長江流域直播油菜密植效應及其機理研究進展

蒯婕，王積軍，左青松，陳紅琳，高建芹，汪波，周廣生，傅廷棟

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長江流域直播油菜密植效應及其機理研究進展

蒯婕1，王積軍2，左青松3，陳紅琳4，高建芹5，汪波1，周廣生1，傅廷棟1

（1華中農業大學植物科學技術學院/農業部長江中游作物生理生態與耕作重點實驗室，武漢 430070；2全國農業技術推廣服務中心，北京 100026；3揚州大學/江蘇省作物遺傳生理重點實驗室，江蘇揚州 225009；4四川省農業科學院土壤肥料研究所，成都 610066；5江蘇省農業科學院經濟作物研究所，南京 210014）

長江流域是我國油菜主產區，面積與總產均約占我國油菜總面積與總產的90%左右。但與發達國家相比，我國長江流域直播油菜長期存在著“密度低、單產低、機械化程度低、肥料用量高、人工成本高”的問題?！叭蛢筛摺钡默F狀，導致油菜生產成本高，效益低，農戶種植油菜積極性不高，面積與總產長期徘徊，阻礙了該產區油菜生產的發展。近年來，各地生產實踐均表明，合理密植是提高我國長江流域直播油菜生產效益，提高農戶種植油菜積極性，縮小與發達國家差距的一項核心技術。本文根據相關研究，綜述了長江流域直播油菜適當增加種植密度后，油菜的籽粒產量、籽粒品質、莖稈抗倒性、角果抗裂角性、肥料利用效率、光能利用率以及菌核病、雜草發生的變化規律及其機理，提出了直播油菜“以密增產、以密補遲、以密省肥、以密控草、以密適機”的“五密”栽培技術，為建立適宜油菜機械化生產的高產抗倒油菜群體提供了理論依據，同時也為油菜綠色輕簡高效生產提供了技術支撐。

長江流域；油菜；密度；效應；機理

油菜是世界四大油料作物、我國第五大作物，是我國最主要的食用植物油來源，發展油菜生產對保障我國食用油供給安全具有極其重要的意義。與發達國家相比，我國油菜生產存在以下幾個突出問題：（1）肥料施用量偏高。全國每公頃化肥用量約314 kg，遠高于世界作物平均化肥用量（120 kg·hm-2）；（2）種植密度低。加拿大、歐盟在4.50×105株/hm2以上，我國在1.50×105—3.00×105株/hm2；（3）機械化程度低，人工成本高。加拿大、歐盟每公頃用工4.5個，菜籽成本1.5—2.0元/kg，我國每公頃用工120—150個，菜籽成本3.6—4.0元/kg；（4）單產低。歐盟油菜生育期320 d左右，產量約3 300 kg·hm-2，我國油菜生育期210 d左右，產量僅為2 100 kg·hm-2左右[1-2]。這“三低兩高”的現狀，導致了我國油菜生產成本高，效益低，農戶種植油菜積極性不高，油菜種植面積與總產長期徘徊。

合理密植是提高油菜產量與肥料利用效率的重要途徑，也是提高我國油菜生產效益，縮小與發達國家間差距的一項核心技術。近年來，本課題組圍繞油菜機械化生產的密度優化開展了系列試驗，對優化油菜種植密度后，其產量品質變化，與機械收獲密切相關的莖稈抗倒性、角果抗裂性等指標變化，光照、肥料等資源利用率變化以及田間雜草、菌核病發生進行了較為系統的研究，提出了“五密”栽培核心技術，即“以密增產、以密補遲、以密省肥、以密控草、以密適機”。其結果為建立適宜油菜機械化生產的高產抗倒油菜群體提供了理論依據，同時也為油菜綠色輕簡高效生產提供了技術支撐。

1 對籽粒產量、品質的影響

1.1 對產量的影響

2000年前后，在我國長江流域油菜主產區，直播栽培模式作為一種輕簡化栽培技術開始在各地示范推廣。但實際生產中，受傳統的育苗移栽技術的影響，農戶擔心增加種植密度，容易倒伏而減產，因此，油菜種植密度一般僅為1.50×105—2.25×105株/hm2，與歐洲國家4.50×105—6.00×105株/hm2的高密度直播油菜相比，密度偏低，肥料用量高，產量差距大。

與育苗移栽相比，直播油菜的個體相對小。因此，在一定范圍內增加種植密度的增產效果比較明顯。種植密度對油菜株高、根頸粗、分枝數、分枝高度等農藝性狀亦有較大影響[3]，且影響大小存在品種間差異[4]，合理的種植密度可有效減少個體間的競爭，并調節個體生長和群體間的矛盾，充分發揮作物群體效應而增產[5-6]。本課題組多年多點試驗結果表明，長江流域在正常播期條件下，與常規1.50×105—3.00×105株/hm2相比，將直播油菜種植密度增至4.50 ×105—6.00×105株/hm2，每公頃產量可達到2 400—2 700 kg，增產10%以上，“以密增產”效果顯著。研究表明，隨著播期推遲，油菜越冬期成苗率不斷下降。在湖北省，10月15日以后播種，其成苗率下降更為顯著。在9月25日播種時，稻茬直播油菜的越冬期成苗率為35%左右，當播量為4.5 kg·hm-2時，越冬期可獲得4.50×105株/hm2的高產的密度要求，如果播期每推遲5—10 d，則播量依次增加0.30—0.45 kg·hm-2，高產條件下，播期每推遲5—10 d，則越冬期密度需增加3.00×104—4.50×104株/hm2，可保證較高的產量。在播期較晚，種植密度較高時，直播油菜的單株有效角果數與分枝數減少、株高略降，而有效分枝部位高度、每角果粒數和千粒重變化則不盡一致[7-8]，但是群體角果數顯著增加，產量增加，即適當密植后也提高了晚播油菜的穩產性，起到了“以密補遲”的效果。

1.2 對關鍵品質的影響

油菜生產中，除了產量外，籽粒品質也是影響油菜種植效益的關鍵指標。眾多品質指標中，目前研究較多的依然是籽粒含油量。前人研究認為，當密度從9.00×104株/hm2增加到1.80×105株/hm2，除了可以顯著增產外，還可提高籽粒含油量，但蛋白質含量下降[9]；其他研究也表明，密度從2.40×105株/hm2增加到4.80×105株/hm2，油菜籽粒含油量增加。這種變化主要由分枝數量差異所決定，油菜主莖籽粒含油量高于分枝，隨種植密度的增加單株分枝數大大減少，群體主莖角果比例增大，因而隨密度增大籽粒含油量提高[10]。不同的觀點則認為密度對含油量的影響依賴于施氮量，低中氮（120 和240 kg·hm-2）條件下，在3.00×105—6.00×105株/hm2范圍內，隨密度增加，含油量、產油量均增加，高氮條件下（360 kg·hm-2），隨密度增加，含油量略有下降，產油量則隨密度增加而增加。含油量和倒伏指數極顯著相關（2013—2014年，2=0.3783**；2014—2015年，2=0.5641**），不同氮肥、密度及其互作下，倒伏指數的差異是影響含油量的決定因素[11]。低中氮條件下，密度增加，抗倒性增強，冠層通風透光，利于籽粒油分積累；而高氮高密條件下，倒伏指數增加，倒伏發生嚴重，冠層遮蔽，光照減弱，影響角果光合，而含油量由籽粒充實期的光合產物量決定[12]，倒伏后，光合產物不足阻礙了籽粒脂肪累積，含油量因此下降。

“雙低”油菜的籽粒品質除了與含油量、蛋白質相關外，還取決于脂肪酸的組成。油酸是人體最易消化吸收的脂肪酸，亞油酸和亞麻酸是人體必需脂肪酸，倍受重視[13-14]。雙低菜籽油中芥酸含量低于3%，菜餅中硫代葡萄糖甙（簡稱硫甙）含量低于30 μmol·g-1，符合國家優質菜油標準，油酸含量達63%，亞油酸含量21%，亞麻酸含量9%，被稱為“最健康的食用植物油”[15]。但是目前針對關鍵栽培措施，如不同種植密度等對高油酸油菜品種脂肪酸組成和含量的影響及其產量形成機理尚未見報道。

2 對莖稈抗倒性、角果抗裂性的影響

油菜倒伏和裂角由品種特性和外界環境共同作用[16]，兩者以遺傳因素為主[17-18]，而合理的栽培措施可通過改善植株和角果形態來調控莖稈倒伏和角果開裂[8,19]。種植密度是作物高產栽培重要途徑，也是影響油菜倒伏和裂角的重要因素。

2.1 對莖稈抗倒性的影響

就直播油菜而言，其倒伏主要是莖稈倒伏，根倒發生較少。對水稻、小麥、玉米的研究表明，倒伏與種植密度呈極顯著正相關，即種植密度增加，玉米、小麥和水稻的倒伏發生加重[20-22]。就油菜莖稈倒伏而言，其對種植密度的響應與其他作物存在明顯差異。低密度條件下，油菜莖稈基部倒伏指數小，抗倒性強；莖稈頂端緊臨有效分枝部位的倒伏指數大，抗倒性弱，因此，直播油菜莖稈倒伏往往發生在莖稈頂端緊臨有效分枝的部位。在一定范圍內增加種植密度，油菜株高降低，倒伏角度降低，莖稈基部倒伏指數增加，而莖稈頂端緊臨有效分枝的部位倒伏指數降低，抗倒性增強，即種植密度的增加能夠降低緊臨有效分枝以下莖稈的倒伏風險，莖稈抗倒性增強。這主要與適宜密植條件下油菜形態及莖稈生理結構相關。從形態學來講，合理密植后，油菜株高、根頸粗、根干重和地上部干重均顯著降低，但根冠比增加，莖稈抗折力變小，倒伏指數顯著降低，倒伏發生減輕[11]；從莖稈生理特性來講，油菜密度增加，莖稈上部木質素合成關鍵基因（，和）表達量均增加，木質素含量增加，抗倒性增強[2]。若種植密度過高，油菜株高降低，但莖稈單位長度抗折力及根頸粗減小過大，倒伏指數則逐漸增大[23]。

2.2 對角果抗裂性的影響

影響油菜角果開裂的因素很多，如角果干燥程度、成熟度及外界對角果的機械作用。已有研究認為，油菜角果長、寬，每角粒數與抗裂角指數顯著正相關，但相關系數較小[24]；但不同的結果則認為抗裂角指數與角果長、寬和每角果粒數不相關[25]。多數研究認為，在油菜角果各項指標中，角果殼重量對抗裂角指數影響最大[26]。角果抗裂性除了受到角果形態影響外，角果皮生理組成成分也是重要的影響因素。角果皮木質素、纖維素含量增加，可以增強細胞壁的機械支撐作用而增加角果抗裂能力[27]。

合理密植可影響油菜植株形態，協調個體、群體生長與環境之間的矛盾，改良角果農藝性狀而提高抗裂角能力，提高抗裂角指數的適宜種植密度存在品種間差異[25]。適宜密度下，油菜群體冠層結構較合理，冠層光合有效輻射增加，有利于角果光合作用，促進了角果殼干物質的累積，進而提高角果抗裂性；此外，角果含水量也是影響角果開裂的重要因素[28]。本課題組前期研究表明，花后20 d至成熟期，角果含水量下降速率與抗裂角指數呈極顯著負相關關系，且在各角果性狀中的相關系數最大，表明不同密度下，主要通過影響角果含水量的變化影響裂角性，角果含水量下降速率越慢越抗裂[8]。

因此，適當增加密度后，油菜莖稈抗倒性及角果抗裂性增強，起到了“以密適機”的效果。

3 對肥料、光能等資源利用率的影響

長江流域是我國油菜的主產區，水稻-油菜輪作模式占該產區油菜總面積的80%左右。稻-油輪作模式下，由于各地水稻收獲時間差異較大，導致油菜播期相應變化較大。較多情況下，由于水稻生育期延長，收獲時間推遲，導致油菜播期推遲，溫、光等資源則無法滿足其高產需求[29]。研究表明，油菜晚播，則營養生長顯著抑制，花前期縮短，葉面積指數、收獲指數和氮素利用率（NUE）均顯著降低，且易早熟，分枝數、單株角果數和千粒重降低，引起產量下降達到30%—70%[30-31]。播期推遲一周，含油量下降0.5%—1.5%[32]。油菜生產中，常通過增加種植密度來緩解晚播帶來的負面效應。種植密度可調節群體結構、肥料利用和光能利用，影響植株莖稈與生殖器官間碳水化合物的積累與運轉及莖稈結構形態的建成，進一步影響莖稈機械強度等抗倒伏關鍵指標及最終的籽粒產量和品質。

3.1 氮肥利用率

氮肥利用率是評價氮肥施用后被吸收利用的指標。適宜密度下，單位面積角果數多，庫容和庫強度較大，可進一步促進光合物質源的生產和運轉，籽粒對養分的需求反過來促進角果皮光合產物的生產。成熟期油菜氮素積累量達到最高，能夠充分滿足角果和籽粒的生長發育，源庫關系協調，這是油菜高產的重要原因之一[33]。在相同目標產量下，高密度種植（4.50—6.00×105株/hm2）比低密度種植（1.50×105—3.00×105株/hm2）節約22.9%—30.6%的氮肥用量，NUE顯著增加[2]。蘇偉等[34]研究表明，與3.00×105株/hm2相比，高密度（6.00×105株/hm2）下，整個生育期油菜氮、磷、鉀的養分吸收量分別增加了46.7%、53.6%和50.2%，油菜籽產量也提高了43.1%，可見“以密省肥”效果顯著。

高密度種植后，油菜氮肥利用效率提高的主要機理是高密油菜單位面積根系總長、總表面積、總體積和根系活力均高于低密度種植油菜，根直徑則低于低密度油菜。同一施肥水平下，高密度油菜根系生物量在0—10 cm土層低于低密度油菜，但在10—20、20—30和30—40 cm各土層中顯著高于低密度油菜，即增加密度可以促使根系向土壤深層延伸[35]，高密度油菜群體根系生長優于低密度，群體的養分吸收能力有很大提升，有效彌補了個體生長的不足。

3.2 光能利用率

增加種植密度可通過改變作物株型及冠層結構，增加群體光合面積指數和光能利用率，影響光能攔截與利用[36]，充分發揮作物群體效應[6]。增加密度，油菜個體生長受限制，單株葉片、角果光合面積較小，光合速率減小，導致單株干物質積累量下降。其原因是增加種植密度后，株距變小，油菜個體之間對光照養分等的競爭激烈，個體發育受限制，但作物冠層結構改變，群體葉面積指數（LAI）/角果皮面積指數（PAI）增大，光能攔截率（LIR）增加，最終光能利用率（RUE）也增加。群體光能截獲及RUE是干物質形成的關鍵，可見，增加種植密度，油菜均可通過增加群體光能截獲和RUE的提高，促進光合產物積累，最終達到增產的效果，這與在小麥[37]、高粱[38]中的結論一致。

作物不同生育時期的RUE不同[39]，對密度的響應也存在差異。油菜RUE在終花期至成熟期最大，在該時期受密度的影響最大，且相關分析結果表明，該時期RUE與產量極顯著正相關。終花期至成熟期為角果發育關鍵時期，光照充足，角果遮陰少，角果層能夠充分利用光能，RUE升高利于角果發育。播種至初花是油菜營養生長旺盛時期，此時RUE升高，有利于油菜壯苗，是油菜高產抗倒形成的基礎。因此，高產栽培應重視苗期和花后角果RUE的提高。

除了肥料、光照外，土壤水分也是限制油菜生產效益提高的關鍵因素，但關于不同密度下油菜水分利用情況的研究尚未見系統報道。

4 對田間雜草及菌核病發生的影響

4.1 田間雜草發生

雜草危害是影響油菜產量的主要因素之一。長江流域油菜產區田間雜草種類多、危害較重，尤其是直播油菜。該產區田間雜草發生高峰主要在冬前，造成油菜在苗期遭受雜草危害。雜草發生后，導致油菜成苗株數減少，且易形成瘦苗、弱苗、高腳苗，抽薹后分枝少，單株角果數下降，一般年份可減產10%—20%，嚴重時減產50%以上。油菜田間雜草已成為制約直播油菜生產的一大因素[40-41]。

長江流域稻油輪作區，由于晚播，油菜個體生長受到抑制，加重了田間雜草的發生，前人研究亦表明，晚播后，作物氮素和生物量累積減少導致對雜草抑制效應減弱[42-43]；而生產中過量施用氮肥加重了田間雜草的發生[44]；針對油菜田雜草較多，生產中可以通過施用除草劑和開深溝等加以控制，但這些措施的應用往往會使生產成本增加，前者還容易造成環境污染，在實際生產中農民也難以接受。增加種植密度，油菜冠層加厚，透光率降低，且高密度抑制了雜草對養分的吸收[2,30]，下部雜草因無法截獲充足的光照進行光合作用，同時養分供應不足，生長受到抑制，表現為數量和生物量均減少，即增加密度有效抑制了雜草的發生[11]，起到了“以密控草”的效果，前人研究也表明高密油菜可抑制雜草發生[45]。

4.2 菌核病發病率

油菜菌核病是一種由核盤菌[（Lib.）de Bary]侵染引起的病害，分布范圍廣、發生頻率高、預防治理難，是長江流域危害油菜生產的主要病害，從苗期至接近成熟均可發生，但以盛花期發病最盛，莖桿受害最重。長江流域一般年份大面積油菜菌核病發病率為10%—35%，嚴重年份達80%以上；菌核病一般可減產10%—70%，含油量降1%—5%[46]。目前生產上對該病害的防治主要采用化學防治為主，輔以農業防治和生物防治。但長期使用單一藥劑，可導致抗性菌株產生，藥劑防治效果降低。而生物防治相關研究周期長、過程復雜。

研究表明，隨著油菜倒伏角度的增加，菌核病發病率增加，原因是倒伏后，冠層通風透光差，溫濕度更利于菌核病發生。油菜菌核病發病率受氮肥密度互作影響顯著。隨著施氮量的增加，油菜菌核病發病率增加。在施氮量為0—180 kg·hm-2時，增加種植密度，菌核病發生有增加的趨勢；而在施氮量為270—360 kg·hm-2時，增加種植密度，菌核病發病率顯著降低，即中、高氮條件下，增加種植密度可有效減輕菌核病發生。增加密度后，莖稈木質素含量增加[2]，木質素作為植物機械組織中重要組成部分和結構抗性物質，在植物防御病原體的過程中發揮重要的作用，而木質化的細胞壁可以增強草本和木本植物的抗菌能力[47]。楊向東[48]發現油菜木質素含量與抗菌核病之間存在顯著正相關性。密植條件下，莖稈木質素含量增加直接阻礙了菌核病病原體的入侵，同時莖稈木質素增加后，莖稈機械組織增強，抗倒性增加，倒伏發生減輕，間接降低了菌核病的發生。

5 小結

油菜適當密植后，可以有效發揮群體優勢，改變了株型及冠層結構，光能利用率提高，群體產量增加，起到了“以密增產”的效果。在茬口矛盾突出的區域，油菜播種晚、產量低，通過增加種植密度，可穩定產量，即“以密補遲”的效果明顯。密植后，根系群體總量增加，土壤養分吸收利用能力提高，一定程度上緩解了個體間的養分競爭，肥料利用率提高，起到了“以密省肥”的效果。密植后，冠層緊湊，透光率低，種間競爭加劇，抑制了地表雜草發生，起到了“以密控草”的效果。與其他作物不同，油菜在密植后，株高降低，冠層重量減輕，抗倒性增強，起到了“以密適機”的效果；且抗倒性增強、莖稈木質素增加，可降低菌核病發生，減少農藥使用。

在我國推行“減肥減藥”綠色栽培的大背景下，油菜采用適當密植的栽培方式，是實現我國長江流域油菜主產區大面積綠色高效生產的重要技術措施，是促進我國長江流域油菜主產區增效、農民增收的重要手段，也是提高我國油菜生產力的重要舉措。

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Effects and Mechanism of Higher Plant Density on Directly-Sown Rapeseed in the Yangtze River Basin of China

Kuai Jie1, WANG JiJun2, ZUO QingSong3, Chen HongLin4, GAO JianQin5, WANG Bo1, ZHOU GuangSheng1, Fu TingDong1

(1College of Plant Science and Technology, Huazhong Agricultural University/Key Laboratory of Crop Ecophysiology and Farming System in the Middle Reaches of the Yangtze River, Ministry of Agriculture, Wuhan 430070;2NationalAgricultural Technology Extension and Service Centre, Beijing 100026;3Yangzhou University/Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology of Jiangsu Province, Yangzhou 225009, Jiangsu;4Soil and Fertilizer Research Institute, Sichuan Academy of Agricultural Sciences, Chengdu 610066;5Institute of Industrial Crops, Jiangsu Academy of Agricultural Sciences, Nanjing 210014)

The Yangtze River Basin is the main producing area of rapeseed in China, where the rapeseed area and total output accounts for about 90% of those of China. Compared with the developed country, directly-sown rapeseed in the Yangtze River Basin of China had lower density, lower yield, and lower mechanical rate but a higher fertilizer rate and higher labour costs. The high production costs, low economic performance resulted in farmers’ negative attitude toward planting rapeseed, which hindered the development of rapeseed production in this area. In recent years, the production practice all over the place showed that higher plant density was an effective measure to promote plant benefit and narrow the yield gap with the developed country. Based on relevant studies, this article summarized the effects and mechanism of higher plant density on rapeseed yield, seed quality, the resistance of stem lodging and pod shattering, nitrogen and light use efficiency, stem rot caused by, and weed occurrence. Based on this summary, the cultivation techniques that “the higher density can increase yield, compensate for late planting, adequately control weeds, lower nitrogen requirement, increase lodging resistance and facilitate mechanized harvesting” were brought forward, which could provide theoretical basis on establishing rapeseed population with high yield and high lodging resistance, and technical support for simple and efficient production of rapeseed in the Yangtze River Basin of China.

Yangtze River Basin; rapeseed; plant density; effects; mechanism

2018-06-26；

2018-07-25

國家自然科學基金（31671616）、湖北省科技支撐計劃（2015BBA190）、國家科技支撐項目（2014BAD11B03）、國家油菜產業技術體系建設專項（CARS-12）、高校自主科技創新基金（2013PY001）

蒯婕，E-mail：kuaijie@mail.hzau.edu.cn。

周廣生，E-mail：zhougs@mail.hzau.edu.cn

10.3864/j.issn.0578-1752.2018.24.004

（責任編輯 楊鑫浩）