彩葉植物礬根的研究進展

殷麗青，謝苗苗，2，孫 翊，蔡友銘*，張永春，李青竹

（1上海市農(nóng)業(yè)科學院，上海201403，2長江大學園藝園林學院，荊州434025）

礬根（Heuchera spp.）是虎耳草科礬根屬（Heuchera）植物的通稱，為多年生彩葉草本花卉。用于礬根園藝品種雜交選育的植物主要包括礬根屬的小花礬根（Heuchera micrantha）、美洲礬根（Heuchera americana）、柔毛礬根（Heuchera villosa）、紅花礬根（Heuchera sanguinea）、柱狀礬根（Heuchera cylindria）、凌風草礬根（Heuchera brizoides）和雅致礬根（Heuchera elegans），以及黃水枝屬的黃水枝（Tiarella polyphylla）。有時礬根也會特指其親本中最為重要的一個種——小花礬根，但一般在研究和應用中所使用的礬根絕大部分為后來培育出來的雜交品種。礬根屬植物大多自然生長在濕潤多石的高山和山崖旁，具有較強的耐寒性，屬于常綠植物［1］。礬根是美國的本土植物，在美國園林景觀中應用廣泛，被譽為“花園的調色板”。而我國最近幾年引進后，被作為彩葉陰生地被植物予以應用，通常用于林下花境、花壇、花帶、地被、庭院，以此來增加色彩的豐富度。礬根也可作為觀葉盆栽植物，因其多彩的葉色和多樣的葉形深受人們的喜愛，同樣具有良好的發(fā)展前景。目前國內(nèi)外有關礬根的研究主要集中于新品種選育、組培快速繁殖、馴化、抗性研究、光合生理特性以及開發(fā)與應用等方面［2-6］。

1 礬根的種質資源概況

礬根的地理分布較廣，從太平洋海岸到大西洋，以及從科迪亞島到南墨西哥的塞拉德瓦哈卡州［7］。例如，小花礬根常分布于加拿大不列顛哥倫比亞省南部到美國加利福尼亞州的喀斯喀特山脈，在海岸山脈和美國加州的內(nèi)華達山脈也有分布。毛葉礬根（Heuchera puberula）則完全分布于北美東部，巨型礬根（Heuchera maxima）是加利福尼亞南海岸的圣克魯斯和圣羅莎島上特有的種［8］。大多數(shù)礬根生長在陡峭的山崖和山地森林中，從低海拔地區(qū)到海拔最高的可居住的高山區(qū)域，以及從海平面到距離海平線4 500 m的分割高原地區(qū)都有其分布［7］。自20世紀70、80年代逐漸興起礬根的選育栽培之風，并從北美蔓延到歐洲［9］，目前國際上礬根雜交育種已經(jīng)較為成熟，其新品種培育工作在美國和法國開展地相對較多，有專業(yè)的育種公司，如：Terra Nova Nurseries和Thierry Delabroye of France。國外礬根育種公司每年會培育新的品種，如‘李子布丁’（‘Plum Pudding’）、‘巴黎’（‘Paris’）、‘草莓漩渦’（‘Strawberry Swirl’）、‘黃色里奇’（‘Lime Lickey’）和‘桃色火焰’（‘Peach Flambe’）等。雖然，國內(nèi)在90年代初就開始引進礬根，但一直沒被得到重視，近年才開始受到關注并逐漸被應用。

礬根屬有40多個種，是美國本土虎耳草科植物中最大的屬［10］。許多園藝雜交品種與2種及以上的礬根屬植物，或黃水枝屬的黃水枝有親緣關系。如‘咖啡館’（‘CaféOlé’）與小花礬根及美洲礬根有親緣關系；‘橘子果醬’（又名‘瑪瑪蕾都’、‘Marmalade’）中含有小花礬根、美洲礬根以及凌風草礬根的親緣關系；‘瑞弗安’（‘Rave On’）與紅花礬根、小花礬根、美洲礬根以及柱狀礬根都有親緣關系；‘花毯’（‘Tapestry’）則與礬根屬和黃水枝屬有親緣關系［11-14］。

礬根是一種新優(yōu)彩葉植物，因其具有耐寒、耐陰、抗旱、耐鹽堿等特點，目前在全國很多城市可見，但是大量的市場需求主要集中在長三角地區(qū)、北京和西部地區(qū)的幾個城市，包括成都、重慶。另外，由于礬根具有較強的耐寒性，未來在我國北方市場會有較大的推廣應用［15］。

2 礬根的生物學特性

礬根為多年生耐寒草本花卉，淺根，喜中性偏酸、肥沃、排水性良好以及富含腐殖質的土壤［15-16］，葉基生，葉面上有短絨毛，闊葉型，葉形特殊、多樣，葉色豐富。單色系的葉色有深紫色，綠色，明黃、橙紅色等，復色系的葉色有多種不同類型：葉片正反面有不同顏色，葉脈和邊緣呈現(xiàn)其他顏色，或者葉片上有不同顏色斑紋。例如，柔毛礬根‘棕色’（‘Brownies’）的正面是巧克力色，而背面則是紫紅色，‘提拉米蘇’（‘Tiramisu’）的嫩葉呈黃色，而生長到中后期葉脈呈紅色，‘繪畫大師高更’（‘Master Painter Gauguin’）當植株成熟后，老葉變成粉色-李子色，但仍有綠色的鑲邊，‘午夜玫瑰’（‘Midnight Rose’）葉片黑色有亮粉色斑點。有些礬根品種在不同季節(jié)和不同葉齡，其葉色也會有較大的變化，如‘繪畫大師梵高’（‘Master Painter Van Gogh’），在春季，新葉為紫色-紅色，到了秋季變成紅色網(wǎng)紋。礬根花期集中在4—6月，花小，鐘狀，兩側對稱，花色以粉色居多，也有奶白色和紅色等。

3 礬根的繁殖技術

礬根常規(guī)的繁殖多采用有性繁殖和無性繁殖2種，其中主要包括：播種繁殖、分株繁殖以及組織培養(yǎng)。

3.1 播種繁殖

有些礬根品種能結籽，但通過播種繁殖方法獲得的后代往往變異較大，因此，該方法不能用于商業(yè)化生產(chǎn)，只能用于培育新個體。張德祥等［17］通過對‘烈火’（‘Melting Fire’）和‘紫色宮殿’（‘Palace Purple’）進行栽培管理中發(fā)現(xiàn)，于8—12月份進行播種，育苗的溫度在18—21℃，播種后馬上澆水覆膜保濕，2—3周后可萌發(fā)。Hidayati等［18］對北美不同地區(qū)的2種礬根進行了種子萌發(fā)試驗，結果發(fā)現(xiàn)不同品種的礬根，適宜其種子萌發(fā)的溫度不同，細花礬根（H.parviflora var.parviflora），其種子萌發(fā)最適溫度為白天25℃，晚間15℃，其萌發(fā)率為87%，而柱狀礬根種子萌發(fā)的最適溫度為白天15℃，晚間6℃，其萌發(fā)率為94%；不同礬根品種的種子經(jīng)5℃冷藏后的萌發(fā)率也有顯著性差異，冷藏后的小白花地榆礬根的種子在溫變周期適宜的條件下萌發(fā)率達96%，比不冷藏處理提高了10.3%。而柱狀礬根冷藏后萌發(fā)率比不冷藏處理下降了28.7%。

3.2 分株繁殖

分株繁殖是花卉生產(chǎn)上常用的一種擴繁方法。礬根一般每隔4—5年花后進行分株繁殖1次，分株后的子株要注意消毒，并且需要帶有一些根系，有助于子株成活。但是分株繁殖成活率低而且新育品種母株的數(shù)量少，導致擴繁的速度慢，限制了優(yōu)良新品種的推廣和應用［19］。

3.3 組培繁殖

為滿足市場對礬根的大量需求，近幾年科研人員加大了對礬根組織培養(yǎng)技術的研究，用以培育大量優(yōu)質的礬根組培苗。礬根組織培養(yǎng)主要多在春天采用頂芽、莖尖、腋芽以及葉鞘作外植體［20-21］，這些具有高分生能力的組織部分比葉片和莖段更容易誘導形成無菌系。通過誘導培養(yǎng)、增殖培養(yǎng)、生根培養(yǎng)以及煉苗可以獲得大量性狀一致的礬根組培苗。但是，由于基因型的原因，品種之間具有一定的差異，目前報道能夠組培成功的礬根品種較少［22-24］。陳宏等［25］通過對礬根莖尖誘導培養(yǎng)發(fā)現(xiàn)：MS+6-BA 0.1 mg/L+NAA 0.01 mg/L中進行增殖培養(yǎng)，其增殖系數(shù)達3.18，且增殖苗的生長狀況很好。高燕等通過對礬根‘布西迪昂’（‘Obsidian’）組培苗采用基質為草炭∶珍珠巖＝3∶1進行育苗時，其成活率一般達到95%以上［26］。Hosoki等［27］對礬根‘紅寶石’（‘Red Spangles’）的組培苗進行盆栽種植時有 73%的植株能夠成活，移栽至田間栽培并順利越冬后，大多數(shù)的礬根都能夠在來年開花。研究礬根的組織培養(yǎng)快速繁殖技術，對于礬根的標準化、規(guī)模化生產(chǎn)以及礬根新優(yōu)品種的推廣應用具有重要意義。

4 礬根的生態(tài)學特性

4.1 光照

礬根是較耐陰的常綠植物。Czuchaj等［28］研究表明，相對于半陰條件下（40%遮光度）生長的礬根，如‘紫色宮殿’、‘李子布丁’（‘Plum Pudding’）和‘螢火蟲’（‘Leuchtk?fer’），在全光照條件下會產(chǎn)生更多的花序，而且始花期要更早，但是半陰條件下的花序要更長。這可能與礬根在全光照條件下，充分進行光合作用，積累養(yǎng)分，為其后期的開花打下了良好的基礎。也有研究顯示，礬根的最大光合作用在高光照下要比低光照的強，而且礬根在低光照下，F(xiàn)v/Fm（最大PSII的光能轉換效率）下降速度與范圍要更大［29］。所以不同的礬根品種對光照條件要求不一致，如，‘孔雀石’（‘Malachite’）要求相對較低的光照強度，而‘紫色宮殿’對光照強度的要求較高［17］。據(jù)觀察，在較強光照強度下，礬根葉色更深，也有出現(xiàn)老葉有褪色的現(xiàn)象，并在夏季的直射陽光下容易產(chǎn)生焦葉以及葉面的燙傷狀。

4.2 溫度

溫度是影響礬根生長和存活的主要因素之一，其生性喜涼，多數(shù)品種在高溫條件下生長較差［4］，生長適宜溫度為18—27℃。據(jù)報道，該新優(yōu)花卉即使在－15℃的溫度下也能生長良好，在我國北方地區(qū)能安全越冬［30］，同時在上海地區(qū)冬季也生長良好。

4.3 土壤與栽培基質

一般在穴盤育苗中采用的基質多為草炭、椰殼和珍珠巖，由于礬根不耐水濕，栽培基質的調配中應考慮透氣性良好不積水。另外，對栽培的基質進行地膜覆蓋有利于礬根產(chǎn)生更多的花序［28，31］。

4.4 水肥條件

在早期穴盤育苗時礬根須根較發(fā)達，需水量較大，要保持基質和空氣的濕潤，最好用塑膜保濕，但是成苗具有一定的耐旱性。礬根不耐水淹，適宜生長在斜坡上。同時對肥料的要求不高，在定植時施加緩釋肥有利于莖的加粗，嫩枝的增多以及生物量的增加［32］，生長期間適當施加一些硫酸鎂或硝酸鎂補充微量元素，以利于葉色鮮艷［17］。例如，一般濃度的N肥（75 mg/周，2.48 L基質/盆）就能促使礬根葉片和根系的生長，Bejleri［33］認為水分對礬根的生長要比N肥的作用更大，即使在高濃度的N肥條件下，減少水分的供應會抑制礬根的生長。

5 礬根的抗性研究

5.1 抗旱性的研究

在現(xiàn)今社會缺水嚴重的條件下，觀賞植物耐旱性高是現(xiàn)代綠化植物配置的重要選擇條件，色彩鮮艷又具有較強抗旱性的礬根品種在環(huán)境的美化和綠化中具有很高的應用價值，是立體景觀的優(yōu)先材料。礬根作為園林綠化的“調色板”，對其進行干旱性研究顯得尤為重要。研究表明，不同礬根品種的抗旱性差異較大，秦登［34］綜合各種生理測定結果，如葉片水勢的降低程度、相對導電率的上升幅度和葉綠素熒光特性等，對三種不同的礬根進行耐旱性研究，認為三種不同礬根抗旱性為‘草莓漩渦’＞‘巴黎’＞‘好萊塢’。

5.2 抗寒性研究

近期研究表明，礬根是一種比較耐寒的花卉植物。王建強等［35］通過對礬根品種‘紫色宮殿’進行低溫處理，并測定其抗寒性生理指標，結果顯示，在－20℃的條件下，礬根的葉片傷害度只有13.82%，而且其半致死的溫度為－61.09℃。研究者通過相對電導率的強弱來判斷礬根受低溫脅迫的程度，低溫脅迫越大，相對電導率愈大；在－20—0℃的溫度變化中，礬根相對電導率變化小，說明細胞膜受傷害的程度低。結果顯示礬根具有很強的抗寒性。許紅娟等［5］對7種不同礬根品種進行了貴州冬天適應性比較，結果發(fā)現(xiàn)：不同礬根的適應性不同，‘李子布丁’和‘海浪’（‘Stormy Seas’）具有較強的適應性，主要表現(xiàn)于較好的形態(tài)指標和較快的生長速度。

5.3 耐熱性研究

礬根作為一種較為抗寒的花卉植物，對其耐熱性的研究甚少，黃少玲等［4］研究發(fā)現(xiàn)，平均氣溫在29.5℃的條件下，21個不同礬根品種的耐熱性具有較大的差異，‘綠碧璽’和‘飴糖’（‘Caramel’）有較好的耐熱性，而顏色鮮艷的礬根品種的耐熱性較差，經(jīng)過露地越夏后其成活率較低，如粉紅色的‘蜜桃冰沙’、桃紅色的‘桃子甜酒’（‘Peach Flambé’）、葉片白綠相間的‘白雪天使’（‘Snow Angel’）等。秦登等［7］在研究3種礬根夏季光合特性中發(fā)現(xiàn)，品種‘巴黎’（‘Pairs’）對夏季強光高溫環(huán)境的適應性最好，例如，其在上海地區(qū)夏天綠地栽培中也能長勢良好。而且礬根在夏季存在明顯的光合“午休”現(xiàn)象，其原因是因為溫度過高導致葉肉細胞自身羧化酶活性降低而引起光合速率下降，而非因高溫下葉片氣孔關閉從而使CO2進入葉片受阻，光合速率下降。

5.4 病蟲害防治研究

在國內(nèi)，由于礬根是新優(yōu)觀賞植物，引進時間較短，目前未見有明顯的病蟲危害。但作為一種觀葉植物，一旦有病蟲危害，將大大影響其觀賞價值，影響嚴重的還會導致植株的死亡。Bejleri［33］研究發(fā)現(xiàn)，通過對礬根‘紫色宮殿’在2種水分和3種濃度氮肥施加的條件下接種黑藤象鼻蟲（Otiorhynchus sulcatus），高濃度為150 mg/周的N肥施用量降低礬根對黑藤象鼻蟲的抗性，因為高濃度的N肥有利于黑藤象鼻蟲在礬根上的繁殖與生長，而且礬根在一般濃度為75 mg/周（2.48 L基質/盆）的施用量就能使礬根很好的生長。同時礬根不管是在正常水分供給或干旱條件下，對黑藤象鼻蟲的抗性沒有影響。Hirooka等［36］在礬根的新型柱枝胞葉斑病（Cylindrocladium canadense）的研究指出，該病于1998年在日本田間栽培的礬根中被發(fā)現(xiàn)，接種病菌5—8 d后就可出現(xiàn)白色的菌絲以近圓形的斑點分布在植株上，緊接著葉片快速的干化，落葉以及突然的枯萎。由此可見，礬根對這種新型病的抗性較弱。

5.5 抗重金屬研究

因礦產(chǎn)的過度開發(fā)，大面積土壤中重金屬的含量超標，嚴重影響著人們的健康，現(xiàn)階段通過種植一些抗重金屬的綠化植物來改善重金屬超標的生態(tài)環(huán)境。通過研究發(fā)現(xiàn)，礬根具有較強的抗重金屬能力，而且具有良好的吸收土壤中重金屬的能力。Sakol等［37］研究指出，3種不同的礬根在高金屬含量的采礦區(qū)域土壤中生長良好，甚至能夠在其根和葉中累積鎘、鉛、鋅這些重金屬，不同礬根品種的重金屬吸收能力不同，‘紫色宮殿’對鉛的吸收能力最強，相對較強的品種為‘話匣子’（‘Chartterbox’）和‘草莓漩渦’（‘Strawberry Swirl’），其根系吸收重金屬的能力為鎘＞鋅＞鉛。同樣的結果在品種‘紫色襯裙’（‘Purple Petticoats’）中也得到證實［38］，而且不同苗齡的植株對重金屬的轉化能力不同，生長11個月的植株比36個月的轉化效率要高，但其吸收的量比較有限。

6 礬根的應用

礬根是一種具有較高觀賞價值，不可多得的新優(yōu)彩葉植物。礬根的葉色繁多，且葉色會隨著季節(jié)、環(huán)境、溫度和光照條件的變化而改變，因其葉色瑰麗多變，花形小巧玲瓏，開花期花朵數(shù)量眾多，深受人們的喜愛與關注。作為盆栽觀賞，礬根既可以與其他觀賞植物搭配種植，也可以將不同顏色的礬根品種搭配種植，均具有很高的觀賞性。一些抗性較強的品種可以應用于園林中，如花壇、花鏡、立體造景以及林蔭下自然景觀的布置等多種園林景觀形式。

礬根在國外的應用較廣，不只限于在觀賞性的應用，在生態(tài)修復和環(huán)境保護方面也有一定的應用研究，礬根因其較好的抗性不僅能在惡劣環(huán)境中生存，而且其較好的觀賞性能夠改善惡劣環(huán)境視覺效應，同時也起到保護環(huán)境生態(tài)的作用。礬根對土壤的重金屬有較強的吸收，從而使一些含重金屬較高的土壤得到修復，進而改善重金屬污染地區(qū)的生態(tài)環(huán)境［37-38］。近幾年，礬根作為陰生的優(yōu)良彩葉地被植物被國內(nèi)引進和應用，并逐漸受到關注。在片林群落中，種植一些礬根等耐陰的彩色地被植物，可增加植物群落色彩的豐富度，組成較穩(wěn)定、外觀較優(yōu)美的多層混交群落，以此來美化環(huán)境，提高城市生態(tài)效益［39］，可改變冬季地被植物比較缺乏的狀況。最初引進國內(nèi)，礬根被定位于花園植物，后應用于工程花卉，尤其是江、浙、滬一帶的工程將其應用于立體綠化，因其優(yōu)良的表現(xiàn)使其用量不斷增加，而且作為工程擺花的時間可以從當年的9月至翌年6月，更換周期長，換花次數(shù)降低。礬根作為家庭花卉的應用也具有較大的市場。

7 展望

目前，我國花卉市場對礬根的需求量越來越大，但是迄今為止國內(nèi)的礬根品種相對較少，而且優(yōu)良礬根品種的選育較困難。同時雖然礬根在需求的量上有很大的提高，但是應用的范圍和地區(qū)不是很廣泛，所以今后應當加強以下幾個方面的工作：（1）加大對礬根新優(yōu)品種的引進以及建立引進的礬根品種和已有品種的觀賞性和適應性評價體系，為后期礬根的應用推廣打好基礎，在引進的同時也亟需建立我國在礬根雜交育種的技術體系來培育具有自主知識產(chǎn)權的新品種。（2）礬根的推廣和應用離不開高效繁育技術的建立，雖然礬根組培繁育方面有一定的研究，但還存在污染率高、繁殖系數(shù)低，不同品種對培養(yǎng)基激素水平要求不一致等問題，所以應加強觀賞性以及適應性優(yōu)良的礬根品種繁殖技術的研究，以降低其種苗的生產(chǎn)成本。（3）葉色是礬根最為重要的觀賞性狀之一，葉色鮮艷的品種在市場上更受歡迎，然而礬根的葉色形成機理和雜交后代葉色變異規(guī)律等方面的研究目前還處于空白階段，也將成為今后研究的重點。（4）同時礬根抗性方面的研究不是很全面，研究的品種較少，程度較淺，所以加強其抗性方面的研究，以及篩選和馴化出抗性好且觀賞性高的品種，以適應不同氣候條件，滿足不同地區(qū)市民的觀賞需求。

目前，礬根在園林造景、工程擺花以及都市家庭和辦公室盆栽等方面的應用相對較少，礬根在市場上的應用還有很大的發(fā)展空間。近年來，我國對環(huán)境保護和生態(tài)修復方面越來越重視，同時，園林上對彩葉植物的應用不斷加強，礬根在國內(nèi)園林綠化、美化環(huán)境中的應用也得到了關注，相關的研究和應用也將逐漸得到重視。

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