37]。試驗中頭花杜鵑的蓋度隨海拔梯度的改變不明顯，但在群落中維持著較高水平，千里香杜鵑在低海拔樣地內蓋度較低，但隨著海拔的升高，其蓋度升高后也趨于穩定，而烈香杜鵑和隴蜀杜鵑均有先增后降的變化趨勢，其余種類的灌木均呈現出下降趨勢。這說明高寒杜鵑隨著海拔梯度的升高，頭花杜鵑和千里香杜鵑逐漸占據主導地位，其生長發育情況對高寒杜鵑灌叢具有重要意義。

物種成分隨環境變化而產生的作用能夠通過群落水平功能特征指標更加客觀地反映[38]，而最基本的功能特征就是植物的高度，體現了植物對空間(地上)資源的競爭能力，增加優勢物種的高度有利于植物競爭光能資源，最終使植物地上凈初級生產力得到提高[39]。試驗表明，頭花杜鵑與千里香杜鵑的高度隨著海拔的升高呈下降趨勢，烈香杜鵑與隴蜀杜鵑隨著海拔的升高其高度無明顯變化，這可能是因為高海拔區域水熱條件相對較差，頭花杜鵑與千里香杜鵑對生境變化的反應較烈香杜鵑與隴蜀杜鵑來說更為敏感所導致[40-41]。

灌木的冠幅與冠基具有很強的防風固沙，保持水土的能力，也是植株種群競爭的體現，所以杜鵑灌叢灌木的冠幅、冠基也是評價高寒杜鵑灌叢生態服務功能的重要指標之一[42]。研究中，高寒杜鵑灌叢在不同海拔梯度上4種杜鵑的冠幅變化程度不明顯，而頭花杜鵑、千里香杜鵑和隴蜀杜鵑的冠基均隨海拔梯度的升高而降低。

植物的分枝數是表征植株形態構成的重要因素，其對植株的形態、空間結構、葉片數及地上生物量有決定性作用[43]。試驗發現，高寒杜鵑灌叢4種主要杜鵑的分枝數與枯枝數變化規律基本一致，均表現為隨海拔梯度的升高而減少，但其中頭花杜鵑的變化相對顯著，通過分析本研究中4種杜鵑冠幅、冠基、以及分枝數與枯枝數的變化，形成這種變化的主要原因可能與不同海拔梯度上植物生長發育所依賴的水熱條件的改變有關，隨著海拔的升高，溫度逐漸降低，植被蓋度逐漸減少，植被保水性能變差等原因都有可能造成植被生長發育特征的改變。

4 結論

通過對高寒杜鵑灌叢植物物種多樣性、植被蓋度、植株高度、冠幅、冠基、分枝數、枯枝數等指標的測定與分析，客觀的反應出高寒杜鵑灌叢在海拔3 100 m梯度上植被物種組成、群落構建、物種多樣性以及植物群落的穩定性最強，這個結論符合“中間高度膨脹”的觀點，但近年來自然環境的變化與人為干擾致使高寒杜鵑灌叢生長發育的最適海拔范圍較前人的研究結果有所下降。從對植株高度、冠幅、冠基、分枝數與枯枝數等因素的結果分析可以看出，隨著海拔梯度的升高，高寒杜鵑灌叢4種主要杜鵑的外觀形狀逐漸變得矮小，且從枯枝數的分析結果可以得出，隨著海拔的升高，頭花杜鵑的衰退程度逐漸降低。所以，近年來自然環境的改變與人為因素的干擾已經對東祁連山高寒杜鵑灌叢產生了或多或少的影響，那么對該地區生態環境的科學保護和管理的任務依然非常艱巨。

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