海藻在刺參養殖中的營養應用研究進展

王曉艷， 喬洪金， 黃炳山， 李寶山， 王際英

(山東省海洋資源與環境研究院，山東省海洋生態修復重點實驗室，山東煙臺 264006)

在自然界，刺參(Apostichopusjaponicus)主要以硅藻、細菌、原生動物、小型軟體動物、橈足類、海藻、甲殼類、海草及海洋動植物碎屑等為食[1]。20世紀70年代，北方沿海的遼寧、山東、河北三省開展刺參人工育苗及增養殖研究，研究了刺參各發育階段的最適餌料，僅限于直接投喂單胞藻、底棲硅藻、有機碎屑等天然餌料，很少投喂人工飼料。隨著刺參養殖業的發展，池塘養殖和海上吊籠養殖成為主要的刺參養殖方式，天然餌料已經不能滿足高密度刺參的營養需求，北方池塘養殖多將海藻粉和廉價貝類進行簡單加工撒入池塘，南方多采用泡發海帶(ThallusLaminariae)與鮮雜魚糜混合投喂，然而粗放的投喂方式對水質污染較重。近年來，刺參池塘養殖全價配合飼料的開發和使用明顯縮短了養殖周期，增加了經濟效益[2]。配合飼料中使用較多的是鼠尾藻(Sargassumthunbergii)、馬尾藻(Sargassum)等大型藻類，然而由于過度開發利用，大型藻類資源日漸匱乏，價格日益攀升，已不能滿足刺參養殖業快速發展的需要。魚粉、鮮雜魚糜、扇貝邊粉、蝦殼粉、陸生植物粉(豆粕、麩皮、玉米粉、地瓜粉)及海泥等其它原料的配合使用，營養水平差異較大，質量良莠不齊，很難滿足刺參的營養需求。因此，為了解決刺參優質海藻資源短缺及配合飼料效果不佳等問題，相繼開發了鼠尾藻、馬尾藻等刺參天然餌料的替代品和人工配合飼料。我國擁有32 000 km的海岸線和300×104km2可管轄的海域，海藻生長繁殖條件優越，已報道的海藻種類約800多種[3]，有直接經濟價值的種類達近百種[4]，其中海帶、裙帶菜(UndariapinnatifidaSuringar)、紫菜(Porphyra)、江蘺(Gracilaria)和麒麟菜(Eucheumamuricatum)等已廣泛養殖。據2016中國漁業統計年鑒統計，2015年我國藻類的養殖面積達13.06×104hm2，總產量達208.92×104t。海藻粉中含有豐富的碘化物、礦物質、維生素等營養成分，大都以有機態形式存在，比無機礦物質和微量元素更容易被動物消化吸收[5]。目前已有不少研究報道，部分大型海藻替代鼠尾藻和馬尾藻用于刺參養殖取得了較好的效果。本文綜述了微藻及大型海藻在刺參不同發育階段及不同養殖方式中的營養應用研究進展，以期為海藻在刺參養殖中的應用及配合飼料的開發利用提供參考。

1 微藻在刺參養殖中的應用

微藻營養豐富，富含蛋白質、脂肪(多不飽和脂肪酸)、多糖、色素等多種營養成分和生物活性物質，是刺參重要的食物來源。微藻是多不飽和脂肪酸的生產者，如硅藻含有豐富的二十碳五烯酸(EPA)，金藻門含有豐富的二十二碳六烯酸(DHA)，鹽藻富含亞油酸和亞麻酸，其含量分別為總脂肪酸含量的16.66%～19.79%和16.71%～19.00%[6]。藻類作為水產動物苗種的開口餌料和餌料生物的營養強化劑，在水產育苗中的地位無可替代，具有重要的經濟價值和社會效益[7-8]。微藻的蛋白含量可達40%以上，如小球藻為50%～60%，螺旋藻為60%～70%，微藻中的必需氨基酸含量與魚粉相當甚至更優，如微藻中的天冬氨酸和谷氨酸含量高達7.1%～12.9%，而魚粉中的天冬氨酸和谷氨酸僅為5%～9%[9-10]。目前全世界發現的微藻種類超過6萬種，有記載的超過6千種，而應用于生產實踐的僅有幾十種[11]。

1.1 微藻在刺參幼體培育及稚參養殖中的應用

刺參不同發育階段的營養需求不同。刺參浮游幼體階段的適口餌料種類有鹽藻(Dunaliellasalina)、角毛藻(Chaetoceros)、小新月菱形藻(Nitzschiaclosteriumf.minutissima)等，日投餌量在初耳幼體期為每毫升1.5×104cell細胞，中耳幼體期為每毫升(2～3)×104cell細胞，大耳幼體期為每毫升(4～5)×104cell細胞[12-14]。出現五觸手原基或20%～30%的浮游幼體發育至樽形幼體時投放附著基，幼體附著后主要以舟形藻(Navicula)、卵形藻(Cocconeis)和菱形藻(Nitzschia)等底棲硅藻為食，并需要逐步增加光照強度使附著基上的底棲硅藻得以繁殖。稚參體長在0.4 mm時，以附著基上的底棲硅藻為主要餌料。根據底棲硅藻的附著量，適當投喂大型海藻磨碎液，每天2次，每次每毫升(20～30)×104cell細胞；當體長達2 mm以上時，可完全以鼠尾藻磨碎液為餌料，每日投喂4～6次，每次20×10-6～30×10-6g/頭，后期稚參體長5～6 mm時可增加人工配合飼料，日投喂量為體重的10%左右[13-14]。

刺參對不同的單胞藻類吸收利用率差異較大。SHI等[15]認為，決定刺參生長的不是微藻的營養成分，而是細胞壁能否被刺參消化。根據多年的刺參育苗實踐，刺參幼體的最適餌料主要是角毛藻和鹽藻。角毛藻個體小(環面觀細胞寬3.45～4.6 μm，長4.6～9.2 μm，角毛長20.7～34.5 μm)，細胞壁薄，懸浮性強，易為刺參幼體消化、吸收，而鹽藻無細胞壁，易消化，富含β-胡蘿卜素，且含有33.4%的多不飽和脂肪酸(PUFAs)[16-17]，二者的適宜繁殖溫度18～28 ℃，與耳狀幼體培育水溫相似。攝食這兩種餌料的幼體生長發育迅速，變態率和成活率高；小新月菱形藻、三角褐指藻(PhaeodactylumtricornutumBohlin)、中肋骨條藻(Skeletonemacostatum)等也是刺參的適宜餌料，能夠高密度大面積培養，但由于具有硅質外殼，刺參對其消化吸收能力不及角毛藻和鹽藻，鏡檢常見未被刺參幼體消化的完整藻體排出體外，但仍有相當數量的藻體被消化吸收，胃液顏色正常[18]。耳狀幼體對湛江等鞭金藻(Dicrateriazhanjiangensis)和球等鞭金藻(Isochrysisgalbana)3011等金藻類消化能力弱，大多數藻體被完整地排出體外。若刺參幼體以金藻類為食，從中耳幼體期開始，胃部易出現萎縮甚至糜爛現象，因此金藻類餌料不宜長期單獨投喂，與角毛藻和鹽藻搭配投喂效果較好。投喂其它單胞藻如扁藻(Platymonas)、小球藻(Chlorellavulgaris)和擬微綠球藻(Nannochloropsissp.)等效果較差，不宜作為刺參幼體的開口餌料[19]；而陳書秀等[20]用擬微綠球藻新鮮藻液、擬微綠球藻冷凍濃縮液、擬微綠球藻干粉+干酵母及干酵母對刺參浮游階段幼體進行了為期15 d的投喂實驗。結果表明：以擬微綠球藻干粉50%+干酵母50%搭配投喂的刺參幼體生長速率快、大耳幼體成活率及樽形幼體的變態率均較高。刺參浮游幼體培育期采用2～3種餌料混合投喂可獲得更好的培育效果，使單一餌料的營養缺陷得以相互補充，更好地滿足刺參幼體生長發育的營養需求。

1.2 微藻在刺參幼參至成參養殖中的應用

與稚參一樣，刺參幼參對微藻的吸收利用情況不僅受微藻營養物質含量和種類的影響，還取決于微藻的細胞壁結構。SHI等[15]用鮮筒柱藻(Cylindrothecafusiformis)、叉鞭金藻(Dicrateriasp)、小新月菱形藻、鈍頂螺旋藻(Spirulinaplatensis)和干鼠尾藻與海泥混合配制的飼料飼喂刺參幼參。結果表明，筒柱藻營養價值較低，但其弱硅化的細胞壁易被刺參破壞，因此具有最高的特定生長率，而鈍頂螺旋藻雖然蛋白含量最高，但其具有完整的纖維素細胞壁，很難被刺參破壞，因此生長性能最低，能量浪費比例最高。王吉橋等[21]設置三組實驗飼料投喂刺參幼參，分別是藻類組(小球藻、筒柱藻和角毛藻按1∶1∶1混合)、微生態制劑組和藻類微生態制劑混合組。結果表明，添加藻類混合液組的增重率顯著高于只添加微生態制劑組和藻類微生態制劑混合組(P<0.05)，并建議，在水溫較高而適宜時，刺參養殖水體中藻類和微生態制劑以2∶1比例混合施用效果較好，在水溫較低時，應適當增加藻類比例，減少微生態制劑用量，以更利于刺參的生長。

2 大型海藻在刺參養殖中的應用

鼠尾藻和馬尾藻被認為是最適合刺參的大型藻類。研究證實，鼠尾藻中氨基酸較全面，呈味氨基酸豐富，且限制性氨基酸與FAO模式相同[22]，然而，由于無度的濫采亂用和不能進行商業化生產，這兩種藻類已經不能滿足刺參養殖生產的需求。目前生產中多使用海帶、裙帶菜、巨藻[Macrocystispyrifera(L.)Ag]、石莼(UlvalactucaL.)、紫菜和滸苔(Enteromorphaprolifera)等替代鼠尾藻和馬尾藻，并取得了良好的效果。

2.1 大型海藻在刺參幼體培育及稚參養殖中的應用

活微藻餌料的培育周期長、占地廣、成本高，受到自然資源、環境因素等條件的限制[23]，目前生產上多采用大型海藻磨碎液、海藻干粉、配合飼料或幾種方式混合投喂稚參。王吉橋等[24]將新鮮鼠尾藻、配合飼料和干酵母按照一定的比例混合投喂稚參，最終得出一個投喂模式：耳狀幼體、樽形幼體、五觸手幼體期投喂單胞藻類；五觸手幼體到稚參階段投喂鼠尾藻和酵母，外加少量配合飼料；稚參以后，增加配合飼料的使用量，并添加海泥。殷旭旺等[25]用孔石莼、角叉菜、裙帶菜干粉及其混合干粉、鮮孔石莼、鮮角叉菜、鮮裙帶菜及其混合磨碎液與25%海泥制成8種實驗飼料飼養體質量(1.25±0.02)g的刺參。結果表明，投喂鮮孔石莼飼料的刺參特定生長率和飼料轉化率均顯著高于其它組(P<0.05)，攝食率和排糞率最高，且與其它組有顯著性差異(P<0.05)。朱建新等[26]用鼠尾藻干粉、鮮海帶磨碎液和鮮石莼磨碎液喂養體長(2.90±0.04)cm，體質量(0.49±0.02)g的稚參40 d。實驗結束時，投喂鮮石莼組海參的成活率(85%)、體長[(5.15±0.25) cm]和體質量[(2.76±0.39)g]都顯著高于投喂鼠尾藻干粉組和鮮海帶磨碎液組(P<0.05)，這說明鮮石莼磨碎液具有較好的育參效果。但此方法投喂的飼料營養不均衡，水質污染較嚴重。20世紀初，爆發性的“刺參腐皮綜合征”在山東造成10億多的經濟損失，其中一個主要原因就是替代單胞藻的大型海藻磨碎液、酵解殘渣或沉降藻膏等死細胞引起水質惡化，病原體滋生。通過細胞工程技術酶解大型海藻可分離出大量的單細胞活餌料[27]。趙瑞禎等[28]用海螺酶解獲得的游離條斑紫菜葉狀體單細胞作餌料，與底棲硅藻、配合餌料、鼠尾藻磨碎液培育稚參。結果顯示，游離紫菜細胞組30日齡稚參的存活率高達90.17%，高于底棲硅藻組，極顯著高于配合餌料組及鼠尾藻磨碎液組(P<0.01)。游離紫菜細胞組稚參的體長、日增長及體重的特定生長率高于配合餌料組與鼠尾藻磨碎液組，紫菜單細胞可以替代底棲硅藻、配合餌料、鼠尾藻磨碎液培育稚參。用大型海藻磨碎液培育刺參幼體效果較好，但新鮮海藻的采收受季節限制，且易污染水質，使用具有局限性，而用胞工程技術酶解大型海藻，可以分離出大量的單細胞活餌料，具有工藝簡單、生產量大、時間較短、營養豐富和餌料效果好等諸多優點，為刺參育苗期餌料開辟了一條嶄新的途徑，促進了刺參健康養殖業的發展。

2.2 大型海藻在刺參幼參至成參養殖階段中的應用

刺參幼參的飼料類型與稚參基本相同，但用量差異很大。以人工配合飼料為主，底棲硅藻和大型褐藻磨碎液為輔[29]，飼料中配以適量的海泥，以增粗刺參腸道，增加吸收面積，延長食物在海參消化道中的停留時間[30]。大型海藻廣泛應用于刺參幼參養殖，在生產中，采用不同配比的海藻干粉與一定量的海泥搭配投喂刺參。XIA等[31]用不同的海藻粉(鼠尾藻、馬尾藻、大葉藻、石莼和生、熟的海帶)和海泥以3∶7的比例配制成6組實驗飼料，飼喂(4.0±0.2)g的刺參幼參60 d。結果顯示，石莼粉和海帶粉組的生長性能顯著高于其它組，氮排放率顯著低于其它各組(P<0.05)，表明石莼和海帶養殖刺參幼參的效果較佳。YUAN等[32]用貝類糞便與海藻粉(海帶粉、鼠尾藻粉、馬尾藻粉)按照不同比例配制成五種顆粒飼料。發現貝類糞便與海藻粉按3∶1混合，生長性能最高。WEN等[33]用馬尾藻、龍須菜、石莼及三種藻類分別與底棲生物物質按1∶1混合，配制成六種實驗飼料飼喂刺參。結果表明，龍須菜與底棲生物1:1混合組增重率顯著高于單獨添加龍須菜組(P<0.05)，石莼與底棲生物物質1∶1混合組刺參粗蛋白含量顯著高于單獨添加石莼組(P<0.05)，添加底棲生物物質的三個組與單獨添加藻類組相比，PUFAs含量較高。WEN等[34]用馬尾藻、龍須菜、石莼及三種藻類兩兩1∶1混合，配制成六種實驗飼料飼喂刺參，飼喂石莼組刺參的特定生長率與馬尾藻組差異不顯著(P>0.05)，而顯著高于龍須菜組(P<0.05)，以脂肪酸組成為判定標準，相對于龍須菜，石莼組的飼喂效果更好，表明石莼可以替代馬尾藻用于人工飼料中，優于龍須菜；然而GAO等[35]研究發現，龍須菜可以替代鼠尾藻滿足刺參的營養需求，與WEN等[34]研究結果不一致。刺參不同生長階段的營養需求不同，而石莼不論是在稚幼參還是成參的養殖中，都具有較好的效果，可能是石莼質地松軟，極易被刺參消化道破壞。

大葉藻廣泛分布在溫帶淺海中，大葉藻草地是包括海參在內的各種海洋生物的重要棲息地。近年來，污水的排放加重了近岸水體富營養化，線形硬毛藻(Chaetomorphalinum)爆發性生長導致綠潮的發生[36]，嚴重影響了大葉藻海草生態系統的健康[37]。SONG等[38]用綠潮大型藻類線形硬毛藻和海草大葉藻以一定的配比(100∶0；75∶25；50∶50；25∶75；0∶100)與海泥混合配制成5種實驗飼料，用鼠尾藻和海泥(4∶6)作對照組。結果表明，兩種藻類的配比顯著影響飼料利用率和能量收支，高比例的線形硬毛藻組刺參的能量沉積率顯著高于高比例的大葉藻組 (P<0.05)，而且線形硬毛藻組的刺參生長性能與對照組差異不顯著(P>0.05)，這說明線形硬毛藻可以替代鼠尾藻作刺參的食物來源。GUO[39]研究表明，綠潮物種滸苔也可以作為刺參的食物來源。

2.3 大型海藻在刺參不同養殖方式中的應用

隨著刺參養殖業的發展，出現了多種養殖方式：池塘養殖、海上吊籠養殖、網箱養殖、圍堰養殖、室內工廠化養殖、海區底播養殖等，以池塘養殖和海上筏式吊籠養殖為主，以人工配合飼料和大型藻類為主要餌料，具體投喂情況則根據養殖方式、養殖密度和具體環境條件而定。

北方池塘養殖密度較大，一般移植大葉藻和鼠尾藻等大型藻類，為水體增加含氧量和隱蔽處，其碎屑和分泌物可為刺參提供餌料，但受光照和溫度的限制，尤其春、秋季水溫較低，水中浮游動植物較少，天然餌料難以滿足刺參的生長需求，而這時又是刺參生長的適溫期，因此，多使用海藻粉及廉價貝類與海泥進行簡單的加工撒入池塘。由于沒有使用較好的加工工藝及黏合劑，飼料原料在水中容易溶失，刺參對其利用率較低[40]。雖然配合飼料的使用能有效解決上述問題，縮短半年以上養殖周期，具有可觀的經濟效益，但目前刺參配合飼料價格較高，難以接受。

筏式吊籠養殖一般以干海帶和配合飼料為主。為保證餌料在水中的穩定性，通常添加粘合劑，以降低餌料在海水中的散失率。我國北方吊籠養殖一般用體長3～5 cm的幼參，前期投喂浸泡2 d后的干海帶，7～15 d投喂一次，投喂量為刺參體質量的5%～10%[41]。我國福建沿海一般以筏式吊籠養殖為主，刺參餌料主要是浸泡2～3 d的干海帶，與自配的團狀飼料搭配投喂。韓承義等[42]以干海帶為主要餌料，補充添加營養物質投喂刺參，結果表明，補充添加魚糜組的增重率顯著高于補充添加蝦米糠、麥麩和面粉混合組和投喂純海帶組(P<0.05)。王興春[43]分別用海帶、海帶+鮮雜魚糜、海帶+扇貝邊粉和粉狀配合飼料四種餌料投喂刺參，研究了不同飼料對刺參生長和體成分的影響。結果表明，海帶+鮮雜魚糜組刺參的生長性能最高，證明了動物蛋白刺參生長的重要性。余致遠[44]比較了傳統海帶飼料和市售的凝膠狀海參配合飼料對海上筏式吊籠養殖的三種規格刺參(平均體質量分別為105.57 g、73.15 g和52.89 g)生長性能的影響。結果顯示，傳統海帶飼料投喂組小規格刺參的平均個體增重率和特定生長率均顯著大于凝膠狀配合飼料投喂組(P<0.05)，而兩種飼料投喂組大、中規格間的投喂效果差異不顯著(P>0.05)。海帶加鮮雜魚糜的投喂方式雖然會獲得較高的生長性能，但是該方法配方粗略，容易污染水質。不同養殖方式及不同生長階段刺參的營養需求不同，對飼料的性狀要求也不同，生產中需根據具體養殖模式選擇適宜的投喂方式，以滿足刺參的生長需求。

3 小結與展望

目前，刺參養殖中多使用單一海藻飼喂，營養組成單一，應多種海藻搭配使用，彌補單一海藻氨基酸、脂肪酸及其他營養物質不平衡的問題。未來需加強海參消化系統發育學及營養生理學的基礎研究，確定不同生長階段海參的營養需求并制定各階段配合飼料的營養標準，根據海參攝食特性和消化機能優化選擇海參飼料加工工藝，開發低污染、低成本、高效、全價的配合飼料。

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