豬混群攻擊行為研究進展

張振玲（編譯）

(徐州生物工程職業技術學院動物工程系，江蘇 徐州 221006)

1 引言

豬混群時，攻擊（aggression）便會發生，因為豬群要建立一個內部等級秩序。育肥豬之間及母豬間的“混群攻擊”都是一個豬場主要的動物福利問題。1970年代以來，人們一直在研究這個問題，并寫了大量綜述文章，目前已有許多減少攻擊行為的方法。Marchant-Forde and Marchant-Forde (2005)綜述了育肥豬和母豬間減少攻擊行為的方法，Petherick and Blackshaw（1987）特別對育肥豬進行了綜述，Arey and Edwards（1998）及Greenwood et al.（2014）對母豬進行了綜述。盡管已有大量研究成果和許多正在進行的研究，但豬只間的混群攻擊行為實際上并沒有大規模地減少（從正在進行的有關研究中即可得到印證）。這方面的研究持續不斷地受到資助是因為混群攻擊仍然是一重要的動物福利問題。事實上，自從上面提到的文獻以來，豬的攻擊行為方面的研究還在增加。來自英國1928個養殖場的數據顯示，由攻擊行為導致的嚴重皮膚損傷和輕度身體損害的發生率分別為0.24%和11%。

豬攻擊性的根源于它們需要建立和加強彼此的主從關系（dominance relationships）。集約化養殖措施如混群、擁擠的空間和群體成員競爭能力的均衡性，使攻擊這種天生的行為變得更加嚴重。野生狀態下，豬生活在小而穩定的群體中，處于弱勢地位的豬往往積極主動地避免與處于較高地位的豬發生正面沖突，雄性在交配季節之外積極避免相互發生沖突。因此，社會等級制度主要是通過競爭或威嚇來維持，幾乎沒有肢體上的攻擊行為。商品化生產中，豬從出生到屠宰前被數次重新組群。重新組群是一種常見的飼養管理模式，適用于以下情況：1)創造適合圈舍大小的群體； 2）使群內豬只體重大致均衡以達到更均勻的出欄重量；3)斷奶后將繁殖母豬返回配種妊娠群等。在生長育肥期間，豬的混群可達4次。對多數養殖者來說，避免混群是不切實際的做法。因為那樣做的話，豬舍空間利用效率低下，且豬的體重差異加大。此外，由于歐盟第2008/120/EC號指令要求無論是經產母豬還是初產母豬在妊娠第4周至預產前1周都必須群養，母豬混群在歐盟國家是必須的。因此，在斷奶時（無論是仔豬還是母豬），在生長育肥期開始時、運輸時和屠宰前，豬的重新組群及攻擊現象是很常見的。

攻擊行為無論是對養殖利潤還是動物福利方面都有負面影響。攻擊爭斗中，豬會因啃咬而受到皮膚損傷，還有跛腳風險，而且由于應激對免疫系統的短暫影響，豬只更容易受到感染。攻擊行為會對生長速度和肉質產生負面影響。對于母豬來說，攻擊會導致繁殖性能下降而造成經濟損失。目前全球范圍內正在普遍進行的禁止母豬個體限位欄飼養使得對母豬重新分群后的攻擊性行為進行研究愈發顯得重要。

2 選擇文獻方法

2005年前母豬和生長育肥豬的攻擊性方面的研究文獻，主要采用了Marchant-Forde and Marchant-Forde 的 文 章。2005到2017年 間發表的文獻使用google Scholar和Web of Science并使用以下關鍵詞（豬、母豬和攻擊行為）搜索而來。實際生產中采納的減緩攻擊行為的方法通過調查豬農，網絡查找商業出版物、網站和養殖方面的雜志得來的資料判定。豬農調查結果通過Google Scholar和Web of Science網絡并用以下關鍵詞（豬、母豬、攻擊行為和調查）搜索而得來的資料再進行確認。網站包括養豬業雜志、豬育種公司、豬飼料公司以及英國的設備制造商或供應商。從網站獲得的信息包括某些緩解攻擊行為策略的項目和相關市場產品。社交媒體、博客和普通人的論壇排除在外。穩定豬群豬只間的攻擊行為方面的文獻也排除在外。

3 研究現狀

近年來，基因選擇（genetic selection）、營養補充（nutritional supplementation）、早期社會化（early-life socialisation）和使用信息素（use of pheromones）這4種方法無論在科學意義還是實際效果方面已成為最具前景的減少攻擊行為的方法。

3.1 以前的控制策略

研究（重點）已從不能帶來長期效益和操作不便的各種方法（如使用鎮定劑、圈內引入成年公豬和混群時群體體重有一定的變化幅度）開始轉移。經實證研究長期有效的方法包括提供足夠的空間和保持大的群體。空間大小應足以使豬只表示出順從行為；然而至目前為止，很難確定具體多大育肥豬和母豬的空間算是足夠，部分原因是空間大小也受到地板類型和飼養系統的影響。豬群規模必須足夠大（超過12頭）到影響攻擊水平，大的群體（超過80頭）更能有效地影響攻擊行為。隨著豬群體規模增加而攻擊性減少（這種現象）與亞群的形成是有關聯的（當豬群大到不能再維持穩定秩序時，更自然大小的亞群形成）。家豬身上并沒有發現有明確的證據證明這一點。當養殖者為減少豬只攻擊而付出的成本大于收益時，養殖者更可能采取較為保守的策略或方法。

3.2 遺傳方面研究進展

攻擊行為是豬的一種普遍而穩定的特性，個體間存在差異。如，原圈豬在新轉入豬的面前有3個時間點（60 d，95 d和130 d）均顯露出了前后一致的連貫的攻擊行為。在一個群體中，攻擊行為往往會受到少數具有高度攻擊性的動物的影響。從育種上預防攻擊行為的目的是降低種群所有個體的攻擊性，對高度攻擊性個體影響最大。爭斗（互相攻擊）和威嚇的發生具有中等的遺傳力(H2＝0.17～0.43)，其中遺傳力表示表型方差中可歸因于加性遺傳效應的比例。爭斗涉及兩頭豬，這種攻擊行為的估計遺傳力反映了1頭豬在受到攻擊時發起反擊或進行猛烈報復從而導致了一場爭斗的傾向。然而，受到威嚇的遺傳力很低（H2＝0.04～0.08）。皮膚損傷程度是攻擊行為（輕重）的衡量標準。主要發生在豬頭部、頸部和肩部的皮膚損傷表示是互相攻擊：主要位于側翼、背部和臀部的皮損表示受到欺凌威嚇。皮膚損傷，特別是豬身體前半部的皮膚損傷，與相互攻擊有關，而有攻擊行為的豬通常也有欺凌和威嚇其他豬的行為。因此，皮膚損傷的數量及其位置代表著是打斗爭霸行為亦或是單方的攻擊行為，可以作為一種遺傳指標性狀。

每頭豬皮膚損傷查驗時間不超過2 min，不需要額外設備以及訓練。因此，基于皮膚損傷的遺傳選擇育種（預防攻擊行為）有可能實現長期和穩定的效益，相比于單個生產者的預防成本相對較低。然而，記錄皮膚損傷（表現型）的成本和通過引入一新性狀（皮膚損傷）而使其他一系列性狀的選擇壓減小的代價是實現皮膚損傷選擇育種的障礙。此外，來自一個豬群的證據顯示，減少皮膚損傷可能在生長速度和飼料效率方面延緩遺傳選擇育種的進程，原因是這些性狀之間可能存在著意料不到的遺傳關聯。不過，需要注意的是，攻擊行為引發的皮膚損傷主要在身體前半部，在遺傳上都不與生產性狀相關。通過育種解決動物福利問題的一種新方法是通過間接遺傳效應（indirect genetic effects， IGES），間接遺傳效應也稱為社會效應或相關遺傳效應（social or associative genetic effects）。個體表現（型）不僅受其自身基因型的影響，而且還受到與其相互作用的其他個體的影響。間接遺傳效應（IGES）是指個體對其同群體的表型的遺傳效應。這些遺傳效應可能對家畜的福利、生產力和健康產生積極或消極的影響，并假定與行為有關。的確，對于在生產力方面，豬（選作間接遺傳效應研究的）的行為學研究結果表明，不同個體啃咬行為有差異。因此，IGES可以減少負面的群體交互作用，同時提高生產力。

3.3 營養

營養如何減少攻擊行為的研究很少但頗有前景。一些證據表明補充鎂元素可以減少混群時的攻擊行為，但也有證據表明，鎂可以增加攻擊行為的頻率。因此，需要進一步研究來確定鎂對攻擊行為的影響以及最佳補充水平。

控制豬日糧中神經遞質氨基酸前體可能為降低豬的應激敏感性提供一種實用的方法。色氨酸（TRP）是通過飲食獲得的一種必需氨基酸，通常以最大限度水平供給。過量的TRP可作為治療性補充劑（a therapeutic supplement），因為它是中樞神經系統抑制性神經遞質5-羥色胺（5-HT）的主要前體。5-HT可調節睡眠、食欲、情緒、應激敏感性和攻擊行為等多種過程。通過給豬喂食高TRP的飼料，可以間接提高大腦對5-HT的利用率。與對照相比，4 d強化的TRP飼料飼喂降低了雄性和雌性生長/肥育豬重新組群時的攻擊時間和強度50%。強化的TRP飲食對于攻擊次數（已發生的或潛在的）沒有影響。Poletto等人（2010）在一次測試中發現，高TRP飼料顯著降低了生長小母豬的攻擊行為，因為原圈豬花較長的時間發起對轉入豬的攻擊，并且攻擊次數較少。此外，在妊娠母豬混群過程中提供富含TRP的飼料會導致母豬攻擊行為減少。下丘腦5-HT濃度在進食強化TRP飼料4～5 d后達到峰值。

富含TRP的飲食也與唾液皮質醇的減少有關，重新組群時豬的腎上腺素和去甲腎上腺素減少。此外，攝食富含TRP飼料的育肥豬在重新組群后表現出長期的激素水平降低，表明對抗（相互攻擊）后恢復加快。斷奶后立即將斷奶豬用富含TRP的日糧飼喂時，對采食量和平均日增重沒有不利影響，而且飼料效率可以得到改善。然而，當斷奶5 d后再進行混群時，攻擊行為并沒有減少。

3.4 早期社會化

早期（哺乳仔豬）社會化（socialisation）（早期社交），也稱為共混合或大混群（co-mingling），是哺乳期間不同窩間的仔豬的大混合（這可能是減輕斷奶時仔豬攻擊行為中研究最多的）。不同窩的哺乳仔豬通常在出生后第2周就被混群，并且在斷奶前一直呆在一起。在自然條件下仔豬第2周亦會開始遇到其他窩的仔豬。分娩舍需要專門建造的多豬哺乳系統（multisuckling systems），仔豬才能自然地大混合，否則需要消除相鄰產仔圈之間的障礙。

在斷奶前的社交階段，仔豬的競爭行為幾乎沒有增加，當攻擊發生時，由于幼豬的大小和力量都有限，彼此間沒有受到嚴重傷害的危險。這種社會經驗減少了其斷奶時的攻擊性，并被認為是通過讓仔豬學習社交技能，從而能夠在隨后的社會交往中更迅速地形成穩定的等級關系。此外，通過提高斷奶后仔豬的生長率，早期社會化可以提高或改善斷奶效果。

有人擔心社會化的好處可能被斷奶前喂養的生產成本所抵消。主要擔憂的是交叉哺乳（cross-suckling），交叉哺乳導致由于從屬仔豬競爭排斥而減少了仔豬的奶水攝入量以及混群時由母豬中斷的哺乳。交叉哺乳在多母豬哺乳系統中的發生率報道并不一致；一些研究報道這種情況經常發生，而另一些則相反。此外，有證據表明，即使交叉哺乳是常見的，也不會對仔豬的整體奶水攝入量產生不利影響。研究表明斷奶前不同窩間的社交不會影響斷奶前的生長速度或死亡率。然而，在多豬哺乳系統中（兩窩以上的乳豬同時混合在一起）觀察到死亡率有所升高。

3.5 外激素

豬平息外激素(pig appeasing pheromone， PAP)是母豬通過皮膚分泌的一種母性信息素，具有調節哺乳行為的功能。Pagate（2001）合成了一種含有幾種脂肪酸的混合物，其組成與PAP相似，目前作為一種減少豬攻擊行為的氣味擴散劑在市場上銷售。這種合成的信息素降低了試驗和商業養殖條件下母豬和斷奶仔豬混群時攻擊行為的頻率。因此，這項技術的目標應用群體是繁殖群體（母豬）和斷奶仔豬群體。研究發現，與對照相比，使用PAP（直接以氣體或液體形式噴在圈或料槽里）處理的豬的唾液皮質醇以及與攻擊有關的皮膚損傷均降低或減少，并且平均日增重更高。對母豬使用合成的PAP似乎不會影響隨后的受胎率。使用PAP混群后7 d內，豬群內的皮膚損傷數量減少，這表明它不僅推遲了攻擊的發生，而且更快地形成穩定的社會關系。

4 實踐中緩解攻擊行為的方法

總結了最有前景的控制策略。在總結攻擊行為研究中最有希望的最新發展（基因選擇、營養補充、早期社會化和使用平息外激素）之前，總結先前確定的最有希望的策略或方法（增大空間和群體規模）的應用情況。

4.1 先前確定的控制戰略

最近的一項調查發現，132個英國和愛爾蘭豬農的調查中只有2個回應說采用了增大空間以防止混群攻擊，說明實際使用增大空間的方法很少被采納。在過去15年中，將豬群保持在較大規模（50～1000頭）得到了普及，攻擊性行為因此降低，既降低了成本又便于管理。由于2002年自動分級技術（Automatic Sorting Technology， AST）的推出和發展加速了生長育肥豬豬群規模的增長，基于此，豬群的規模維持在500～1000頭。

4.2 育種

雖然低攻擊性的直接遺傳選擇育種有希望，且仍在繼續研究中，但在豬育種計劃中并沒有實施。豬身體前半部的損傷（與攻擊行為最相關）與生產性狀沒有太大遺傳關系，這一發現有望在今后實施育種措施。隨著高密度基因型分型技術（high density genotyping）（即在基因組上許多位點確定核苷酸）成本的降低，基于（皮膚）損傷的基因組選擇可能變得更加可行。間接遺傳效應（也可能影響攻擊行為）的評估技術，目前被兩家大型豬育種公司采用進行常規育種，并正在由其他公司進行評估中。迄今為止，兩家公司用間接遺傳效應育種法選出的可用商品品系數量有限。

4.3 營養

一些通過提高色氨酸（TRP）的攝入量來降低攻擊行為的文章出現在主流養殖雜志和網站，盡管如此，TRP的實際使用并不普遍超過生長所需的最低營養要求。TRP不能隨時補充到飼料，飼料公司也并不是定期推薦補充TRP。這可能與文獻中報告的劑量不一致以及缺乏關于經濟效益的信息有關。為了把強化補充TRP從研究階段投入實際應用，建議研究確定最佳劑量和養殖者采納該技術后的相關成本。此外，重要的是要建立一種方法，在必要的一段時間內實施強化的TRP添加，同時盡量減少對飼養管理的干擾或妨礙。

4.4 早期社會化

最近對英國養豬場的一項調查顯示，在167個被調查者對象中，有27%的人表示目前正在或過去已經在應用仔豬早期社會化這一策略。然而，50%的參與者表示不會采用此策略，多數人還對此策略有許多擔憂。最關注的是仔豬和母豬的實際生產管理（60%），其次是母豬對仔豬的攻擊（37%）和仔豬生長減緩（32 %）。這些關注或擔憂沒有得到實際試驗的支持，實際結果可能與那些在高度控制的試驗條件下產生的結果不同。如果能提供更多的證據來表明仔豬生長和死亡率與標準（試驗）做法相當，養殖者可能更愿意實施早期社交這一策略。

這項技術在英國以外的其他地區的實施情況目前尚不清楚。英國多達40 %的豬是室外飼養的（農業和園藝發展委員會，2016），由于這些戶外飼養系統，早期社交經常發生。因此，與室內集約化養殖更為普遍的國家相比，英國報告的實施情況可能相對較高。事實上，最近對北美生產商進行的一項調查發現，在這些室內集約化養殖系統中，早期社交這一策略使用頻率不高。值得注意的是，那些使用過該技術的人發現它比任何其他緩解策略都更有效。

4.5 外激素

2015年以來，至少有一家公司生產供應PAP釋放器，這家供應商建議一個釋放器可覆蓋面積25 m2，每六周更換一次。重要的是，Semiokeys網站提供了一個計數器，使客戶能夠跟蹤PAP處理過的豬圈中的行為變化，將之與對照比較，并評估在自己的農場使用外激素后的經濟影響。此外，還在法國雜志和時事通訊中撰寫了幾篇文章，宣傳推廣這一產品。宣傳的產品效果主要包括：豬只攻擊發生次數和持續時間減少、皮質醇水平降低，皮膚損傷及咬尾減少。

大多數已發表的關于PAP的研究將液體或氣溶膠形式的信息素直接應用于豬圈和料槽器中，而沒有使用市面上已有的專門釋放器。唯一已發表的研究發現擴散器的實際使用效果有限。

5 研究和實踐差距

養殖者是否愿意改變目前的做法，實行減少攻擊行為的策略，在很大程度上取決于他們對具體情況的了解。豬農自已的報告說高度重視動物福利。然而，他們經常面臨著各種各樣涉及動物福利的問題，如咬尾、跛行和常規操作如打耳標和斷尾所引起的疼痛以及熱應激。動物福利問題也可能與利潤、食品安全、產品質量和環境法規等互相沖突。因此，有幾個因素在吸引和分散豬農的注意力，與其他對動物福利和生產的威脅（危害）相比，攻擊行為有關的危害可能被認為是微不足道的。最近在英國167名豬農進行的一項調查中，有73%的人在斷奶時沒有將攻擊行為視為需要解決的問題，而在生長育肥階段則有57%人同樣認為。認為攻擊性是一個問題的豬農，表現出了改變這種狀況的不同意愿。這種對同一問題人們反應上的差異可能反映了人的行為是由各種內在和外在因素決定的，如文化、社會規范、教育、法治意識、態度、年齡和性別等。這些因素在確定抗生素使用方面具有影響，而了解和解決這些因素的活動設法改變了醫學和農業/獸醫實踐中的人類行為。

減少豬攻擊行為策略的特點也很重要。不愿實施動物福利改善策略的人認為這些策略無效、經濟上不合算或難以實際操作。當不相信實施這種策略的經濟優勢或者利益是未知時，豬農的動機是有限的。缺乏時間、熟練勞動力或知識也會使動機減小。豬農明顯受到經濟因素的驅使別無選擇，只能以一種能夠保持他們在市場上的競爭地位的方式飼養動物。只要是適合目前的豬場設置且可拆除并支付額外的費用，豬農是愿意采用更高的動物福利標準的。缺乏對攻擊行為造成的經濟上的損失的洞察力可能會限制豬農將資源用于控制這一問題的意愿。需要對減輕攻擊行為的策略進行成本-效益分析，以確定最經濟可行的辦法。這應有助于量化豬農支付動物福利改善費用的意愿，同時考慮到執行戰略的不同資本和勞動力成本。

在研究過程的各個階段，研究人員和豬農之間的有效溝通對于創新或技術的成功開發、接受和采用至關重要。支持早期采用者，以確保技術的成功實施。

Aalacorn等人（2014）發現，獸醫是一個值得信賴的信息源，而研究人員則被認為是負面的，如“溝通不足”，“不知道該去哪找”和“信息偏倚”。因此，獸醫對緩解攻擊行為策略的支持可以改善或提高研究成果在實際中的應用程度。

社會的關注使得動物福利問題在實踐出現新變化，結果使得政府條例或零售商的標準產生改變，如限制使用傳統雞籠飼養蛋雞、限制母豬限位欄和歐盟犢牛的小板條箱的使用。76%的歐盟公民（從超過24000的樣本中抽樣調查）認為，他們可以通過消費行為來更好地影響養殖動物的福利。然而，消費者對集約化畜牧業系統的了解有限，社會上大多數人都不知道豬的攻擊性等問題，因此可能無法推動產業在這一問題上發生變化。

6 結論與建議

豬的混群攻擊仍然是動物福利研究中的一個重要課題，因為這一問題在實踐中依然存在。雖然研究已經確定了一些減少攻擊行為的策略，但并沒有在產業上得到很好的應用。除了在整個生產周期內保持豬群穩定外，沒有統一的解決辦法來有效地減少攻擊性。而且，攻擊與許多其他福利問題一樣，需要多學科的解決辦法。育種和斷奶前的社會化（早期社交）可以讓動物更好地適應商業養殖環境。舍飼豬在以相對較大的群體規模養殖，同時提供高色氨酸的飼料、合成的母性信息素和充足的空間等可能會創造一種減少攻擊行為的環境。這些緩解攻擊的策略很少應用，可能是由于問題的輕重緩急、實用性、研究者與養殖者的交流不力以及經濟因素等造成的。

建議研究人員提供證據證明這些方法或策略在商業養殖環境中是可行的；計算這樣做的經濟-成本效益；并有效地向豬農和其他利益相關方傳達這些信息。在可能的情況下，豬農和其他利益攸關方應當在（研究）項目的早期階段參與進來，以便他們能夠有效地為制定干預措施做出貢獻。