水流條件對苦草及菖蒲磷累積輸運特性的影響

巫丹 凌虹 黃夏銀 周旭 黃畢原

摘 要：采用自主研發的淺水湖泊表面風應力擾動模擬裝置，選擇太湖常風速作為典型動態工況，選用苦草和菖蒲分別作為沉水植物和挺水植物的代表，研究在生長期內水生植物累積輸運磷素的特性對長時間水動力作用的響應過程。結果表明：在擾動風速為5m/s的動態水體中長期生長的苦草，其葉片受到水流脅迫，葉片對磷的吸收和富集受到抑制，植株營養的走向趨于根系儲磷；而動水環境促進了菖蒲的新陳代謝，其葉片對磷的吸收和富集、根部向葉片營養的輸送、根部自身的儲磷能力都得到了提高。

關鍵詞：苦草；菖蒲；水動力；磷

中圖分類號 X5 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2018）22-0024-06

Abstract：In this study，an especial equipment was developed to simulate the wind-induced current，Taihu lake was chosen as the research object，Vallisneria natans and Acorus calamus were planted respectively. For Vallisneria natans，based on the long-time hydrodynamic force with the typical velocity in Taihu Lake，the blade growth was restrained，the phosphorus enrichment of leaves were inhibited，the transportation of phosphorus tended to root storage.For Acorus calamus，the dynamic water environment promoted the metabolism，the assimilation and enrichment for phosphorus was promoted，the transportion of phosphorus from root to blade was strengthened，and the store of phosphorus in root was increased. The research results would be beneficial to reveal the environmental function of aquatic plants which provides the theoretical foundation for bio-control of lake eutrophication.

Key words：Vallisneria natans；Acorus calamus；Hydrodynamic；Phosphorus

水生植物是公認的改善水體環境和維持水體清潔的重要工具，其具有調節水體生態系統的物質循環速度，增加水體生物多樣性，抑制藻類過量生長，增強水體穩定性等特點，因而近年來利用水生植物治理污染和進行生態修復，已經得到了廣泛的重視和研究。

水生植物在生長發育及衰亡過程中，通過光合、呼吸、殘體分解等作用改變沉積物——水界面的理化環境進而影響沉積物和上覆水之間磷的遷移轉化。水生植物在生長過程中能通過根及莖葉的吸收，使得上覆水和沉積物中的磷濃度降低[1-3]；但是，處于衰亡的植物的殘體腐爛分解，又將上覆水和沉積物富集的磷釋放到水中，從而引起水質惡化，造成二次污染[4-5]。因此，水生植物的生長狀態決定了水生植物凈化水體的效果。

光照強度、營養鹽、底質、懸浮物、水流、溫度以及其他因子如著生藻類、重金屬、pH值等因子都會對水生植物的生長發育產生重大影響[6-12]。淺水湖泊頻繁受到風的擾動而長期處于動態水流環境，對于生長在淺水湖泊水域的水生植物，水動力條件是其生長環境不可避免的一個重要因子。太湖和洪澤湖等湖泊的水生植物，一般分布在沿岸地區、湖灣等水域，而且水深一般都在2m以內。在開闊的敞水區，風浪較大，很難有水生植物存在[13]。部分國內外專家就這一方面進行了一些探索性研究，認為水流條件對植物的形態、生物量、氣體交換及營養鹽的吸收等方面會造成影響[14-16]。水體流速的改變對水生植物生物量以及群落組成都有明顯的影響，較高的水體流速會從生理特征上限值水生植物繁殖、生長能力[17]，流速增大會影響植物對光的吸收利用，快速的水流能顯著增加底泥沉積物的再懸浮，減弱或分散光在水中的傳播，影響水生植物的光合作用。另外，水流速度也會影響水生植物根部的固著生長。水流條件對水生植物生長的影響是多方面的，這一過程與機制極為復雜，目前雖然已開展一些相關探討，但對指導實踐仍缺乏一些定量成果。

本研究依據太湖實際情況，選擇太湖常風速作為典型動態工況，選用苦草和菖蒲分別作為沉水植物和挺水植物的代表，研究了在生長期內水生植物累積輸運磷素的特性對長時間水動力作用的響應過程，對比分析了常態水動力條件及靜態條件2種生長環境下不同植物及植株不同部位的響應差異。研究成果具有現實意義，為富營養化湖泊生態治理過程中水生植物的選擇與應用提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗裝置與材料

1.1.1 試驗裝置 本研究采用自主研發的淺水湖泊表面風應力擾動模擬裝置來模擬受風浪擾動的自然水體，并設置靜態樣作為對比。淺水湖泊表面風應力擾動模擬裝置，包括1個跑道型環形水槽，2套水流推進動力系統。跑道型環形水槽槽體長120cm，高80cm。兩端采用半圓形有機玻璃板，彎道內徑10cm，外徑40cm。槽體外壁正中自上而下依次排列設置若干帶閥取樣口。該跑道型環形水槽頂部敞開，2套水流推進動力系統分別安裝在水槽體兩端的彎道出流處，跑道型環形水槽頂部放置流速量測固定裝置，便于固定測速儀測桿，準確測量水槽內各斷面水流運動情況。

在湖泊水動力及沉積物受擾動污染釋放的相關研究中，大部分以風速來表征驅動力的大小。為使研究結論更直觀，并且具有可比性，在本研究中，以太湖為研究對象，基于野外實測的太湖風速與對應的水體平均流速的關系，構建了本裝置轉碟轉速與風速的對應關系，[W=0.24ω+6.581.8139]（[W]為風速，[ω]為本實驗裝置電機轉速，10≤[ω]≤250）[18-20]。以此通過測定流速，反推模擬的風速。

1.1.2 試驗材料 實驗沉積物采自太湖梅梁灣地區

（31°30′51″N，120°10′42″E）。沉積物濕容重為1.14×103～1.47×103kg/m3，含水率為0.65。沉積物粒度組成為砂粒5.4%，粉（砂）粒81.97%，黏粒12.63%?？偭缀繛?57mg/kg，有機質含量為9.49%。沉積物自太湖梅梁灣采集回來后，分別過100目篩去除其中的植物殘體、石塊等雜質后平鋪于水槽底部，厚度設置為15cm。已有研究表明，沉積物表層10cm為磷參與水體動力交換的活躍層[21]，同時，該厚度的設置也滿足植物根系的生長需求。采用太湖地區常見的2種水生植物：沉水植物苦草（Vallisneria natans）、挺水植物菖蒲（Acorus calamus）作為研究對象。采用太湖梅梁灣地區的湖水作為上覆水體。上覆水的基本性質如表1所示。

1.2 試驗方法 綜合考慮日均風速及日最大風速出現頻率，將5m/s設定為本研究長時間風擾動的模擬工況，水體平均流速為0.1m/s。本實驗設動態實驗組和靜態對照組，動態實驗組采用上述表面風應力擾動模擬裝置，靜態對照組實驗裝置為PVC實驗桶（底直徑400mm，口直徑455mm，高675mm）。植物種植密度的選取考慮了2種植物的株高、分枝數等一些形態特征，2個植物設定了不同密度以保證單位面積生物量在比較均衡的數量上。選取生長情況基本一致、長勢良好的苦草及菖蒲進行移栽，實驗分別設空白、苦草及菖蒲3組植物種植情況，各情況又分別設置有動態實驗組和靜態對照組，各組處理情況見表2。

植物移植完畢后，用虹吸裝置緩緩注入上覆水以避免對沉積物的擾動，待植物生長穩定14d后開始試驗。實驗安排在6—10月，處于苦草及菖蒲的生長大周期（grand period of growth），在為期98d的實驗觀測期內，每14d采一次樣，各裝置中植物樣品取5株，植物采樣后送至實驗室用蒸餾水洗凈，再用超純水洗凈，瀝干水分，然后放置在陰涼處，待其表面剩余水分揮發掉后將植物莖葉部和根部分開，測定不同部位生物量（濕重、干重），烘干后的植物樣品用研缽研磨，過篩、消煮，并適量稀釋，用鉬銻抗比色法測定磷含量。以單個裝置為獨立單位分別取各指標的均值。

1.3 質量控制與數據分析 試驗所用玻璃及聚乙烯器皿均以30%的HCl溶液充分浸泡24h以上后，以超純水充分清洗。試劑為分析純和優級純，實驗用水為超純水（>18MΩ）。每個樣品測定時設置3個平行樣，取平均值作為結果。試驗數據處理均采用Excel、Origin和SPSS統計分析。

2 結果與分析

2.1 水生植物不同部位磷含量濃度的變化 圖2為2種生長環境下苦草及菖蒲不同部位總磷質量濃度動態變化過程。實驗結果表明，對于分別生長在靜態及擾動風速為5m/s的動態水體中的同一種植物，其植株體內磷濃度隨時間的變化趨勢仍是一致的，5m/s的擾動風速環境并沒有改變磷元素在植物組織內部蓄積或輸運的季節規律性?？傮w上，苦草莖葉部磷濃度呈先上升后下降的趨勢，根部磷濃度呈“上升-下降-上升”的趨勢；菖蒲莖葉部磷濃度呈持續下降趨勢，根部磷濃度呈先下降后上升的趨勢。

實驗開展于6—10月，結合植物生長速度的變化過程和植株體內磷濃度的變化過程，認為在靜態和5m/s風速擾動的動態水體中，2種植物均經歷了以下階段：幼芽階段、快速生長階段及成熟階段。具體表現為：在幼芽階段，生長速度呈上升趨勢，植株各部分含磷濃度均有增加，主要為后期快速生長積蓄營養；在快速生長階段，生長速度維持在較高水平，總磷質量濃度呈下降趨勢，快速增加的植物生物量對植株體內含磷濃度產生稀釋作用；在成熟階段，莖葉部含磷濃度持續降低，這可能與葉片在生長后期對磷的吸收能力較弱有關，而根部含磷濃度開始增加，一方面可能是由于在生長后期根部的生長速度有明顯下降，根部生物量的增加有所減緩，但同時仍保有較強的吸磷能力，另一方面，成熟階段的植株，其根部向葉片輸送營養物質的速率也有所減緩，營養物質的走向歸趨于在根部的儲存，這對多年生植物具有重要的意義，是植物保持營養機制最重要的策略之一，這一階段也可稱為營養轉移階段。

苦草及菖蒲對動力環境的響應過程與動力脅迫的時間有關。在實驗初期，同一植物在2種生長環境下的磷含量濃度無明顯差異，隨著動力脅迫時間的增長，SVD與SVS從第42d起開始出現顯著差異（p<0.05，獨立樣本分析），EVD與EVS從第56天起開始出現顯著差異（p<0.05，獨立樣本分析）。

在風速5m/s擾動的動水環境下生長的苦草，在42～98d其葉片含磷濃度下降幅度較大，明顯小于靜態。該時間段處于植物快速生長階段后期至成熟階段，動態環境下的苦草葉片一直保持較低的生物量，可以認為，在動態水體中長期生長的苦草，其葉片受到水流脅迫，蓄積磷的能力也弱于靜態環境，導致了較低的磷含量濃度。同樣的，觀察苦草根部的磷含量濃度變化，可以發現，動態環境下生長的苦草根部較早的進入到了營養轉移階段，也印證了其葉片在實驗后期較弱的儲磷能力。

在動水環境下生長的菖蒲，在56～98d，其葉片含磷濃度顯著高于靜態環境，可能是由于動水的富氧環境促進了菖蒲的新陳代謝，加快了根部向葉片營養的輸送。同時，觀察到在存在顯著差異的時間段內，EVD根部含磷濃度高于EVS，可以認為除去向葉片輸送的部分，EVD根部在長時間水動力脅迫下仍保持了較好的儲磷能力。

2.2 水生植物不同部位磷的累積過程及累積速率 根據植物體磷含量濃度及植物體的干重，計算了單株植物在實驗期內的磷累積量，如圖3所示。由圖3可知，在2種水體環境下培養的植物，對磷的累積均有不同程度的增加，相對于初始值，經98d后SVD、SVS單株苦草磷累積量的增幅分別為2.5倍和3.13倍，以靜態累積量較高；EVD、EVS單株菖蒲磷累積量的增幅分別為5.63倍和3.48倍，以動態累積量較高。

根據單株植物不同部位在不同培養時間的含磷量，擬合了苦草及菖蒲植株體不同部位累積磷的過程曲線，見圖4。由圖4可知，在風速5m/s擾動的動態環境下生長的苦草根部累積磷的速率高于靜態，而莖葉部磷累積速率低于靜態。這可能與植株葉片抵抗水流的能力有關，苦草葉片抵抗水流能力較弱，生長與營養吸收都受到了抑制。在風速5m/s擾動的動態環境下，生長的菖蒲根部及莖葉部累積磷的速率均高于靜態，菖蒲葉片抵抗水流能力較強，同時動態水流提供的富氧條件更促進了其吸收營養的速率。

2.3 水生植物對磷的富集系數及轉移系數 生物富集系數被用來反映土壤-植物體系中元素遷移的難易程度，是植物將元素吸收轉移到體內能力大小的評價指標。轉移系數用來評價植物將元素從地下部分想地上部分的運輸能力，是表征植物根部向莖葉傳遞物質能力的大小。

通過以下公式計算得到植物對磷的富集系數及轉移系數：

植物對P的富集系數=植物莖葉部份TP含量（質量分數）/土壤TP含量（質量分數）；

植物對P的轉移系數=植物莖葉部份TP含量（質量分數）/根部TP含量（質量分數）。

圖5為本研究中2種動力環境下苦草及菖蒲關于磷的富集系數和轉移系數。

富集系數越大，表示其莖葉部富集能力就越強。如果被用作植物修復，地上部分收割相對容易，富集系數大的植物表示其能夠帶走更多的污染物質。根據試驗結果發現，富集系數的變化特征與植株葉片各生長階段的磷濃度變化特征是一致的。整體上來說，苦草對磷的富集系數在實驗初期呈上升趨勢，動靜態條件下的峰值分別出現在第28天和第14天，隨后持續下降，至第70天下降趨勢減緩并維持在一個較低水平，SVS>SVD；菖蒲對磷的富集系數呈持續下降的趨勢，EVD>EVS。隨著培養時間的增加，在不同水體環境中生長的植物富集系數差異也越來越顯著。對比動靜態條件，發現風速5m/s的動水環境弱化了苦草葉片的對磷的富集能力，但提高了菖蒲葉片的對磷的富集能力。結合試驗中關于不同水流環境下植物生長特性的觀察，發現植株葉片對磷的富集能力與葉片的生長性能是正相關的。

根據試驗結果發現，轉移系數的變化特征與植株根部各生長階段的磷濃度變化特征是一致的。苦草對磷的轉移系數在實驗初期呈增大趨勢，苦草在這2個階段主要以葉片的吸磷為主，在動態水體中生長的苦草轉移系數在第28天出現峰值，靜態苦草在第56天出現峰值，峰值大小為靜態略大于動態，表征其根部較高的傳輸磷的能力。隨后呈下降趨勢的轉移系數表征著苦草在該階段根部傳輸能力的減弱，植株營養的走向趨于根系儲磷。同時，結合上述討論，動水環境中的苦草在實驗后期生長速度維持在較低的水平，其莖葉部生物量也明顯小于靜態環境，動力脅迫下生長狀態較差的苦草葉片導致了根部輸送營養速率的減緩，使得SVD轉移系數顯著小于SVS。菖蒲的轉移系數在生長過程中最初較高而后整體上處于下降趨勢，表明菖蒲對磷的吸收與儲存主要在地下根部。動水環境提高了菖蒲的轉移系數，表征其根部較強的運輸和富集能力。

3 結論

本研究依據太湖實際情況，選擇太湖典型流速作為動態工況，選用苦草和菖蒲分別作為沉水植物和挺水植物的代表，研究了在生長期內水生植物累積輸運磷素的特性對長時間水動力作用的響應過程，得到以下結論：

（1）相較于靜態，在擾動風速為5m/s的動態水體中長期生長的苦草，其葉片受到水流脅迫，對磷的吸收與富集能力有所降低，而根部較早的進入到了營養轉移階段，根系向葉片輸送磷能力相較于靜態較小，動態條件使得苦草植株營養的走向趨于根系儲磷。

（2）相較于靜態，動風速為5m/s的動態水體環境促進了菖蒲的新陳代謝，加快了根部向葉片營養的輸送，提高了其葉片對磷的吸收和富集，同時還增加了根部的儲磷量?？梢哉J為，在動態環境下生長的菖蒲根部在長時間水動力脅迫下，其根系表現了較強的運輸和富集能力。

參考文獻

[1]Kalkhoff S J，Hubbard L E，M.D.Tomer，et al.Effect of variable annual precipitation and nutrient input on nitrogen and phosphorus transport from two Midwestern agricultural watersheds[J].Science of the Total Environment，2016，559：53.

[2]關秀婷，周林飛，成遣.不同生長期水生植物對濕地沉積物中營養物質含量的影響[J].沈陽農業大學學報，2017，48（1）：70-77.

[3]李歡，吳蔚，羅芳麗，等.4種挺水植物、4種沉水植物及其組合群落去除模擬富營養化水體中總氮和總磷的作用比較[J].濕地科學，2016，14（2）：163-172.

[4]何娜，孫占祥，張玉龍，等.不同水生植物去除水體氮磷的效果[J].環境工程學報，2013，7（4）：1295-1300.

[5]馬月.水生植物腐解—生長—水質的耦合關系研究[D].南京：南京師范大學，2015.

[6]孔祥虹，肖蘭蘭，蘇豪杰，等.長江下游湖泊水生植物現狀及與水環境因子的關系[J].湖泊科學，2015，27（3）：385-391.

[7]劉建康.高級水生生物學[M].北京：科學出版社，1999.

[8]Shields E C，Moore K A.Effects of sediment and salinity on the growth and competitive abilities of three submersed macrophytes[J].Aquatic Botany，2016，132：24-29.

[9]Gao J，Luo Q，Li G，et al.Effect of dissolved oxygen，temperature，nitrogen and phosphorus on germination of turion and seedling growth of Potamogeton crispus L[J].Journal of Wuhan University（Natural Science Edition），2004，51（4）：511-516.

[10]Dai Y，Wu S，Chang J，et al.Effects of Ceratophyllum demersum，L.restoration on phosphorus balance at water–sediment interface[J].Ecological Engineering，2012，44（3）：128-132.

[11]Xie Y H，An S Q，Yao X，et al.Short-time response in root morphology of Vallisneria natans to sediment type and water column nutrient[J].Aquatic Botany，2005，81（1）：85-96.

[12]Xie Y F，Hu Y H，Liu Z W，et al.Effects of sediment resuspension on the growth of submerged plants[J].Acta Scientiae Circumstantiae，2007，27（1）：18-23.

[13]李怡，李壘，關偉，等.水文條件對水生植物的影響作用研究進展[J].環境保護與循環經濟，2017（8）.

[14]王立志，董彬，宋紅麗.模擬水流流速變化下黑藻生長指標及其差異[J].濕地科學，2018，16（2）：138-143.

[15]Nikora N，Nikora V，ODonoghue T.Velocity Profiles in Vegetated Open-Channel Flows：Combined Effects of Multiple Mechanisms[J].Journal of Hydraulic Engineering，2013，139（10）：1021-1032.

[16]Teeter A M，Johnson B H，Berger C，et al.Hydrodynamic and sediment transport modeling with emphasis on shallow-water，vegetated areas（lakes，reservoirs，estuaries and lagoons）[J].Hydrobiologia，2001，444（1-3）：1-23.

[17]魏華，成水平，吳振斌.水文特征對水生植物的影響[J].現代農業科技，2010（7）：13-16.

[18]李一平.太湖水體透明度影響因子實驗及模型研究[D].南京：河海大學，2006.

[19]Wu D，Hua Z.The effect of vegetation on sediment resuspension and phosphorus release under hydrodynamic disturbance in shallow lakes[J].Ecological Engineering，2014，69（69）：55-62.

[20]Hua Z L，Wu D，Kang B B，et al.Flow Resistance and Velocity Structure in Shallow Lakes with Flexible Vegetation under Surface Shear Action[J].Journal of Hydraulic Engineering，2013，139（6）：612-620.

[21]Qin B Q，Hu W P，Gao G，et al.Dynamics of sediment resuspension and the conceptual schema of nutrient release in the large shallow Lake Taihu，China[J].Chinese Science Bulletin，2004，49（1）：54-64.

（責編：張宏民）