大鰭異鰔年齡與生長

黃 靜 黃自豪 危起偉 王志堅

(1. 西南大學生命科學學院, 淡水魚類資源與生殖發育教育部重點實驗室, 水產科學重慶市重點實驗室, 重慶 400715;2. 中國水產科學研究院長江水產研究所 農業部淡水生物多樣性保護重點實驗室, 武漢 430223)

大鰭異鰷Creteuchiloglanis macropterus隸屬于硬骨魚綱Osteichthyes、鲇形目Siluriformes、鰷科Sisoridae、異鰷屬Creteuchiloglanis, 分布于云南的怒江和伊洛瓦底江水系[1], 俗名石扁頭、石拓子、老虎魚等。目前, 對大鰭異鰷的研究主要集中于分類方面, Ng[2]提出, 分布于怒江和伊洛瓦底江的扁頭鰷是誤定種, 并將其定為新種——大鰭鰷, 孔德平[3]和姚景龍等[4]對其物種有效性做了探討。2011年, Zhou等[1]提出將大鰭鰷劃歸異鰷屬, 更名為大鰭異鰷。

大鰭異鰷為冷水激流性魚類, 主要生活在河流上游人為活動較少的區域。隨著人口的增加, 人類活動面積擴大, 其生活環境逐漸被破壞。大鰭異鰷肉質鮮嫩, 市場需求量大, 價格昂貴, 在高利益的驅使下, 捕撈強度很大。生存環境的破壞和高強度的捕撈, 使得大鰭異鰷野生資源在急速下降, 對其開展保護工作已迫在眉睫。本文以胸鰭棘作為大鰭異鰷年齡鑒定材料, 通過組織學切片觀察其年齡組成。根據胸鰭棘切片半徑與全長的關系, 得到退算全長, 通過研究其生長特征, 為今后的人工馴化和繁殖提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 樣本采集

2013年11月至2014年9月, 在怒江、檳榔江和龍川江共采集大鰭異鰷230尾(圖1)。新鮮狀態下測量全長和體長(精確到1 mm), 電子天平稱重(精確到0.1 g), 常規解剖, 剪取左側胸鰭編號保存于5%福爾馬林溶液中。隨機選取30尾標本, 取顱腦后正常形態的脊椎骨第2—5枚, 清洗、編號。

1.2 胸鰭棘年齡鑒定

取胸鰭棘于5%硝酸中脫鈣1至數天, 以鑷子使其彎曲變軟為限, 用剪刀除去關節突起, 剪取基部適合的一段(1 cm左右), 流水沖洗24h。置于75%酒精中30min, 常規組織脫水、包埋、切片, 染色, 切片厚度為10—15 μm, Nikon80i顯微鏡觀察拍照。

在未知體重、全長的情況下, 對胸鰭棘切片進行年輪觀察判斷。用胸鰭棘切片做年齡鑒定和生長退算的材料, 胸鰭棘半徑的測量方法是以胸鰭棘中心為起點, 沿最長徑突方向測量胸鰭棘半徑, 至每一輪明帶外緣處(圖2)。

1.3 脊椎骨年齡鑒定

取脊椎骨放入4%NaOH溶液中煮沸3—5min,自來水中用細刷清洗, 在解剖鏡下, 用解剖針剔除附著的肌肉, 自然干燥, 乙醚浸泡1—2d, 干燥。將椎體放入裝有二甲苯的小培養皿中, 在體視鏡下觀察拍照。年輪的確認以反射光下暗帶向明帶轉變處為標準, 在未知體重、全長的情況下, 對脊椎骨進行年輪觀察判斷。

1.4 年齡組的劃分

年齡組劃分為: 0齡組, 脊椎骨或胸鰭棘尚無年輪形成; Ⅰ齡組, 剛形成第1個年輪和輪紋外已有第2年生長環片, 但尚未形成第2個年輪的個體, 即Ⅰ和Ⅰ+; Ⅱ齡組, 剛形成第2個年輪和輪紋外已有第3年生長環片, 但尚未形成第3個年輪的個體, 即Ⅱ和Ⅱ+, 以此類推進行劃分。

圖1 大鰭異鰷采樣點分布圖Fig. 1 Geographical location of sampling sites for C. macropterus

圖2 大鰭異鰷胸鰭棘切片半徑測量Fig. 2 The measurement of pectoral fin radius of C. macropterus

1.5 數據分析

豐滿度采用K=W/L3·100。

相對生長率g=(l2-l1)/l1(t2-t1)。

生長比速Cv=(lgl2-lgl1)/0.4343·(t2-t1)。

生長常數Cvt=Cv(t2+t1)/2。

生長指標Clt=Cvl1。

對胸鰭棘半徑與全長進行回歸擬合, 選取相關系數最大的方程式。

全長與體重的關系用冪函數W=aLb來描述。

采用von Bertalanffy生長方程來描述大鰭異鰷的生長特性, 公式為:Lt:t時的全長,l1和l2為對應相鄰年齡t1、t2的全長;Wt:t時的體重;L∞: 漸進全長;W∞: 漸進體重;t0: 假設理論生長起點年齡;k: 生長系數。

數據的分析與處理采用Excel 2007、Origin 9.1和SPSS 17.0軟件。

2 結果

2.1 年齡鑒定

年輪特征胸鰭棘切片為不規則橢圓形, 年輪存在單環型和窄帶型2種: 單環型, 年輪由一條環紋和寬帶組成, 在HE染色下, 環紋著色淺, 透光度強, 易分辨; 窄帶型, 年輪由一條窄帶和一條寬帶構成, 窄帶由環紋及夾在中間的部分構成, 中間部分著色與寬帶相同。隨著年齡的增加, 胸鰭棘上的年輪排列逐漸變密(圖3)。脊椎骨為雙凹形, 反射光下, 椎體上存在窄帶(暗帶)和寬帶(亮帶), 二者相互交替排列, 與椎體成同心圓, 一個窄帶和一個寬帶構成一個年輪(圖4)。

判別結果胸鰭棘切片230份, 年輪清晰可辨的有180份, 辨別率為78.26%。制得脊椎骨30份,年輪可辨的材料22份, 辨別率73.33%, 其中有19份與胸鰭棘切片相吻合, 吻合率為86.36%。

2.2 漁獲物全長、體重和年齡組成

對180尾大鰭異鰷進行統計(圖5—7), 雌性108尾, 雄性72尾, 雌雄性比為1.5鯰1。群體全長范圍為60—182 mm, 主要分布在110 mm以下, 占67.78%,其次為110—160 mm, 占29.44%, 160 mm以上的極少; 體重范圍為2.5—66.0 g, 主要分布在20 g以下,占86.11%, 其次為20—35 mm, 占9.45%, 35 g以上占4.44%; 年齡范圍為1—9齡, 主要分布在1—3齡, 占65.00%, 其次為4—6齡, 占26.67%, 7—9齡僅占8.33%。

雌性群體全長范圍為60—182 mm, 主要分布在120 mm以下, 占73.15%, 120 mm以上占26.85%;體重范圍為2.5—66.0 g, 主要分布在20 g以下, 占82.41%, 20 g以上占17.59%; 年齡范圍為1—9齡, 主要分布在1—4齡, 占73.15%, 4—9齡占26.85%。雄性群體全長范圍為62—153 mm, 主要分布在110 mm以下, 占75.00%, 110以上占25.00%; 體重范圍為2.5—34.9 g, 主要分布在20 g以下, 占91.67%; 年齡范圍為1—7齡, 主要分布在1—3齡, 占75.00%。

2.3 胸鰭棘半徑與全長的關系及生長退算

分別將雌雄樣本的全長和胸鰭棘半徑回歸, 選擇相關系數最大的擬合方程作為退算方程(圖8):

雌性群體:L=2.0193(R2=0.8861,n=108)

雄性群體:L=2.0603(R2=0.8897,n=72)

圖3 大鰭異鰷胸鰭棘年輪特征Fig. 3 Annuli characters of pectoral fin for C. macropterus

圖4 大鰭異鰷脊椎骨年輪特征Fig. 4 Annuli character of vertebrae for C. macropterus

根據退算方程, 分別退算出大鰭異鰷雌雄各齡的全長(表 1、表 2)。通過χ2檢驗, 退算值與實測值間無顯著差異: 雌:χ2=0.997,df=8,P=0.998; 雄:χ2=0.329,df=6,P=0.999。

圖5 大鰭異鰷漁獲物全長分布Fig. 5 The distribution of total length of C. macropterus

圖6 大鰭異鰷漁獲物體重分布Fig. 6 The distribution of Body length of C. macropterus

圖7 大鰭異鰷漁獲物年齡分布Fig. 7 The distribution of age of C. macropterus

將雌雄各齡退算全長進行t檢驗, 結果顯示, 除2齡外, 其他各齡均無顯著差異, 說明大鰭異鰷雌雄個體生長不存在顯著差異, 因此可將其統一進行分析(表 3)。

把雌雄群體統一, 對全長和胸鰭棘半徑做回歸,選擇相關系數最大的擬合方程做為退算方程(圖9):

群體:L=2.0787(R2=0.8866,n=180)

根據退算方程, 退算出大鰭異鰷各齡全長(表 4),退算值與實測值χ2檢驗結果無顯著差異:χ2=0.776,df=8,P=0.999。

圖8 大鰭異鰷雌雄全長與胸鰭棘半徑關系Fig. 8 The relationship between total length and pectoral fin radius of female and male for C. macropterus

2.4 全長與體重關系

協方差分析表明大鰭異鰷雌雄實測全長與體重之間無明顯差異(ANCOVA,P=0.554＞0.05), 因此做統一分析。擬合得體重與全長的關系式為:W=1E-4L2.4807(R2=0.8189,n=180)(圖10)。大鰭異鰷的b值為2.4807, 小于3, 屬異速生長。

2.5 生長模型

根據Ford方程和von Bertalanffy方程, 將各齡退算全長帶入, 求得各參數值:L∞=377.015 mm;k=0.0491;t0=-4.0195;W∞=246.134 g。由此得出大鰭異鰷的生長方程和生長曲線(圖11):

表 1 大鰭異鰔雌魚實測全長與退算全長Tab. 1 Measured and back-calculated total length of female C. macropterus

表 2 大鰭異鰔雄魚實測全長與退算全長Tab. 2 Measured and back-calculated total length of male C. macropterus

表 3 大鰭異鰔雌雄各齡退算全長比較Tab. 3 Comparison of back-calculated total length between female and male C. macropterus

圖9 大鰭異鰷全長與胸鰭棘半徑關系Fig. 9 The relationship between total length and pectoral fin radius of C. macropterus

全長生長方程:Lt=377.015·[1-e-0.0491(t+4.0195)]

體重生長方程:Wt=246.134·[1-e-0.0491(t+4.0195)]2.4807

2.6 生長速度和生長加速度

將大鰭異鰷生長方程一階、二階求導, 分別得到全長和體重的生長速度和生長加速度:

從圖12可以看出, 大鰭異鰷的全長生長不具生長拐點, 隨著年齡增長, 全長生長速度逐漸減小, 并趨向于0, 全長生長加速度逐漸增大, 亦無限接近于0, 全長生長速度和生長加速度隨著年齡增長變化趨勢逐步減緩。

大鰭異鰷的體重生長速度先上升再下降(圖13), 具有明顯的生長拐點, 生長拐點處的體重生長加速度為零(d2W/dt2=0), 生長速度最大。大鰭異鰷的生長拐點年齡為14.48齡, 拐點處的全長和體重分別為225.00 mm和68.40 g, 14.48齡以后, 大鰭異鰷體重生長速度逐步下降, 生長加速度小于0。約30齡時, 體重生長加速度降至最低點, 之后逐步上升, 并趨近于0, 體重生長速度下降趨勢減緩。

2.7 生長指數

根據生長指數經驗公式, 結合退算全長, 求得大鰭異鰷的生長指數。從表 5可以看出: 大鰭異鰷的生長比速、生長指標、相對生長率隨著年齡增加而逐漸減小; 生長常數可劃分為2個階段, 1至4齡屬于未性成熟階段, 生長常數均值為0.332, 5齡達到性成熟, 5至8齡為性成熟階段, 生長常數均值為0.430。

2.8 肥滿度

如表 6所示, 大鰭異鰷的肥滿度隨著年齡的增大逐步下降, 5齡以后基本穩定。5齡為大鰭異鰷的初次性成熟年齡, 說明大鰭異鰷性成熟后其肥滿度基本固定。

圖10 大鰭異鰷全長與體重的關系Fig. 10 The relationship between total length and body weight of C. macropterus

圖11 大鰭異鰷生長曲線Fig. 11 Growth curves of C. macropterus

圖12 大鰭異鰷全長生長速度和生長加速度Fig. 12 Growth rate and acceleration of total length of C.macropterus

圖13 大鰭異鰷體重生長速度和生長加速度Fig. 13 Growth rate and acceleration of body weight of C.macropterus

表 5 大鰭異鰔生長指數Tab. 5 Growth parameters of C. macropterus

3 討論

3.1 年齡鑒定材料

鲇形目魚類無鱗, 常用的年齡鑒定材料為脊椎骨、耳石、胸鰭棘等。謝小軍[5]以脊椎骨為材料研究了南方鲇(Silurus meridionalis)的年齡和生長, 提出脊椎骨是鲇形目魚類年齡和生長研究的好材料。以耳石作為年齡鑒定材料的有中華鯡鲇(Clupisoma sinensis)[6]、越鳠(Mystus pluriradiatus)[7]和切尾擬鲿(Pseudobagrus truncatus)[8]等。陳焜慈等[9]以鰓蓋骨作為斑鳠(Mystus guttatus)的年齡材料。

Robert等[10]以耳石和胸鰭棘作為材料, 對斑點叉尾鲙(Ictalurus punctatus)年齡進行鑒定, 胸鰭棘與耳石鑒定結果基本一致, 認為二者均為理想的年齡材料。Penha等[11]以胸鰭棘為材料鑒定鏟吻油鲇(Sorubim lima)年齡, 判定其為鏟吻油鲇可靠的年齡材料。鏟鲙(Pylodictis olivaris)[12]和扁吻半丘油鲇(Hemisorubim platyrhynchos)[13]也均以胸鰭棘為年齡鑒定材料。

王德壽等[14]以胸鰭棘作為大鰭鳠(Mystus macropterus)年齡材料, 通過簡易石蠟切片觀察其年齡結構, 并認為該方法適用于小型逘屬魚類及長吻逘(Leiocassis longirostris)等的幼魚的年齡鑒定。在盔鲇(Cranoglanis sinensis)[15]、長吻逘[16]和南方鲇[17]的年齡研究中, 胸鰭棘與脊椎骨均具有很高的一致性。因此, 胸鰭棘應為鲇形目魚類可靠的年齡鑒定材料。

大鰭異鰷胸鰭棘易采集, 實驗操作簡單, 可批量操作。橫切面上年輪結構清晰, 副輪少, 易區別,是可靠的年齡鑒定材料。脊椎骨年輪清楚, 但材料處理和鑒定較繁瑣。因此, 胸鰭棘是大鰭異鰷最佳的年齡鑒定材料。

3.2 生長特征

大鰭異鰷雌雄生長無顯著差異, 這與大鰭鳠[18]、斑點叉尾鲙和鏟鲙[19]相似, 與瓦氏黃顙魚(Pelteobagrus vachelli)[20]不同。大鰭異鰷體重生長速度呈先上升后下降的特點, 全長生長速度則逐漸減小;體重生長加速度先下降, 由正轉為負, 30齡后逐步回升, 趨近0, 全長生長加速度逐步增大, 并趨向0,生長速度和生長加速度隨著年齡的增大, 變化趨勢減緩。

鲇形目魚類比較k為生長系數, 規定了生長曲線接近漸進值的速率,k越大意味著曲線接近漸進值越快, 生長速度越快[21]。k值為0.05—0.10的魚類屬生長緩慢種, 0.10—0.20屬均生長種, 0.20—0.50屬快速生長種[18]。如表 7所示, 大鰭異鰷、中華鯡鲇[6]、斑鳠[9]屬生長緩慢種, 福建紋胸鰷(Glyptothorax fukiensis)[22]和雄性南方鲇[23]為快速生長種,雌性南方鲇為均生長種。大鰭異鰷k值為0.0491, 與其他鲇形目魚類相比生長速度較為緩慢。

大鰭異鰷的生長拐點年齡為14.48齡, 較5齡的性成熟年齡大, 這與其他4種鲇形目魚類類似。魚類在性成熟以后, 其攝食所獲得能量需優先供應于繁殖需求, 其次才供應于生長, 二者之間存在替代效應, 謝小軍等[23]認為南方鲇在性成熟后保持快速生長的原因是其每年僅產一次卵, 繁殖投入較低,故生長投入較大, 而且, 南方鲇為肉食性魚類, 捕食能力強, 能量攝入高。大鰭異鰷亦為一次產卵型的肉食性魚類, 因此, 在性成熟后的幾年內仍可保持快速的生長。

高原冷水魚類比較青藏高原魚類主要由3大類群組成: 裂腹魚類、條鰍類、鰷科魚類[24]。如表 8所示, 除雄性葉爾羌高原鰍(Triplophysa yarkandensis)[25]和雌性黑斑原鰷(Glyptosternum maculatum)[26,27]為均生長種外, 大鰭異鰷、拉薩裂腹魚(Schizothorax waltoni)[28]、異齒裂腹魚(Schizothorax oconnori)[29]、雌性葉爾羌高原鰍[25]和雄性黑斑原鰷[26,27]均為生長緩慢種。大鰭異鰷k值為0.0491,小于其他4種高原冷水魚類, 生長速度最慢。

大鰭異鰷的生長拐點年齡為14.48齡, 較5齡的性成熟年齡大, 與葉爾羌高原鰍和黑斑原鰷類似,在性成熟后的幾年內仍可保持快速的生長。拉薩裂腹魚拐點年齡與性成熟年齡基本一致, 性成熟后生長速度減緩, 異齒裂腹魚拐點年齡早于性成熟年齡, 即在性成熟前就達到了最大生長速度。

表 6 大鰭異鰔不同年齡的肥滿度Tab. 6 Fullness of C. macropterus at different ages

表 7 五種鲇形目魚類生長參數比較Tab. 7 Comparison of growth parameters of five Siluriformes species

表 8 高原冷水魚類生長參數比較Tab. 8 Comparison of growth parameters of cold-water fishes in plateau

3.3 資源保護

Musick[30]指出k值小于0.1即為長壽命魚類, 長壽命的魚類具有快速死亡、消亡的缺陷, 且資源快速銳減后的恢復需要數十年的時間。大鰭異鰷k值為0.0491, 生長較其他鲇形目魚類和高原冷水魚類都緩慢, 屬于長壽命魚類。近幾年, 大鰭異鰷漁獲物快速低齡化, 以3齡以下為主, 大量未達到性成熟的個體被捕撈, 這所造成的資源枯竭將極難恢復。因此, 合理捕撈, 資源復壯, 保護大鰭異鰷種質資源將是必要的。大鰭異鰷性成熟年齡為5齡, 且肥滿度在5齡以后穩定, 故建議適度捕撈5齡以上個體,保證每年均有繁殖活動, 使得物種可以延續。

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