浙江海域天竺鯛科魚類新紀錄種—黑邊銀口天竺鯛(Jaydia truncata)形態特征與DNA條形碼研究*

俞正森 宋 娜 韓志強 高天翔 李鵬飛 周永東,

(1. 中國海洋大學水產學院 青島 266003; 2. 浙江海洋大學水產學院 舟山 316021; 3. 浙江省海洋水產研究所舟山 316021; 4. 浙江省海洋漁業資源可持續利用技術研究重點實驗室 舟山 316021)

天竺鯛科(Apogonidae)隸屬于輻鰭魚綱(Actinopterygii)、新鰭魚亞綱(Neopterygii)、鱸形目(Perciformes)、鱸亞目(Percoidei), 廣泛分布于太平洋、印度洋和大西洋的熱帶及亞熱帶地區, 溫帶也有少量種類分布(Nelson, 2006; Mabuchi et al, 2014)。天竺鯛科魚類多為小型魚類(體長大多在 100mm以下),分為4個亞科、40屬、約362種(Eschmeyer et al, 2016a,b; Fraser et al, 2016), 在中國主要分布于臺灣近海和南海(成慶泰等, 1962; 成慶泰, 1979; 沈世杰, 1984,1993; 孫典榮等, 2013), 臺灣以北種類較少(成慶泰,1955, 1963, 1997; 沈根媛, 1985; 黃克勤等, 1990; 徐學軍, 2001; 劉培廷等, 2006; 趙盛龍等, 2006; 劉敏等, 2013, 2014)。

浙江海域原記錄有四種天竺鯛科魚類(斑鰭銀口天竺鯛、細條銀口天竺鯛、寬條鸚天竺鯛和半線鸚天竺鯛)(趙盛龍等, 2006), 本次調查共采集到5種天竺鯛科魚類, 包含4種已記錄種類和新紀錄種: 黑邊銀口天竺鯛。從采集到的標本情況來看, 細條銀口天竺鯛數量較多, 斑鰭銀口天竺鯛數量稍多, 黑邊銀口天竺鯛稀少, 兩種鸚天竺鯛屬魚類極少。

銀口天竺鯛屬(Jaydia)曾為天竺鯛屬(Apogon)亞屬(Gon, 1997), 于 2014年升格為屬(Mabuchi et al,2014), 目前世界上已知約有 18種(Mabuchi et al,2014; Gon et al, 2015)。黑邊銀口天竺鯛(Jaydia truncata)隸屬于銀口天竺鯛屬, 為天竺鯛科中體型較大的種類, 最大體長在 100mm 以上(Gon, 1997), 通常棲息于近海的底層水域, 較易被底拖網捕獲。該種廣泛分布于印度洋和太平洋西部(Gon, 1997; Eschmeyer et al, 2016b)。在中國已經在南海、臺灣和東海南部的福建海域以學名 Apogonichthys ellioti和 Apogonellioti有記錄(成慶泰, 1959; 成慶泰等, 1962; 沈根媛,1985; 沈世杰, 1993)。目前, 關于黑邊銀口天竺鯛的研究報道很少, 且集中于耳石形態學研究(王英俊,2010; 葉振江等, 2010)。

DNA條形碼由Hebert等(2003a)提出, 是通過對一個標準目的基因的DNA序列進行分析從而進行物種鑒定的技術。Hebert等(2003b)對11個門13320個物種的 COI基因序列進行分析, 結果表明 COI基因序列能夠很好的區分動物物種, 是合適的 DNA條形碼標準基因。目前, DNA條形碼已被廣泛應用于物種鑒定、新物種及新紀錄種的發現等(彭居俐等, 2009;Gao et al, 2011; Qin et al, 2013; Zhang et al, 2013)。本研究記錄了采集于東海北部舟山近海的黑邊銀口天竺鯛, 對其形態特征進行描述; 同時測定了黑邊銀口天竺鯛的 COI基因片段序列, 并與 GenBank中同源序列進行了比較分析。

1 材料和方法

1.1 實驗材料

黑邊銀口天竺鯛標本于2015年10月20日采自舟山近海, 共 6尾, 體長(SL)39.9—61.6mm。標本保存于浙江海洋大學漁業生態與生物多樣性實驗室(ZJOU-FEBL), 標本編號: ZJOU-FEBL 150579—150584。

1.2 實驗方法

1.2.1 形態學研究 參照Gon等(2003), 使用游標卡尺測量, 精確到0.05mm, 比例性狀精確到0.05。測量性狀包括: 體長、體高、頭長、上頜長、下頜長、吻長、眼徑、眼間距、眼后頭長、胸鰭長、腹鰭長、腹鰭鰭棘長、第一、第二背鰭及臀鰭基長、第一背鰭第一至第四鰭棘長、第二背鰭鰭棘長、背鰭最長軟條長、第二臀鰭鰭棘長、臀鰭最長軟條長、背鰭前長、腹鰭前長、臀鰭前長、尾柄長和尾柄高。計數性狀包括: 背鰭鰭條數、臀鰭鰭條數、胸鰭鰭條數、腹鰭鰭條數、尾鰭鰭條數、側線鱗數、側線上鱗數、側線下鱗數、背前鱗數、總鰓耙數、發達鰓耙數和角鰓弓鰓耙數。基于對浙江海域采集到的5種天竺鯛科魚類標本的形態特征分析, 編制了檢索表。

1.2.2 遺傳學研究 取適量肌肉組織, 采用酚-氯仿方法提取基因組DNA, 乙醇沉淀后的基因組DNA溶解于100μL蒸餾水中, 4°C保存備用。用于擴增線粒體DNA COI片段的引物為FishF1和FishR2 (Ward et al, 2005)。PCR反應體系為25μL, 包括1.25U Taq DNA聚合酶, 各種反應組分的終濃度為 200nmol/L的正反向引物; 200μmol/L的dNTP, 10mmol/L Tris Ph 8.3, 50mmol/L KCl 和1.5mmol/L MgCl2。反應條件為94°C 預變性 3min; 94°C 變性 45s, 52°C 退火 45s 72°C延伸45s, 30個循環; 72°C延伸10min。以上反應均設陰性對照以排除DNA污染的情況。取2μL PCR擴增產物進行 1%瓊脂糖凝膠電泳檢測(U=5V/cm), 用UNIQ-10柱式DNA膠回收試劑盒進行目的片段的回收純化, 送上海桑尼生物科技有限公司進行雙向測序。將測得的COI基因片段序列用DNAStar軟件中的 Seqman軟件進行比對, 并輔以人工校正。從GenBank庫中下載所有拉丁學名為Jaydia truncata及其同種異名的同源序列(表 1)進行比對分析。使用MEGA6.0軟件構建系統發育樹, 并計算組群間和組群內的遺傳距離。

2 結果

2.1 黑邊銀口天竺鯛Jaydia truncata (Bleeker, 1854)(圖 1, 表 2)

2.1.1 同種異名 Apogon truncatus Bleeker, 1854:415, 模式產地: 印度尼西亞雅加達; Apogon elliotiDay, 1875: 63, 圖版7 (圖1), 模式產地: 印度馬德拉斯; 沈世杰, 1984, 1993; 孫典榮等, 2013;Apogonichthys ellioti (成慶泰, 1959; 成慶泰等, 1962,1987; 沈根媛, 1985; 李金平等, 1999)。

表1 本研究所用COI序列信息Tab.1 Information of the COI sequences cited in this study

2.1.2 形態特征 基本體型和體色見圖1。測量性狀見表1。背鰭鰭條數VII+I, 9; 臀鰭鰭條數II, 8; 胸鰭鰭條數16—17; 腹鰭鰭條數I, 5; 尾鰭鰭條數9+8。第一鰓弓總鰓耙數 3—4+11—13; 發達鰓耙數1+9—10; 角鰓弓上的鰓耙數9。背前鱗數4, 為圓鱗。側線完全, 自后顳骨后方延伸至尾鰭基部, 側線鱗數24+3, 側線上鱗數2, 側線下鱗數6。

體長為體高的 3.1—3.7倍, 為頭長的 2.5—2.7倍。頭長為吻長的5.5—5.8倍, 為眼徑的3.6—4.0倍,為眼間距的4.0—4.9倍, 為上頜長的1.8—2.0倍, 為下頜長的1.6—1.9倍。體長為尾柄長的4.5—4.85倍,尾柄長為尾柄高的1.4—1.5倍。

魚體大部具大型薄櫛鱗, 僅頰部、峽部、背前區及身體前端具少量圓鱗。上下頜、犁骨及顎骨具細小圓錐狀齒。前鰓蓋骨邊緣鋸齒狀, 前鰓蓋骨脊邊緣轉折處具數枚鋸齒。后顳骨露出部分邊緣通常具弱鋸齒。

圖1 黑邊銀口天竺鯛(ZJOU-FEBL 150581), 56.1mm SL,采自舟山近海Fig.1 Jaydia truncata (ZJOU-FEBL 150581), 56.1mm SL,collected from coastal waters of Zhoushan

表2 舟山近海6尾黑邊銀口天竺鯛標本測量性狀(以占體長的百分比表示, ＊表示因損壞無法測量)Tab.2 Morphometric measurements of the six specimens of Jaydia truncata from Zhoushan expressed as a percentage of the standard length (% in SL. *:damaged)

酒精浸制標本通體呈淺棕色到棕色, 頭部背面、吻部、峽部及喉部具暗色斑點。頰部具一暗色斜紋。鰓腔及鰓淺色。體側具5—6條棕至灰褐色之橫帶, 但在新鮮樣品中有時不可見或不顯著。第一背鰭上端黑色, 第二背鰭及尾鰭邊緣黑色, 第二背鰭及臀鰭中部各具一黑色縱紋, 此縱紋在2尾最小個體中發育不完善, 僅有少量黑色素分布或不可見。腹鰭及胸鰭淺色,尾鰭淺灰色。體側于側線上方具暗色斑紋。新鮮標本體色與液浸標本類似, 只是身體與各鰭略帶淺粉色。

2.2 DNA條形碼分析

對 6尾黑邊銀口天竺鯛的 COI基因片段進行雙向測序, 獲得 652bp的序列, 其 GenBank號為KX443553-KX443558。將本研究得到的序列與GenBank中學名為Jaydia truncata及其同種異名的4條同源序列(表 1)進行比較分析, 采用鄰接法以斑紋天竺鯛和細條銀口天竺鯛為外群構建系統發育樹,結果表明系統樹上明顯分為兩個組群(圖2)。GenBank中序列號為AB890050和JQ68148的兩條序列與本研究的6尾黑邊銀口天竺鯛先聚類, 該組內的平均遺傳距離為0.002(范圍為0.000—0.007), 而來自GenBank的另外兩條序列KF809390和JQ681515聚為一支, 兩組群間的遺傳距離為0.149。

2.3 浙江海域天竺鯛科魚類檢索表

1(4)體側具縱帶, 無橫帶, 尾鰭叉形, 第一背鰭第三鰭棘最長

2(3)體側具兩條縱帶, 第一條自項部延伸至第二背鰭后部下方, 通常不超過第二背鰭, 第二條自吻端延伸至尾鰭末端 ············································寬條鸚天竺鯛 Ostorhinchus fasciatus

3(2)體側具兩條縱帶, 第一條自項部延伸至第二背鰭前部下方, 第二條自吻端延伸至鰓蓋后部, 尾鰭基部具一圓斑 ···半線鸚天竺鯛 Ostorhinchus semilineatus

4(1)體側具橫帶, 無縱帶, 尾鰭圓形, 第一背鰭第四鰭棘最長

5(6)第二背鰭后部具一眼斑, 前鰓蓋骨邊緣光滑無鋸齒 ··············斑鰭銀口天竺鯛 Jaydia carinata

6(5)第二背鰭無眼斑, 前鰓蓋骨邊緣具鋸齒

7(8)體側具 8—11條深棕色窄橫帶, 帶寬明顯小于帶間隙, 胸鰭鰭條數 15 ·········································細條銀口天竺鯛 Jaydia lineata

8(7)體側橫帶有或無, 如有, 則帶寬明顯大于帶間隙,胸鰭鰭條數16—17, 第二背鰭與尾鰭邊緣黑色, 第二背鰭與臀鰭中部具黑色縱紋··································黑邊銀口天竺鯛 Jaydia truncata

3 討論

浙江海域原有記錄的天竺鯛科魚類共4種, 包括鸚天竺鯛屬(Ostorhinchus)2種, 即寬條鸚天竺鯛和半線鸚天竺鯛; 銀口天竺鯛屬(Jaydia) 2種, 即細條銀口天竺鯛和斑鰭銀口天竺鯛(趙盛龍等, 2006)。黑邊銀口天竺鯛為浙江省海域記錄的第 5種天竺鯛科魚類和第3種銀口天竺鯛屬魚類。本研究給出了包括黑邊銀口天竺鯛在內的浙江海域 5種天竺鯛科魚類的檢索表, 為浙江海域天竺鯛科魚類鑒定提供依據。

Bleeker(1854)在印度尼西亞命名了 Apogon truncatus, 沒有描述truncatus頭頂具有顯著的斑點和臀鰭中部縱紋這兩個特征, 也沒有在插圖中體現。可能因為Bleeker簡陋的形態描述, 誤導Day(1875)又命名了Apogon ellioti。根據Gon(1997), Bleeker的模式標本具有上述形態特征, 因此ellioti為truncatus次定同種異名。該結果已為分類學者共識(Gon, 1997;Fraser, 2000; Mabuchi et al, 2014; Fraser et al, 2016;Yu et al, 2016)。我國學者一直以種名ellioti記錄該種(成慶泰, 1959; 成慶泰等, 1962, 1987; 沈世杰, 1993;孫典榮等, 2013; 劉敏等, 2014)。結合屬名的變更, 黑邊銀口天竺鯛的有效學名應校正為 Jaydia truncata(Bleeker, 1854)。

黑邊銀口天竺鯛的原記錄分布范圍為東海南部(沈根媛, 1985)、臺灣(沈世杰, 1984, 1993)和南海(成慶泰等, 1962; 孫典榮等, 2013)。本研究使用的材料將其記錄分布范圍的北界擴大到東海北部的舟山近海。近些年來, 原僅分布于南海和東海或東海南部魚類已有多例出現北移的情況(倪勇等, 2007a, b; 馬春艷等, 2015; 吳福權等, 2015)。研究表明, 海水溫度的變化對海洋魚類, 尤其是小型魚類的分布范圍有重大影響(Allison et al, 2005)。中國各海區近百年內溫度升高, 尤以20世紀80年代以后愈為明顯(張秀芝等,2005)。這可能是部分暖水性魚類分布范圍向北擴展的一個主要原因。

在銀口天竺鯛屬魚類中, 黑邊銀口天竺鯛與史密斯氏銀口天竺鯛(Jaydia smithi)形態最相似。兩者的主要區別為: 黑邊銀口天竺鯛頭頂部具暗色斑點, 臀鰭中部具黑色縱紋; 而史密斯氏銀口天竺鯛則不具有以上形態特點。本研究的6尾標本中有2尾為幼魚,體長分別為 39.9mm和 43.3mm, 這兩尾標本臀鰭中部的縱紋還沒有出現, 但頭頂部已經出現暗色斑點。因此, 仍可將其鑒定為黑邊銀口天竺鯛(COI基因片段也與其他個體一致)。兩者均廣泛分布于印度洋-西太平洋。在我國, 史密斯氏銀口天竺鯛僅于澳門和臺灣有報道(Gon, 1997), 而黑邊銀口天竺鯛則從東海、臺灣到南海均有分布(成慶泰等, 1962; 沈根媛, 1985;沈世杰, 1993)。黑邊銀口天竺鯛經保存后(尤其是經酒精浸制后), 體側通常具有暗色橫帶, 但在新鮮標本中有時并不顯現或不顯著, 本研究中采集的標本均屬此種情況。這種標本保存后體色發生變化的現象在亨氏銀口天竺鯛(Jaydia hungi)和雙帶似天竺鯛(Apogonichthyoides taeniatus)中也有出現(Dutt et al,1980; Gon, 1986, 1997)。

本研究黑邊銀口天竺鯛COI序列與GenBank中序列號為 AB890050和 JQ681488的序列相近, 可作為黑邊銀口天竺鯛DNA條形碼。另兩條序列所對應的樣品可能為其他天竺鯛科魚類。

4 結論

本文報道了浙江舟山近海一新紀錄種: 黑邊銀口天竺鯛, 并描述其形態以及研究其 DNA條形碼。黑邊銀口天竺鯛正確學名為Jaydia truncata (Bleeker,1854)。廣泛分布于印度洋到西太平洋, 于我國分布于東海、臺灣和南海。本研究對于中國銀口天竺鯛屬魚類的分類具有積極的參考作用。

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