三門灣網采浮游植物季節變化及影響因素*

陳 悅 劉晶晶 高月鑫 壽 鹿 廖一波黃 偉 江志兵①

(1. 國家海洋局第二海洋研究所 杭州 310012; 2. 國家海洋局海洋生態系統與生物地球化學重點實驗室 杭州 310012)

三門灣位于浙東沿岸, 其灣內風浪較小、海涂寬闊, 是浙江省重要的漁業資源生產基地。近年來, 人類活動增加和經濟發展對該海域生態環境造成了一定的影響。浮游植物作為海洋最主要的初級生產者,在生態系統物質循環、能量流動過程中起著至關重要的作用。雖然往年也有三門灣浮游植物的調查(劉鎮盛等, 2003; 朱根海等, 2010; 劉晶晶等, 2015), 但往往局限于單一季節, 且缺乏環境因子對其時空變化影響的研究。本文以三門灣網采浮游植物及理化數據為基礎, 首次整合四季數據, 分季節、分區域研究影響浮游植物群落的主要環境因子, 并對比歷史資料,分析三門灣浮游植物群落變化趨勢, 為深入了解環境變化對該海域浮游植物的影響提供基礎資料, 同時也為三門灣生態環境長期監測提供歷史數據積累。雖然網采方法會遺漏個體較小的浮游植物物種, 但考慮到20世紀80年代以來的幾次調查數據均由網采獲得, 為了歷史數據的可比性, 本文仍沿用網采的方法。另一方面, 近岸海域主要優勢種仍是圓篩藻(Coscinodiscus)等大型硅藻及角毛藻(Chaetoceros)、骨條藻(Skeletonema)等鏈狀硅藻(浙江沿岸生態環境及海灣環境容量編委會, 2015), 網采方法在一定程度上也能反映海域浮游植物群落結構變化。

1 研究區域和方法

1.1 研究區域和站位布設

三門灣調查共設 18個大面站, 站位分布見圖 1,根據三門灣的地理位置, 將其分為灣底Ⅰ(S01—S06)、灣中部Ⅱ(S07—S12)和灣口Ⅲ(S13—S18)。于2015年春季(5月)、夏季(8月)、秋季(11月)和 2016年冬季(1月)各采樣一次, 其中由于海況原因, 夏季未采集S08和S11站位。

圖1 三門灣海域調查站位Fig.1 Sampling stations in the Sanmen Bay注:Ⅰ. 灣底海域; Ⅱ. 灣中部海域; Ⅲ. 灣口海域

1.2 樣品采集與分析

樣品采集按照《海洋調查規范》(國家標準化委員會, 2007)采用淺Ⅲ型(網孔直徑 76μm)浮游生物網自底至表作垂直拖網采集, 用 Hydro-bios流量計(HYDRO-BIOS公司, 德國)記錄濾水量。樣品經中性甲醛(上海凌峰化學試劑有限公司, 中國)固定, 靜置24h并濃縮后用ZEISS Scope A1顯微鏡(Carl Zeiss公司, 德國)進行觀察、計數和鑒定。浮游植物物種鑒定參考《中國海域甲藻》和《中國海域硅藻圖譜》等書籍(中國科學院中國孢子植物志編輯委員會, 1980; 金德祥, 1982; 楊世民等,2006, 2014)。

理化數據均通過采集表層(0.5m)水樣測定得到,其中溫度、鹽度和水深采用CTD傳感器(HACH Sea bird公司, 美國)測定。其余理化因子測定均按照《海洋監測規范》(國家標準化委員會, 2007), 其中溶解無機氮(dissolved inorganic nitrogen, DIN)、溶解無機磷(dissolved inorganic phosphorus, DIP)和硅酸鹽(dissolved silicate, DSi)使用7230G分光光度計(上海精科儀器有限公司, 中國)采用分光光度法, 懸浮物濃度采用重量法。

1.3 數據處理

用 PEIMER 6.0軟件計算浮游植物種類數 S、Margalef豐富度指數 d、Pielou均勻度指數 J(Pielou,1969)和 Shannon-Winner多樣性指數 H′(Magurran,1988), 同時對浮游植物物種豐度進行 lg(x+1)轉換后,建立Bay-Curtis相似性聚類分析。浮游植物群落比較采用ANOSIM分析。用SPSS 20.0軟件對三門灣不同海域環境因子作非參數檢驗(K-W檢驗), 比較各組數據間差異。用Canoco4.5軟件選各季優勢度大于0.01的17種浮游植物和環境因子進行CCA排序。站位和豐度分布圖采用 Surfer 11繪制, 柱狀圖采用SigmaPlot 10.0軟件繪制。

優勢度(Y)計算公式為:

式中, ni為第i種的個體數, N為總個體數, fi為第i種在各樣品中出現的頻率, 若某物種的 Y≥0.02時, 則定為優勢種。

富營養化指數計算公式為:

式中, COD、DIN和DIP單位均為mg/L, E≥1時, 即可認為水體呈富營養化, 且E與水體富營養化程度呈正比(鄒景忠等, 1983)。

2 結果與分析

2.1 種類組成

調查共鑒定出浮游植物8門87屬199種(含變種、變型和未定名種), 其中硅藻種類數最多, 共 51屬149種(占74.9%); 甲藻次之, 共18屬27種(占13.6%);綠藻 6屬7種(占3.5%); 裸藻 5屬6種(占3.0%); 隱藻 3屬 4種(占2.0%); 藍藻 2屬 3種(占1.5%); 金藻1屬2種(占1.0%); 定鞭藻1屬1種(占0.5%)。浮游植物種類季節分布呈冬季(128種)＞秋季(116種)＞夏季(104種)＞春季(98種), 四季種類組成以硅藻和甲藻為主(表1)。

2.2 細胞豐度

調查海域浮游植物年均豐度為 1632.04×104cell/m3, 且季節差異明顯。夏季豐度最高(平均豐度為 5548.90×104cell/m3), 秋、冬季次之(分別為780.77×104cell/m3和 580.64×104cell/m3), 春季最低(僅為 53.06×104cell/m3)。

豐度空間分布上, 夏季灣口最高, 次高值區位于灣底; 秋、冬兩季浮游植物豐度高值區逐漸向灣內移動, 秋季高值區為灣口近灣中部, 冬季為灣底和灣中部, 灣口豐度最低; 春季浮游植物細胞豐度分布與冬季相似, 高值區位于灣中部靠近灣底(圖2)。

表1 三門灣四季浮游植物種類組成Tab. 1 The composition of phytoplankton species in Sanmen Bay in different seasons

圖2 三門灣四季浮游植物豐度分布(×104cell/m3)Fig. 2 Distribution of phytoplankton abundance in Sanmen Bay in different seasons (×104cell/m3)注: a. 春季; b. 夏季; c. 秋季; d. 冬季

2.3 優勢種

本次調查共有優勢種8屬13種。其中瓊氏圓篩藻(Coscinodiscus jonesianus)為全年優勢種; 蛇目圓篩藻(C. argus)、虹彩圓篩藻(C. oculus-iridis)和伏氏海毛藻(Thalassiothrix frauenfeldii)為春、秋、冬三季優勢種; 骨條藻(Skeletonema spp.)為夏、秋、冬三季優勢種。夏季, 鏈狀硅藻占絕對優勢, 如骨條藻(Y=0.81)

和擬旋鏈角毛藻(Chaetoceros pseudocurvisetus) (Y=0.07)等(表 2)。

2.4 群落參數

浮游植物 d、H′和 J均存在顯著的季節差異(P＜0.05), 其中 d和H′差異極顯著(P＜0.01)。夏季d、H′和 J(分別為 3.60、0.48和 1.69)明顯低于春(分別為4.21、0.61和1.98)、秋(4.63、0.66和2.44)、冬季(4.54、0.66 和 2.38)。

表2 三門灣浮游植物優勢種平均豐度(×104cell/m3)和優勢度(Y)Tab. 2 Dominance and abundance of dominant phytoplankton species in Sanmen Bay

春季H′和J均呈現自灣中部向灣底及灣口降低的趨勢, 而 d則自灣底向灣口逐漸增高; 夏季 d、H′和 J灣底最高, 灣中部和灣口相對較低, 冬季分布趨勢與夏季相反; 秋季H′和J分布趨勢與夏季相反, d呈現自灣中部向灣底及灣口逐漸降低的趨勢(圖 3)。

2.5 環境因子

調查期間透明度、溫度、鹽度、懸浮物濃度、DSi、DIP和DIN均存在顯著的季節性變化(P＜0.05)。冬季透明度、溫度和鹽度明顯低于其余三季, 春、夏季溫度和鹽度較高, 秋季透明度最高; 懸浮物濃度變化趨勢與透明度相反; 春、夏兩季營養鹽(DSi、DIP和DIN)低于秋、冬季。

各季環境因子區域分布上, 春、秋兩季透明度呈灣底向灣口逐漸降低的趨勢, 夏、冬兩季灣中部最低,灣底和灣口較高; 懸浮物濃度分布與透明度相反;春、夏季溫度自灣底向灣口降低, 秋、冬季則相反; 四季鹽度均呈灣底向灣口升高的趨勢; 春、夏季DSi灣中部最低, 灣底及灣口較高, 秋、冬季自灣底向灣口降低; 夏、秋、冬三季DIN灣底最低, 向灣口升高, 春季分布趨勢相反; 春季DIP高值區出現在灣中部, 灣底和灣口較低, 秋季分布與春季相反, 夏、冬季均自灣底向灣口降低(圖4)。

圖3 三門灣四季網采浮游植物多樣性指數(H′)、豐富度指數(d)和均勻度指數(J)分區比較Fig. 3 Seasonal variations of H′, d and J in different sections of Sanmen Bay注: a. 多樣性指數H′; b. 豐富度指數d; c. 均勻度指數J。不同季節間H′和J比較采用K-W檢驗, 不同小寫字母表示全區季節間d、H′和J存在顯著差異(P＜0.05)

圖4 三門灣四季環境因子分區比較Fig. 4 Seasonal variation of environmental factors in different sections of Sanmen Bay注: a: 透明度; b: 溫度(°C); c: 懸浮物濃度(mg/L); d: 鹽度; e: 溶解硅酸鹽(mg/L); f: 溶解無機氮(mg/L); g: 溶解無機磷(mg/L); 同行不同小寫字母表示不同區域差異顯著(P＜0.05)

2.6 聚類和單因素相似性分析

根據聚類分析結果(圖5), 可將浮游植物分為春、夏、秋、冬季群落, 單因素ANOSIM也表明, 浮游植物群落季節差異顯著(R=0.99, P=0.001)。表3相似性分析結果表明各季灣底(S01—S06)及灣口(S13—S18)均存在顯著差異, 其中春、夏、冬季灣底和灣中部(S07—S12)也存在顯著差異(P＜0.05)。

2.7 典范對應分析

根據浮游植物的出現比例和豐度, 選取各季優勢度 Y＞0.01的 17種用于 CCA排序(表 4)。蒙特卡羅檢驗(Monte Carlo test)檢驗表明, 第一軸和全部軸均呈極顯著差異(P=0.002), 故CCA排序結果可信。

表3 三門灣不同區域浮游植物單因素相似性分析Tab. 3 A one-way analysis of similarity for phytoplankton community in different sections in Sanmen Bay

圖5 三門灣各站位浮游植物樣品聚類分析Fig. 5 Clusters analysis on different phytoplankton samples in Sanmen Bay注: “1, 5, 8, 11”代表采集的相應月份

CCA分析圖(圖6)中的7個環境因子可解釋浮游植物總變量的55.2%。第1軸和第2軸的特征值分別為0.205和0.119, 并各自解釋了31.5%和18.3%的物種變量。第 1軸和第2軸的物種-環境相關系數分別為0.876和0.804, 表明這7個環境因子與18種浮游植物種類相關性較好。溫度、DSi、DIN和鹽度是影響浮游植物群落的主要環境因子。結合CCA排序軸與各環節因子的相關性大小(表 5), 第 1軸主要受溫度(0.7363)和 DIN(-0.6519)等因子的影響, 第 2軸主要受鹽度(0.6648)和DSi(0.5973)等因子的影響。勞氏角毛藻(C. lorenzianus)(sp.3)和擬旋鏈角毛藻(sp.4)與溫度正相關, 尖刺偽菱形藻(Pseudo-nitzschia pungens)(sp.13)、伏氏海毛藻(sp.17)和骨條藻(sp.14)等赤潮藻種與營養鹽(DIP、DIN和DSi)密切正相關。

2.8 三門灣浮游植物的歷史變化

圖6 主要浮游植物種類與環境因子之間的CCA排序圖Fig. 6 CCA ordination of main phytoplankton species with environmental variables

表4 CCA排序中浮游植物種類代碼Tab. 4 The codes of phytoplankton species for CCA ordination

表5 CCA分析排序軸與環境因子的相關性系數Tab. 5 Axes-environmental correlation coefficient of CCA

近 30年來, 三門灣海域浮游植物年均豐度呈先下降后升高的規律, 其中20世紀80年代冬季浮游植物豐度明顯高于同期其余季節, 比對發現僅該季出現赤潮藻種中肋骨條藻(S. costatum), 因此該季可能發生該藻種赤潮。若排除該次調查數據, 則浮游植物年均豐度總體呈上升趨勢(圖7a)。20世紀80年代浮游植物年均豐度為 157.47×104cell/m3(不包括冬季),本次調查年均豐度達1740.84×104cell/m3, 增加11倍。此外, 不同時期三門灣海域浮游植物豐度亦呈現季節變化, 20世紀 80年代冬季出現峰值, 在 2006—2007年和本次調查中則夏季最高(圖7b)。此外, 比較浮游植物不同年份同季豐度得到, 其變化趨勢與年均豐度變化趨勢總體一致, 但 2006—2007年春季和20世紀80年代冬季數據高于本次調查。

由表6可以看出, 三門灣海域浮游植物主要種類以硅藻為主, 甲藻次之。赤潮藻種種類數和優勢度均顯著上升, 本次調查優勢種中赤潮種種類數達5屬6種, 包括中華盒形藻(Biddulphia sinensis)、伏氏海毛藻、擬旋鏈角毛藻、勞氏角毛藻、骨條藻和尖刺偽菱形藻, 為歷年最高。骨條藻、旋鏈角毛藻(C. curvisetus)和尖刺偽菱形藻等鏈狀嗜氮性硅藻的豐度和優勢度也呈上升趨勢, 其中尖刺偽菱形藻自 21世紀以來,在各季優勢種中出現頻率增加。此外, 該海域浮游植物自 20世紀 80年代以來主要種類由布氏雙尾藻(Ditylum brightwellii)和豪豬棘冠藻(Corethron hystrix)等大型硅藻向勞氏角毛藻、并基角毛藻(C. decipiens)和尖刺偽菱形藻等鏈狀硅藻演替(本次調查主要種類組成中鏈狀硅藻種類數為歷年最高, 同時除春季外,夏、秋、冬三季主要種類中均出現鏈狀硅藻)。另外, 如楔形半盤藻(Hemidiscus cuneiformis)和擬旋鏈角毛藻等部分暖水種興起, 且本次冬季調查優勢種首次出現了楔形半盤藻。

2.9 營養鹽長期變化

三門灣海域長期處于富營養化狀態(E＞1), 且日趨嚴重, 至本次調查達6.57, 屬于中度富營養化(3＜E≤9)。近 30年來, 營養鹽含量和氮磷比(N/P)總體也呈上升趨勢, 其中與20世紀80年代相比, 本次調查的DIN年均含量增加近3倍, N/P增加2倍(表7、圖8a—8c)。對不同年份數據進行季節比對, 得到20世紀80年代和2002—2003年兩次調查冬季富營養化指數和營養鹽含量較同期春、夏、秋季高, 其中 20世紀 80年代冬季DIP含量和富營養化指數明顯高于其余三季(圖8d)。

圖7 不同年份三門灣浮游植物豐度及其季節變化Fig. 7 Seasonal changes in net-phytoplankton abundance in different years in Sanmen Bay注: a. 不同年份三門灣浮游植物豐度變化; b. 不同年份三門灣浮游植物豐度的季節變化; “*”表示有赤潮發生; 圖b中由于查閱到1982年及1987年兩次秋季采樣數據, 因此20世紀80年代秋季浮游植物豐度有兩組柱狀數據, 對應年份已作標注

表6 不同年份三門灣海域浮游植物主要種類Tab. 6 The main species of net-phytoplankton in different years in Sanmen Bay

表7 不同年份三門灣浮游植物氮磷比(N/P)、營養鹽濃度和富營養化指數(E)Tab. 7 N/P, nutrient concentration, and eutrophication index in different years in Sanmen Bay

3 討論

3.1 浮游植物群落的季節變化

三門灣屬半封閉港灣, 灣口開闊, 毗連東海。該海域主要受到陸源入海徑流、江浙沿岸流和臺灣暖流的共同影響(劉鎮盛等, 2006)。因此, 灣內海域中的浮游植物既有徑流入海帶來的淡水種和半咸水種, 如單角盤星藻(Pediastrum simplex)、小席藻(Phormidium tenue)、顆粒直鏈藻極狹變種(Melosira granulata var.angustissima)和小球藻(Chlorella spp.)等, 又有江浙沿岸流帶來的近岸低鹽種和河口土著種, 如瓊氏圓篩藻、布氏雙尾藻、肘狀針桿藻(Synedra ulna)和微小原甲藻(Prorocentrum minimum)等, 該類群也是春、秋、冬季主要優勢種。此外, 還有臺灣暖流帶來的部分暖水種和外海高鹽種, 如大洋角管藻(Cerataulina pelagica)、擬旋鏈角毛藻和勞氏角毛藻等, 夏季該類群優勢度顯著上升。

圖8 不同年份三門灣營養鹽含量、氮磷比和富營養化指數的季節變化Fig. 8 Seasonal changes of N/P, nutrient concentration and eutrophication index in different years in Sanmen Bay注: a: 溶解無機氮(mg/L); b: 溶解無機磷(mg/L); c: 氮磷比; d: 富營養化指數

優勢種組成上, 春季優勢種以瓊氏圓篩藻為主,組成上均為大型硅藻(表 2), 這可能是由于春季營養鹽含量較低(圖4e—4g), 而小型鏈狀硅藻由于其繁殖速率快, 在高營養鹽環境下才更具競爭力, 因此大型硅藻較鏈狀硅藻更適應于春季水體環境(Wang et al,2009)。夏季水體均溫28.8°C, 平均鹽度26.0, 為旋鏈角毛藻等角毛藻屬藻種最適生長環境(溫度25—30°C,鹽度 25—31), 同時角毛藻對光照強度和時間敏感性較強, 較長的光照時間和強度有利于角毛藻的大量繁殖(G?ksan et al, 2003; 王朝暉等, 2006)。此外, 高溫也有利于促進骨條藻的生長(張曉東, 2012)。因此夏季骨條藻(Y=0.81)和擬旋鏈角毛藻(Y=0.07)等鏈狀硅藻替代大型硅藻成為三門灣海域主要優勢種。CCA分析中骨條藻、勞氏角毛藻和擬旋鏈角毛藻與溫度也呈正相關(圖 6)。其中, 骨條藻的大量生長導致夏季優勢種數量、H′、d和 J均低于其他三季(表 2, 圖3)。秋、冬季浮游植物群落組成相似度較高(圖 5)。優勢種組成上, 兩季共有赤潮藻種5種(瓊氏圓篩藻、伏氏海毛藻、骨條藻、尖刺偽菱形藻和勞氏角毛藻),為全年最高, 其中勞氏角毛藻是秋季優勢種(表 2),這可能由于秋、冬季海域受高營養鹽的江浙沿岸流控制(中國海灣志編纂委員會, 1992), 與此前大量研究表明的赤潮藻種生長與營養鹽含量上升密切相關的結論一致(韓秀榮等, 2003; 葉屬峰等, 2003; 陳月紅等, 2015)。CCA分析中尖刺偽菱形藻、伏氏海毛藻和骨條藻等赤潮藻種與營養鹽的正相關也證明了該結論(圖6)。此外, 秋季溫度相對較高, 角毛藻屬如并基角毛藻等仍能大量生長, 因此該種仍為優勢種。

3.2 浮游植物的區域比較

ANOSIM 和聚類分析(表 3、圖 5)表明各季灣底及灣口浮游植物群落均存在顯著差異, 這與水溫、鹽度和透明度等環境因子的變化有著密切關系。

由圖 4a可知, 春季灣底透明度高, 真光層較厚,適應浮游植物生長, 因此春季灣底豐度最高(圖 2)。夏季臺灣暖流入侵加劇(中國海灣志編纂委員會,1992), 因此夏季灣口海域聚集臺灣暖流攜帶的大量外海暖水種, 豐度上升。同時, 高透明度、寡營養鹽的外海水入侵也使得灣口處透明度較高而懸浮物濃度和營養鹽含量較低(圖 4a、圖 4c、圖 4e—4g)。此外, 該季灣底水體穩定, 透明度和水溫較高, 加之豐水期陸源沖淡水的營養鹽補充, 使得灣底不僅適應于土著種的生長, 也為部分暖水種提供了良好的生長條件, 形成豐度峰值區(圖2), 同時群落參數(H′、d和 J)也高于其余兩區域(圖 3)。秋季臺灣暖流勢力減退(中國海灣志編纂委員會, 1992), 灣口由于內灣水和海水交換引起的水體擾動導致懸浮物濃度上升而透明度下降(圖4a、圖4c), 大部分藻類生長受到限制(Song et al, 2008), 因此秋季灣口海域豐度較夏季明顯降低。而灣中部及灣口近內灣站位(S13—S15)營養鹽含量和透明度相對較高, 水體較溫暖(圖 4a—4b;圖 4e—4f), 部分暖水種仍能繼續生長, 形成豐度高值區。冬季受高營養鹽沿岸流控制, 懸浮物濃度上升,透明度下降, 使得適應渾濁水體的瓊氏圓篩藻、蛇目圓篩藻和對光照適應性較強的骨條藻等種類大量生長(張曉東, 2012), 而其他藻類生長受到不同程度限制, 優勢度下降。冬季灣底海域水體相對穩定, 成為豐度峰值區, 灣口水動力較強, 加之溫度和透明度較低, 不適于浮游植物的生長, 豐度最低(圖2)。

3.3 浮游植物對環境變化的響應

三門灣海域浮游植物豐度有明顯的年際和季節變化, 總體呈增加趨勢。20世紀80年代冬季發生赤潮, 導致該次采樣冬季豐度明顯高于同期其余三季,且為歷年同季最高。在2006—2007年及本次調查中,夏季浮游植物豐度最高, 這可能是由于夏季屬于豐水期, 豐富的降水使得該海域得到高營養鹽地表徑流大量補充, 加之溫度相對較高, 更利于浮游植物的生長(圖 7), 這與吳玉霖等(2004)對膠州灣浮游植物調查結果一致。由表 7可知, 近 30年三門灣海域營養鹽含量和富營養化指數均呈上升趨勢, 為浮游植物的生長提供了充足的物質基礎, 促使浮游植物大量生長, 使得本次調查浮游植物年均豐度較 20世紀80年代增加11倍。此外, 由于2006—2007年春季N、P營養鹽含量高于不同時期同季調查, 這可能也導致該次調查浮游植物豐度同季最高(圖 7、圖 8)。另外,不同年度四季調查中秋、冬季上升顯著, 這可能是由于全球氣候變化使得海水溫度升高, 有利于浮游植物生長(孫曉霞等, 2011)。其中由表6可知, 1987年秋季赤潮藻種種類數較1982及2006年同季調查明顯增多(勞氏角毛藻、中肋骨條藻和尖刺偽菱形藻), 赤潮種的大量生長可能導致該次調查浮游植物豐度為歷年調查最高(略高于本次調查)。

由表6可知, 近30年三門灣海域硅藻組成上, 鏈狀硅藻替代部分大型硅藻成為優勢種, 這可能由于該海域營養鹽含量升高, 使得繁殖速率較快的鏈狀硅藻大量生長(Zhou et al, 2008; Wang et al, 2009)。加之三門灣海域N/P逐年升高, 鏈狀硅藻由于個體較小,其細胞組成對P需求較少, 相對于大型硅藻更適應于高N/P環境(沈志良, 2002; Glibert et al, 2011)。而鏈狀硅藻的優勢度上升會替代角藻和原甲藻等大型甲藻成為優勢種, 這可能是本次調查優勢種中未出現甲藻的原因之一, 同時調查時期未處于甲藻優勢期或者采樣站位未位于甲藻優勢區也有可能導致甲藻在本次調查未成為海域優勢種, 具體原因還有待進一步論證。

此外, 近 30年三門灣海域暖水種興起, 該趨勢可能是浮游植物對氣候變暖、海水溫度升高的響應。李家星等(2012)對東海表層水溫(sea surface temperature, SST)年際變化的分析結果也表明近52年來東海水溫呈升高趨勢。本次調查中勞氏角毛藻、楔形半盤藻和擬旋鏈角毛藻等暖水種的大量生長也從一定程度上反應了氣候變暖和 SST升高對浮游植物群落結構的影響, 其中冬季調查優勢種首次出現暖水種。同時嗜氮鏈狀硅藻和暖水種的興起也可能是本調查浮游植物年均豐度上升的原因之一(劉東艷,2004)。另外, 三門灣海域由于灣內水體交換較緩慢和周邊城鎮工業生活污水入海等原因, 長期處于富營養化狀態(E＞1)(鄒景忠等, 1983), 加之受到沿岸經濟開發和人口增加等人為影響, 富營養化程度日趨嚴重(表 7), 導致海域中赤潮藻種種類數和優勢度明顯上升(吳在興等, 2014)。由此可見, 海域富營養化和水溫上升可能是浮游植物豐度上升和優勢種組成改變的主要驅動因子。

4 結語

2015—2016年四季調查, 共檢出浮游植物 8門87屬 199種, 硅藻為主(51屬 149種), 甲藻次之(18屬27種)。優勢種8屬13種, 其中瓊氏圓篩藻為全年優勢種, 夏季骨條藻和角毛藻等鏈狀硅藻占絕對優勢。全年該海域浮游植物年平均豐度為1632.04×104cell/m3且季節差異明顯。夏季豐度最高, 達 5548.90×104cell/m3; 春季最低, 僅 53.06×104cell/m3。浮游植物群落組成、多樣性指數(H′、J和d)和理化因子(透明度、溫度、鹽度、懸浮物濃度、DSi、DIP和DIN)等均存在顯著的季節變化和區域差異(尤其是灣底和灣口)。近30年來, 三門灣富營養化程度和浮游植物豐度總體呈上升趨勢。主要種類組成上, 硅藻仍為該海域絕對優勢種, 其中部分大型硅藻逐步被鏈狀硅藻所替代, 且赤潮藻種和嗜氮性鏈狀硅藻種類數和占比逐年上升。

致謝 感謝劉小涯、于培松、張海峰、蔡小霞、胡佶等協助采樣并提供理化數據。

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