棉田惡性雜草田旋花研究進展

王穎 ，王蘭 ，馬艷 ，馬小艷 ,*

（1.塔里木大學植物科學學院，新疆 阿拉爾843300；2.中國農業科學院棉花研究所/棉花生物學國家重點實驗室，河南 安陽 455000）

棉花是我國重要的經濟作物和紡織原料來源。然而，我國棉田雜草危害較重，常年造成損失約15%，嚴重制約了棉花的優質、高效生產[1]。田旋花（Convolvulus arvensisL.）屬旋花科旋花屬多年生草本植物，具有耐瘠薄、耐旱、耐鹽堿的特性，非常適應極端干旱氣候、土壤鹽漬化及土地貧瘠的生存環境，且具有強大的繁殖和再生能力，因此其成為世界十大惡性雜草之一[2]。田旋花在我國三大棉區廣泛分布，常形成單優勢群落，嚴重危害棉田生態系統。本文從田旋花的形態特征、分類學特性、分布與生境、生活史、經濟學特性及防除策略等幾個方面進行綜述，并針對田旋花地下根系的繁殖特性、環境適應性和防除技術的研發等提出今后研究工作的重點，旨在推動我國作物田惡性雜草田旋花的相關研究，為其有效治理提供科學依據。

1 田旋花的基本特性

1.1 形態特征

田旋花為匍匐植物，根莖橫走，莖平臥或纏繞于其他植物或圍墻、籬笆上。由種子萌發的田旋花，幼苗的2片子葉近方形，先端微凹，而由根狀莖萌發的幼苗無子葉；初生葉卵圓形，先端劍形，具葉柄；成株葉片卵長圓形至披針形，長1.5～5 cm，且基部葉片一般比上部新生葉片大，成株葉片形狀和大小、開花數量、花大小和顏色等形態特征及根系生物量因生長環境 （光照、土壤濕度、耕作制度等）[3]及生物型[4]的不同而有變化。花冠漏斗形，白色或粉紅色，完全開放時，長1.5～2.0 cm，直徑2.0～2.5 cm。蒴果卵狀球形，或圓錐形，無毛；單個蒴果內有種子1～4粒（平均2粒），暗褐色或黑色。種子的形狀隨蒴果內種子數的變化而變化：若單個蒴果內產3～4粒種子，則種子多為梨形，且具有2個平面和1個凸起的球面；若單個蒴果內產2粒種子，則種子為半球形；若單個蒴果內只產1粒種子，則種子多為球形。我們2015年在新疆阿拉爾墾區（北緯40.55°、東經81.30°、海拔1 100 m）棉田采集田旋花種子，測量單粒種子大小約為3 mm×4 mm、種子百粒重約為1.154 g（±0.010，n＝5，范圍 1.127～1.190 g）。

1.2 分類學特征

公元1世紀希臘醫學家Pedanius Dioscorides首次報道了田旋花，隨后希臘學者將其命名為perklumenon和clymenon，埃及學者將其命名為turcum，而羅馬學者稱其為volucrum majus，意思均為 “纏繞的植物”。直到1753年在林奈的《Species Plantarum》一書中才將田旋花的學名確定為Convolvulus arvensis。16世紀中葉田旋花的第 1個英文名稱“byndweede”開始使用，隨著學者們對田旋花的關注日益增加，其英文名稱逐漸增 加， 包括 devil's guts、field bindweed、perennial morning glory、laplove、withwind、creeping jenny、bellbine、sheep-bine、corn-bind 等[5]。 中文俗名有中國旋花、箭葉旋花[6]、扶田秧、扶秧苗（江蘇）、白花藤、面根藤（四川）、三齒草藤（甘肅）、小旋花（四川、甘肅）、燕子草（山東）、田福花（新疆）等[7]。

1.3 分布與生境

田旋花起源于亞歐大陸，因作為庭院觀賞植物及伴隨作物種子的調運而不斷擴散，目前廣泛分布于北緯 60°和南緯45°之間的溫帶和熱帶地區，在美國、加拿大、俄羅斯、中國、澳大利亞等44個國家均有分布[2]。在我國主要分布在吉林、黑龍江、河北、河南、山西、陜西、甘肅、寧夏、新疆、內蒙古、山東、四川、西藏等地[7]，且為黃河流域棉區棉田主要雜草[8]及西北內陸棉區優勢雜草[9]。

由于有發達的根系，田旋花具有較強的耐瘠薄、耐旱和耐鹽堿的特性，非常適應極端干旱氣候、土壤鹽漬化及土地貧瘠的生境，而較大的土壤濕度反而不利于田旋花的生存。其易發生于除棉田以外的其他旱作物田、草地、果園、草坪、荒地，以及公路或鐵路沿線，常形成單優勢群落。

2 田旋花的繁殖特性

田旋花為多年生雜草，可同時通過地下根系和種子進行繁殖。營養繁殖是田旋花在小范圍內（如某一田塊）持續為害的主要方式，而種子繁殖是其擴散為害的主要方式。

2.1 營養繁殖

田旋花的地下根系十分發達，可達5 600～11 200 kg·hm－2，分為深入地下的垂直根和位于淺表土層的橫向分布的側根，側根上的內生芽可形成根狀莖。田旋花根系最深可達地下7 m，其中，50%～70%的根系位于60 cm的土層中，而絕大多數側根和根狀莖位于30 cm的土層中[5]。田旋花的營養繁殖以地下根和根狀莖為主[10]，距地面不超過4.3 m土層中的根和根狀莖均可以產生不定芽，進而形成新的根和芽。田旋花根系的繁殖和再生能力極強，生長迅速，被切割成的長于5 cm的根或根狀莖均能產生新植株；離母體38～76 cm的側根可產生新的垂直根，并產生新植株。因此，田旋花可利用其根系的繁殖特性快速蔓延，1個生長季節內單個植株可擴散約3 m的距離，單株的根系擴散面積可達25 m2[5]。

田旋花的營養繁殖具有明顯的季節性，早春地下芽開始萌發，夏初進入萌發高峰期，夏末萌發率逐漸降低，霜降之后田旋花地上植株枯萎死亡，若環境溫度過低，淺層土壤中的根系也會被凍死，冬季深層土壤中的根逐漸進入休眠狀態[10]。為了能夠順利度過寒冷的冬季，田旋花根系會在秋季時逐漸增加耐寒性，土壤溫度不低于－6℃田旋花根系即可順利越冬[11]。同時，根系中的營養物質（淀粉含量、糖含量、碳氮含量等）也隨季節發生改變[12-14]。

2.2 種子繁殖

2.2.1種子的形成。田旋花種子的形成受環境因素影響較大，干燥晴朗的天氣及干旱條件下有利于田旋花種子的形成，而陰雨天氣及過度灌溉、排水不暢的田塊，田旋花結籽率下降[15]；同時，農事操作頻繁的田塊不利于田旋花種子形成。田旋花的花期只有1 d[16-17]，且具有自交不親和性[4]，需要通過蜜蜂、蝴蝶等[18]在不同種群間進行異花傳粉，且蟲媒傳播花粉的距離僅為1～4 m，因此，只有4%～40%的花最終能產生成熟的種子[19]。田旋花單株結種子25～550粒[5,19]。田旋花的自交不親和性及通過種間雜交獲得的雜種優勢，使其具有較高的表型變異，這也是田旋花對環境適應性較強的原因之一[20]。田旋花種子可通過動物取食、水流、與作物混收等方式傳播。彭建[21]調查發現，苜蓿連作田中田旋花種子多集中在0～5 cm土層（85.2%），25 cm以下土層未見田旋花種子。

2.2.2種子的休眠。田旋花授粉后約1周即可形成種子，3～4周種皮逐漸變為暗褐色或黑色，且種皮不透水，因此，成熟的田旋花種子存在因種皮障礙即硬實引起的休眠。通常情況下，87%～99%新收獲的種子具有活力，但是，只有5%～25%的種子可以發芽，而60%～80%處于休眠狀態[19]。Timmons[22]調查發現，田旋花植株被根除2年后，15 cm土層中仍有753粒·m－2有活力的種子，而6年后種子量仍達430粒·m－2。在比利時布魯塞爾植物園植物標本室中保存50年的田旋花標本，其種子仍有8%可以萌發、54%的硬實（不易發芽的種子），僅38%的種子完全喪失活力[19]。物理休眠特性使得田旋花種子能經受青貯、浸泡、動物消化、加熱和甲基溴熏蒸等處理[23]。經清水浸泡54個月之后，仍有55%的田旋花種子可以萌發[24]。

自然條件下，田旋花種子在7.6 cm以上的土層中越冬，種皮通透性增加，硬實率下降約30%；試驗條件下，可通過熱水浸泡、無水乙醇處理、濃硫酸腐蝕、砂紙打磨、機械切割等方法解除田旋花種子的休眠[19]。

2.2.3種子的萌發。田旋花種子萌發的溫度范圍較廣，0.5～40℃條件下田旋花種子均可萌發，且最適發芽溫度為恒溫20～30℃或30℃/20℃和35 ℃/20 ℃變溫（高溫 8 h、低溫 16 h）[19]；當溫度達45℃時，田旋花種子不能正常萌發[25]。鹽脅迫影響田旋花種子的發芽率，當NaCl溶液濃度達300 mmol·L－1時，田旋花發芽率為清水處理的1/3；此外，鹽脅迫影響種子活力、胚根胚芽長、幼苗質量等，這些指標均隨著NaCl濃度的升高而降低[26]。在耐旱性方面，隨著PEG水溶液滲透勢的降低，田旋花種子發芽率逐漸降低，但是不同種群的田旋花種子對干旱脅迫的耐受性不同。Kumari等[27]研究了采自印度Hisar市的田旋花種子對干旱脅迫的耐受性，發現當滲透勢達－0.8 MPa時，田旋花種子不能發芽；而伊朗德黑蘭的田旋花種子在滲透勢－1.2 Mpa下，發芽率仍達76%[26]。在pH 4～9的范圍內，田旋花種子均可以發芽，但pH為6～8時發芽率最高[25]。光照不是田旋花種子發芽的必要條件。田旋花種子萌發的最適土層為0～1 cm，隨著土層深度的增加，萌發率逐漸降低，達8 cm時，種子不能正常萌發[25,27]，且隨著土層深度的增加，田旋花種子進入二次休眠[28]。淹水處理可降低田旋花種子的萌發率，當淹水時間從0 d增加到20 d時，萌發率從63%下降至13%，若淹水時間再延長，則種子萌發率可降為0[27]。Brown等[19]研究發現，從4月底至9月底，每隔2周播種田旋花種子均可出苗，且春季 （60%～75%）和夏末（43%～57%）為萌發高峰期，盛夏季節萌發率最低（1%～10%）。

3 田旋花的經濟學特性

3.1 與作物的競爭作用

作為新疆棉田惡性雜草之一，田旋花在新疆棉田的相對多度超過40，與棉花爭奪養分和水分，并纏繞在棉株上影響棉花的光合效率和機械采收[29]。田旋花除對棉田造成嚴重的危害外，也是小麥、玉米、大豆、苜蓿、果樹等32種農作物田中常見的雜草[2]。田旋花在與苜蓿爭奪水分、光照、養分等資源的同時，其攀爬的習性可導致苜蓿成片倒伏，造成絕收[21]。郭青云等[30]通過研究小麥整個生育期與田旋花的競爭作用發現，小麥拔節前，田旋花生長迅速，鮮物質質量和株高呈快速增長階段；小麥拔節后至孕穗期，田旋花鮮物質質量增加緩慢而株高仍不斷增加，覆蓋并纏繞在小麥上，嚴重影響小麥的光合作用，且易造成小麥倒伏；同時，小麥整個生育期，田旋花對碳、磷、鉀的吸收量均高于小麥，田旋花對小麥表現出較強的競爭優勢。田旋花競爭可導致辣椒干物質積累、光合效率及產量降低，并加劇白粉病[Leveillula taurica(Lev.)Arn.]在辣椒田的傳播[31]。

3.2 化感作用

Hegab 等[32]研究發現，用低質量分數（75、150和300 mg·kg－1）的田旋花幼苗甲醛提取液對小麥幼苗進行澆灌，可以促進小麥根系和幼苗的生長，同時，小麥葉綠素、碳水化學物、蛋白質和酚類化合物含量及抗氧化酶（過氧化氫酶、過氧化物酶、多酚氧化酶和超氧化物歧化酶）活力均隨著提取液濃度的增加逐漸升高，而過氧化脂質和H2O2含量逐漸降低；當田旋花幼苗甲醛提取液質量分數高達600 mg·kg－1時，葉綠素、碳水化學物、蛋白質和酚類化合物含量及抗氧化酶活力降低，而過氧化脂質和H2O2含量升高；對田旋花幼苗甲醛提取液中的酚類化學物進行高效液相色譜分析發現，對羥基苯甲酸和香豆酸的含量較高（＞25%），而間苯二酚酸和肉桂酸含量最低，分別為1.8%和2.5%。田旋花植株水提液對玉米種子萌發及幼苗生長的影響隨田旋花植株器官（葉、莖）、提取液濃度和玉米品種而變化[33]。Kazinczi等[34]研究結果表明：田旋花地下根系和地上部植株水提液對植物種子萌發和幼苗生長的影響，表現為低濃度促進、高濃度抑制，如高質量濃度（25 g新鮮根系加入100 mL水）根系水提液可抑制玉米、水芹、油菜、向日葵和番茄種子的萌發，高濃度地上部植株水提液可抑制黃瓜、水芹、油菜、向日葵和番茄種子的萌發，但是兩者對小麥種子萌發的抑制作用不明顯；當田旋花植株殘體混入土壤后，也會對作物或蔬菜種子的萌發及幼苗生長造成不良影響；經檢測，田旋花植株中含有類黃酮、多酚及酚類化合物，這可能是其具有植物毒性作用的主要原因。

3.3 經濟價值

田旋花具有一定的藥用價值，其全草和花均可入藥，中醫認為可以消腫、退燒、止痛、止血，為維吾爾族習用藥材[35]；在印度，田旋花的根被認為具有通便的作用[2]。Elzaawely等[36]對田旋花葉片的乙酸乙酯提取液進行分析后發現，其含有豐富的酚類物質（對羥基苯甲酸、丁香酸、香草醛、苯甲酸、阿魏酸）和黃酮類化合物，具有較強的抗氧化和還原能力，可望用于食品加工業。Schutte等[37]研究發現，田旋花根系中中性洗滌纖維、粗蛋白等的含量與常用的玉米、高粱和蘇丹草等青貯飼料相當，可作為家畜（如豬、牛、羊等）的飼料。

4 田旋花的防除對策

對于多年生雜草來說，目前國際上最常用的防除方法是反復地進行機械翻耕處理和化學除草劑處理[38-39]。然而，多年生雜草地下繁殖器官存在休眠現象，若在休眠期進行機械防除，切斷的根或根狀莖暫時不能萌發，待環境條件適宜時會再生；又或在休眠期進行化學防除，化學除草劑的有效成分不能轉移至地下營養繁殖器官，必然導致人力和物力的極大浪費[40]。同時，田旋花的種子具有休眠特性，可在土壤種子庫中存活幾十年。再者，田旋花具有攀爬特性，易纏繞在作物上，其發達的根系又可穿透地膜、無紡布等農業生產中常用的物理除草材料。因此，繁殖器官的休眠特性、植株的攀爬特性及根系的極強再生能力等極大地增加了田旋花的防除難度[41]。

4.1 預防措施

預防措施主要用于防止田旋花的擴散：當發現新的危害點時，應在幼苗萌發后的3～4周內（5葉期之前）及時清除，避免形成發達的地下根系而造成長期危害；由于田旋花新產生的種子沒有落粒性，所以應盡可能多地將發現的田旋花成熟種子帶出農田，避免土壤種子庫的輸入，且人為帶離農田的田旋花種子，應規范處理，不可隨意丟棄，以免造成人為的傳播[21]；精選作物種子，避免通過作物種子運輸而擴大危害面等。

4.2 生態防除

深翻冬耕可將大量的田旋花地下根系翻至地表，經過風吹日曬，使其失去水分嚴重干枯，經冷凍、動物取食等而喪失活力，再加上耙耱、人工撿拾等，可使雜草發生量明顯降低，減輕田旋花危害。

定期淺耕也是防除多年生雜草的有效措施之一。機械耕作時多年生雜草的地下營養繁殖器官易斷裂，切斷后的每小段消耗根系存儲的營養物質長出新芽，2～3周后再次耕作，如此反復翻耕多次，根系儲存的營養消耗殆盡，則可以有效避免雜草的過度危害。

輪作倒茬是防除農田雜草的1項有效措施。例如稻棉輪作，由于稻田長期積水，可把田旋花的根莖、根芽淹死，有效減少田旋花的發生量，降低危害；小麥和向日葵輪作時，田旋花種群密度呈現波浪形波動，小麥田中田旋花危害程度高于向日葵田。因此，這2種類型田在進行田旋花防除時，除草劑的使用劑量和次數應根據田旋花密度變化而調整[42]。

4.3 生物防除

旋花螨 [Aceria malherbaeNuzzaci(Acari：E-riophyidae)]是原產于希臘和意大利的1種螨，體型微小（長0.18 mm），喜歡取食田旋花及其他旋花科植物[43-44]。田旋花被取食后，葉中脈變粗，葉片卷曲、畸形，莖伸長受阻，嚴重時植株開花受到抑制。旋花螨成蟲或幼蟲可在田旋花根系的地下芽上越冬，并取食地下芽，最終導致根系生長受阻，甚至不能萌發。旋花螨釋放的最佳季節為春季和秋季，即田旋花的關鍵生長時期。和其他生物防治方法一樣，旋花螨并不能在短時間內消除田旋花的危害，釋放的早期只能抑制田旋花的生長，減少其開花和結籽量，通常需要1年時間才能徹底消滅田旋花，如果危害面積大則需要更長的時間[45-46]。Boydston等[47]研究發現，與除草劑2，4-滴丁酸、草甘膦或者旋花螨單獨使用相比，將除草劑與旋花螨混用可更有效地抑制田旋花的生長，株高、地上部和地下部質量均顯著降低，且在噴施除草劑后的3周內旋花螨均可在田旋花上存活。

研究發現，小麥鏈格孢菌 （Alternaria triticina）[48]、黑曲霉菌（Aspergillus niger）[49]和大蒜白斑病菌（Stemphylium solani）[50]在自然條件下均可感染田旋花，導致其葉片形成枯斑。因此，三者有望開發成為防治田旋花的生防制劑。此外，旋花白粉 菌 （Erysiphe convolvuli）[51-52]、Phomopsis convolvulus Ormeno[53]和莖點霉屬的Phoma crystal-lifera[54]對田旋花也具有較好的防治效果。

利用田旋花的天敵可有效控制田旋花的危害[55]。龜甲（Chrysomelidae）幼蟲可取食田旋花葉片及幼嫩組織，被取食過的田旋花植株葉片只剩下葉脈；在龜甲發生密度大的地區，田旋花葉片、頂芽及腋芽死亡，生長完全停止。同時，龜甲幼蟲大量出現于田旋花營養生長旺盛、由營養生長向生殖生長的過渡期，其取食剛好能抑制田旋花的營養生長，使田旋花不能過渡到生殖生長[21]。Baloch[56]在巴基斯坦進行野外調查和室內生測后發現，雌性象甲[Alcidodes fabricii(F.)(Coleoptera:Curculionidae)]喜將卵產于田旋花花梗處，孵化的幼蟲進入果實取食田旋花種子；潛蠅科的Melanagromyza convolvuliSpencer (Diptera:A-gromyzidae)可取食田旋花葉片、鉆蛀莖稈和根部，并在田旋花莖上產卵；夜蛾Eubtemma baccalixSwinh.(Lepidoptera:Noctuidae)取食田旋花的花和果實；螟蛾Noctuelia floralisHb.(Lepidoptera:Pyralidae)取食田旋花嫩芽及地上部和地下部嫩莖。

利用植物間的化感作用也是雜草防除的有效 方 法 之一[57]。 蓖 麻 （Ricinus communis）、煙 草（Nicotiana tabacum）、毛曼陀羅（Datura inoxia）和高粱（Sorghum vulgar）的水提液均可抑制田旋花種子的萌發及幼苗的生長，且抑制作用隨水提液濃度的增加而增強，同時，在上述4種植物植株干粉的作用下，田旋花的生長受到抑制，株高、干物質質量、葉面積及葉綠素和類胡蘿卜素含量均降低[58]；赤桉（Eucalyptus camaldulensisL.）葉片水提液可抑制田旋花種子的萌發及幼苗的生長[59]；經埃及車軸草（Trifolium alexandrinumL.）花期地上部水提液處理后，田旋花下胚軸中的過氧化物酶活力增加[60]。

4.4 化學防除

常用的防除田旋花的莖葉處理除草劑有2，4-D、麥草畏、毒莠定[61]、咪唑煙酸[62]、二氯喹啉酸[63]、草甘膦、環丙嘧啶酸[64]等，土壤處理除草劑有氟樂靈、精異丙甲草胺、甲磺草胺[65]、丙炔氟草胺、磺酰磺隆等[66]。 郝彥俊等[67]研究表明，采用150～300 g·hm－2的 20%（質量分數，下同）氯氟吡氧乙酸乳油或923 g·hm－241%草甘膦水劑定向噴霧，或者20%氯氟吡氧乙酸乳油＋41%草甘膦水劑（質量比 1∶1）20倍液莖葉涂抹，可有效防除棉田的田旋花，防效達77%～97%；荒地田旋花的防除可用草甘膦、麥草畏等除草劑進行莖葉噴霧處理。研究表明，蕾期至盛花期是田旋花防除的最佳時期，因為此時是田旋花根系代謝、同化物質向根系轉移最旺盛的時期，有利于除草劑向根系傳導，從而抑制再生苗的萌發[68]，且植株對除草劑的傳導性表現為麥草畏＞2，4-D＞草甘膦[69]。

如果新開墾耕地田旋花危害較重，可先進行淺耕，使田旋花萌發生長，然后使用草甘膦進行莖葉噴霧處理，待作物種植后，再進一步結合施用土壤處理除草劑、地膜覆蓋等措施抑制田旋花的萌發和危害。

由于田旋花莖表皮的角質化程度較高，且葉表面粗糙不平，因而不利于除草劑液滴附著，這也是田旋花難以防除的原因之一。因此，可通過添加潤濕劑增加田旋花對除草劑的附著和吸收[70]。同時，田旋花對草甘膦具有天然耐藥性，導致其對草甘膦的敏感性低[71]。

5 展望

5.1 田旋花繁殖器官的休眠規律及其調控機制的明確

田旋花根和根狀莖存在休眠現象，然而目前其休眠特征及調控機理并不明確，生產實踐中如何避開田旋花休眠期采取有效的防除措施尚缺乏堅實的理論基礎與依據。因此，探索田旋花根和根狀莖的休眠特性，明確其休眠隨季節和地理區位變化的時空演變規律，闡明誘導和解除其休眠的關鍵環境控制因子及內在生理生化和分子機制，對于確定田旋花的有效防除時期、提高防除效率具有重要意義。

目前，針對田旋花種子休眠的研究主要集中在實驗室條件下解除種子休眠的方式。然而，對于自然環境條件下影響田旋花種子休眠與解除的環境因子尚缺乏研究。通常，田旋花種子成熟后一部分落于土壤表層，一部分留存在蔓生莖上，而落于土壤表層的種子會因翻耕等農事操作被埋入不同的土層。那么，自然環境中田旋花種子如何打破休眠，保證種群的擴散與繁衍？這有待進一步研究。

5.2 田旋花的環境適應性及影響因素研究

田旋花在我國廣泛分布于東北、西北、華北等地，雖然熱帶及亞熱帶地區也有分布，但從全國分布區域及種群密度來看，北方地區多于南方地區、西部地區多于東部地區。那么，造成其地理分布差異性的原因及其發生危害與環境因子、農事操作的相關性等有待進一步研究，以便為其擴散的預測預報及有效防除提供科學依據。

5.3 田旋花的高效防除技術探索方向建議

由于田旋花環境適應性極強，具有耐旱、耐鹽堿、耐貧瘠等特性，且具有強大的根系繁殖系統，因此，截至目前仍缺乏有效的防除方法。結合我國農業生產實際，在化學防治的基礎上，可通過了解耕作方式與田旋花發生危害的相關性，尋找合適的農業或生態防控措施，同時，可通過野外調查和室內生測，尋找潛在的生物防治源；篩選內吸傳導性好、可有效殺死根系或對根系蔓延具有抑制作用、對作物安全的化學除草劑；最終提出切實可行的田旋花綜合防治措施，以防止田旋花的過度危害。