大湄公河次區域大豆銹病的發生與防治

李 瓊，張曉明

（1云南省農業科學院糧食作物研究所，昆明 650205；2云南農業大學植物保護學院／云南生物資源保護與利用國家重點實驗室，昆明 650201）

大豆［Glycinemax（L.）Merr.］原產于中國，后被相繼傳到東南亞、歐洲、美洲等地，現在全球范圍內廣泛種植，被用于動物飼料、油脂和蛋白質生產，是重要的糧油作物［1，2］。大豆銹病是全球性的、專性寄生病害，整個大豆生育期都能發生，引起葉片脫落，形成癟莢，給大豆造成減產［3］。1903年，亞洲首次在日本發現了大豆銹病［4］，約1914年，東南亞國家報道了大豆銹病的發生［5］，到20世紀60年代，大豆銹病成為熱帶、亞熱帶地區大豆生產的主要病害［6］。目前，全世界各大洲發現大豆銹病的已有39個國家［6］，在亞洲該病常引起40%～80%的產量損失［7］。大湄公河次區域包括柬埔寨、老撾、緬甸、泰國、越南、中國云南，大部分區域屬熱帶季風氣候，光、溫、水、土資源豐富，發展大豆潛力巨大。然而，大豆銹病的普遍發生，給該區域大豆生產帶來了嚴重危害。本文綜述了大湄公河次區域大豆銹病的病原分類、發生危害情況、流行條件、防治措施等，以對大湄公河次區域大豆銹病有更深入的了解和認識，也為有效防治該區域大豆銹病發生提供參考。

1 大豆銹病病原菌分類、寄主范圍

大湄公河次區域大豆銹病由豆薯層銹菌（Phakopsora pachyrhizi）引起［4，8］，是目前已知引起大豆銹病的兩種病原菌之一，又被稱為亞洲銹病菌［4］。該病菌致病力較強，被列入世界最具威脅外來有害生物名單［9］，寄主范圍達 53屬 150種豆科植物［9］，大豆屬是其最理想的寄主［6］。

另一種大豆銹病菌為山馬蝗層銹（Phakopsoar meibomiea），主要分布在美洲，也稱美洲銹病菌，危害相對較小，豆科植物寄主有19個屬42個種［8］，在亞洲尚無該病菌的發生報道［4］。

兩種病原菌主要從形態學和DNA序列上區分鑒別［9］。

2 大湄公河次區域大豆銹病發生及危害

柬埔寨、泰國、越南、中國云南都有大豆銹病發生［6，8］。柬埔寨大豆種植始于19世紀80年代，最早主要在磅湛省種植，最近幾年馬德望、暹粒、武雄等省份也有種植。其季節分為旱季（11月至次年4月）和雨季（5～10月），大豆主要在雨季種植，大豆銹病在柬埔寨大豆產區隨雨季雨水增多而發病嚴重［10］。泰國一年可種三季大豆，即雨季前期（5～9月份），雨季后期（9～12月份），還有旱季（1～4月份）［11］，大豆主產區主要在北部省份，以清邁地區的蘇柯泰省種植面積最大［11］。加拉信、沙功那空、猜納、那空拍依、素攀等地都有大豆種植［12］。大豆銹病是泰國最嚴重的大豆病害，旱季、雨季都有發生，旱季比雨季輕些，9～10月最為嚴重，產量損失10%～35%，部分品種無收成［13］。越南南部分旱季（10月至次年3月）和雨季（4～9月），北部四季分明［14］，南部和北部山地都有大豆種植，一年可種植多季大豆，大豆銹病發生普遍，其中，春季發生相對較重［15］。大豆銹病給越南大豆生產帶來嚴重減產，部分地區減產達80%［2］。云南大豆種植歷史悠久，一年四季都可種植，大豆銹病主要在夏季發生［16］，常年產量損失10%～30%，部分地塊達到50%［4］。

3 大湄公河次區域大豆銹病流行條件

菌原、寄主植物、氣候條件等是大豆銹病流行的主導因素［17］。大豆銹病菌常見冬孢子和夏孢子兩個階段。冬孢子多在發病后期氣溫下降時產生，需要較長的低溫階段才能形成，自然條件下形成的大豆銹菌冬孢子不能萌發直接侵染大豆［18］。夏孢子是寄主侵染源，卵圓形，萌發適宜溫度為15～27℃，可多次侵染，具有強大的繁殖能力，溫度小于15℃或高于27℃時則不利于夏孢子萌發和侵染［6］。大湄公河次區域屬于溫暖、濕潤的亞熱帶或熱帶氣候，雨量充沛，年降水量在1000～2000 mm之間［19］，適宜夏孢子的萌發、侵染。另外，該區域的葛屬、漫生豆科等寄主植物能夠常年生長［20］，這些寄主植物上的夏孢子，可成為侵染其他地區的初侵染源，隨氣流傳播，發病中心隨風呈喇叭型擴散，在適宜的溫度、濕度條件下快速繁殖，造成大豆銹病爆發［6］。該區域年平均氣溫在20～27℃［21］，降雨量和降雨天數成為影響該區域大豆銹病發病的重要因素［13］，降雨時間推遲或降雨量減少可降低大豆銹病的發生幾率，反之，則加重該病發生；因霧、露天氣，大豆葉片持續潮濕8 h以上，將有利于夏孢子的繁殖和侵染，加重發病［22］。

4 大湄公河次區域大豆銹病的防治措施

防治大豆銹病的主要措施有使用化學藥劑、培育抗性品種、采用特定的耕作管理方式如早播、輪作等［23］。雖然，使用化學藥劑可以明顯減少大豆銹病的危害，但這種傳統的防治方法不僅增加了大豆的生產成本，影響大豆品質，使大豆銹病菌小種產生抗藥性，加快群體遺傳變異，而且易造成環境污染［24］。因此，應用耐、抗病品種才是控制大豆銹病最安全、經濟、有效的方法。世界上許多大豆銹病重病區的國家都開展了大豆抗銹病品種篩選和抗銹病育種研究，現已有含Rpp6抗性基因的大豆品種在世界很多國家使用［4］。有研究表明，Rpp1和Rpp3基因僅在美國表現抗性，而Rpp2基因已被大豆銹病強致病群體克服［25］。泰國從20世紀70年代以來開始采用傳統育種、誘變育種以及分子育種技術相結合，篩選出耐病品種 SJ4、SJ5、Chiang Mai 60（CM60）和 Doi Kham，并已發現與大豆銹病抗性有關的Satt12和Satt472兩個標記［6］。越南Pham等通過試驗，篩選出大豆銹病抗性品種Cao Bang、U8352、Vang Ha Giang［26］，2013年，還通過回交將大豆抗銹基因導入優良大豆品種中［9］。目前，越南利用大豆品種DT2000雜交后代的序列分析，發現第6染色體上Rpp3附近的4個標記，以及第18染色體上Rpp4附近與病程曲線面積及孢子形成相關的基因組區域，確定了與抗性緊密連鎖的分子標記位于6和18染色體上［27］，這將有利于篩選強抗性、持久抗性大豆品種。張振鐸于2002、2003年在中國云南景東分別種植美國農業部提供的174個和150個大豆品種，篩選出了其中70個中度抗銹品種［28］，近年，部分材料已用于進一步篩選鑒定。

5 展望

大豆抗銹品種選育、抗性基因定位等研究已有不少報道［25，27，29，30］，但是，銹病菌生理小種的不斷演化［31］，大豆銹病菌產生較大的遺傳變異性，已篩選、鑒定的一些抗性基因常隨著時間推移而在大豆生產中喪失抗性，給大豆抗性育種帶來了新的挑戰［32］。多渠道獲取抗銹資源，發掘抗銹資源中新的抗性基因，深入研究其抗性機理，能拓寬大豆抗銹育種的遺傳基礎，提高大豆抗性水平，將有利于培育強抗性大豆品種［33］。大湄公河次區域各國家和地區大豆種質資源豐富，可以相互交換大豆種質資源（包括野生豆種質資源），開展大豆銹病抗性鑒定、抗銹資源篩選；構建群體，通過分子生物學技術發掘和利用大豆重要抗性基因，從基因的結構、表達、蛋白質合成、次生代謝等分子水平研究其抗性機制，以選育更強抗銹性大豆品種，促進大湄公河次區域大豆共同發展。

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