酵母之味

很多人會想當然地以為，葡萄酒的味道來自葡萄，啤酒的味道來自啤酒花和大麥芽。實際上，這些酒類的味道很大程度上來源于一種肉眼無法看到的微生物，確切地說是一種單細胞真菌。我們不僅用它來釀造葡萄酒、啤酒和烈酒，還用它來制作面包、奶酪等發酵食品。這種微生物就是酵母。

雖然酵母的發酵特性是眾所周知的，但大多數人不知道它對食物風味有多大影響人類對酵母進行了長期“馴化”，得到了不同用途、不同風味的酵母。近年來，科學家開始逐漸了解酵母菌如何影響發酵產物的風味。當酵母的秘密被逐漸揭開時，我們將有更多方式獲得新菌株，制作出口味獨特的食物——香蕉奶昔味的啤酒，堅果味的面包。有了酵母，各種口味都有可能。

馴化酵母

人類制作發酵食物已有幾千年歷史，但在這其中的大部分時間我們對酵母的存在一無所知。最開始，我們的祖先利用自然條件下廣泛存在的野生酵母制作發酵食品。后來，人們漸漸意識到，如果將少量發酵好的食物作為“引子”加入未發酵的原料中，就能大大縮短發酵時間。發酵效果最好的引子會被保留，反復使用，代代相傳。于是，人類在尚不知道酵母究竟是什么的時候，就已開始無意識地選育酵母。

經過幾個世紀的人工選擇和培養，野生酵母被馴化成“家養”菌種，并形成了適用于不同發酵目的的多種品系：啤酒酵母適應了啤酒原料中糖的組合，能產生特殊風味;葡萄酒酵母能忍受葡萄發酵時的高酒精、低氮環境;奶酪酵母能利用牛奶中的半乳糖。

廣義上的酵母菌包括兩個門類的1500種真菌。我們的“家養”酵母雖然品系繁多，但絕大多數是同一個物種——釀酒酵母的不同菌株。2016年，科學家對157種工業用釀酒酵母菌株進行基因組測序，建立了系譜圖。結果顯示，現在的工業酵母從基因上能夠被分為5大類群，同一工業用途的酵母株系往往聚集在同一個類群。葡萄酒酵母和亞洲清酒酵母各屬于一個類群，而啤酒酵母主要分屬兩大類群。還有一個混合類群則包括面包酵母和小部分啤酒酵母。

進一步遺傳分析顯示，長期的馴化在酵母基因中留下了明顯印記。最明顯的特征之一就是“4-乙烯基愈創木酚”（4-VG）相關基因的變化。4-VG是一種具有強烈辛辣氣味的物質，大多數野生酵母都能產生這種物質，但紅酒酵母、清酒酵母和絕大多數啤酒酵母都不會產生這種有“異味”的“雜質”。研究發現，經過長期馴化，這些酵母體內與4-VG合成相關的兩個基因發生不同程度的突變，從而喪失了功能。面包酵母則保留了產生4-VG能力。人們沒有刻意挑選不產生4-VG的面包酵母，因為在烘焙過程中這種物質的氣味會消失，不影響面包風味。而少數幾種啤酒酵母則能產生高水平的4-VG，用于釀造幾種具有特殊風味的啤酒。

啤酒酵母的基因組顯示了最多的馴化特征。工業釀造啤酒都是連續生產的，啤酒廠常常會把剛發酵好的啤酒中的酵母作為菌種加入下一批發酵液中，使酵母一直處于一個穩定且營養豐富的環境。據估計，啤酒酵母平均每年會繁殖150代。酵母有兩種繁殖方式：在營養充足的條件下，它們會進行無性繁殖（出芽生殖），迅速擴大種群：在遭遇逆境時，它們會進行有性繁殖，產生孢子。有性繁殖使微生物基因多樣性增加，從而增強其對環境變化的適應能力。長期無性繁殖會導致有害突變積累，基因組衰退。這種現象在進化遺傳學上被稱為“繆勒齒輪”。但啤酒酵母一直生活在封閉、穩定、營養充足的環境，只會不斷進行無性繁殖。研究發現，現代啤酒酵母的基因組發生了明顯缺失，已經無法進行有性繁殖。

酵母的有性繁殖（接合生殖）

酵母的無性繁殖（出芽生殖）

葡萄酒發酵過程中，酵母消耗糖分，產生酒精和二氧化碳。

啤酒酵母長期生活在封閉、穩定的環境中，逐漸喪失了有性繁殖能力。圖為啤酒廠發酵罐。

盡管葡萄酒酵母與啤酒酵母具有相同起源，葡萄酒酵母卻更具“野性”。葡萄酒一年只釀造一次，在不“工作”的時候，釀酒容器中殘余的葡萄酒酵母會進行有性繁殖，并有機會和環境中的野生酵母交換基因。

更多酵母，更多風味

酵母的主要工作是產生酒精和二氧化碳，但這遠遠不是酵母的全部功能。酵母在發酵過程中產生的其他化學物質對產品風味造成了極大影響。葡萄酒中豐富的水果風味并非全部來自葡萄，很多都源于由酵母新陳代謝產生的酯類。啤酒原料一般不含水果，不同啤酒的花香、香蕉味、梨子味都來自酵母產生的酯。酵母菌還能產生其他揮發性小分子，構成多種獨特香氣。釀酒商可以從酵母供應商那里選擇特定的菌株，從而使成品具有所需的風味。

科學家對酵母產生這些揮發物的原因所知甚少。有一種理論認為，它們是酵母在合成細胞膜和其他關鍵物質時產生的無用副產物。這可以解釋為什么不同的酵母菌株或相同菌株在不同環境條件下產生的揮發物組成有很大差異。

還有另一種解釋是，這些物質的氣味有助于酵母傳播。酵母是相對較大、較重的微生物，很難通過風力傳播。因此，它們會產生有甜味的化學物質吸引昆蟲。這樣，酵母就有機會“搭便車”散播到遠方。2014年發現，酵母產生的醋酸酯確實能吸引昆蟲。另一項研究發現，對果蠅更有吸引力的酵母菌菌株更容易傳播。但一些學者不相信酵母產生揮發物只是為了吸引昆蟲。如果只是為吸引昆蟲，酵母菌就應該會演化出吸引特定昆蟲的最佳揮發物“配方”。

不管酵母產生揮發物的原因是什么，其高度多樣性都有利于人們選擇、培育具有特定優點的新型酵母。2014年，芬蘭科學家研發了一種可以產生更多香蕉味和梨味酯類的啤酒酵母。科學家發現，有30余種菌株能產生相關酯類化合物。于是，他們選取了酯類產量最高的3種菌株，用一些遺傳學技術使它們恢復有性繁殖，并進行雜交育種，很快就把菌株的酯類產量提高了50%。

并不是所有新型酵母都需要特別育種，許多菌株只是等待被發掘。例如，挪威西部的家釀作坊一直使用一種被稱為“威伊克”的酵母。它們能產生熱帶水果味和一種類似蘑菇的獨特味道。研究表明，這些酵母在遺傳方面與主流啤酒酵母品系有很大差距。

使用不同于主流工業酵母的菌種進行發酵，能增加產品風味的多樣性和獨特性。比利時啤酒釀造商采用諧納河谷特有的野生酵母來制作當地特色的“藍比克”酸啤酒。許多葡萄酒莊則使用自然生長在葡萄上的野生酵母來釀制葡萄酒。由于不同葡萄酒園的環境不同，生長的酵母菌株也有差異，因此釀造出的葡萄酒也會有不一樣的風味。

酵母風味的多樣性在面包制作中似乎沒那么重要，絕大多數面包房都采用普通烘焙酵母。不過，偶爾嘗試一些新花樣也許能帶來驚喜。在一項小型研究中，科學家嘗試用10種非標常規酵母來烘焙面包。有兩種酵母——貝酵母（用于釀造高度酒和食醋）和德爾布有孢圓酵母（用于釀造中國白酒）——顯示出了良好發酵效果，并能產生可口的堅果味或水果味。

幾個世紀以來，人們通過利用酵母的自然多樣性來培育和選擇具有理想性狀的菌株，很好地擴展了酵母的基因庫。現代基因工程技術則給酵母育種帶來更多可能。例如，芬蘭科學家開發出了一種轉基因酵母，這種酵母可以制造大量乙酸異戊酯（香蕉的主要風味物質），因此釀出的啤酒味道像香蕉奶昔。香蕉奶昔味啤酒不算新奇，但這種酵母代表了轉基因育種的無限可能。不過，目前還沒有大型釀酒廠使用轉基因酵母，因為消費者對此接受度不高。

科學家也可以在不直接改變DNA的情況下育成特別的新菌株。2016年，澳大利亞葡萄酒研究所的科學家開始研發一種能帶來玫瑰花香的葡萄酒酵母。他們發現，構成玫瑰香氣的兩種揮發物質都是苯丙氨酸的代謝產物。因此，他們需要得到更容易產生苯丙氨酸的酵母。科學家在酵母菌培養基中加入了一種有毒的苯丙氨酸類似物，如果酵母細胞能制造更多氨基酸，就能避免吸收毒素，從而更有可能存活下來。在最終得到的新酵母品系中，酵母體內與苯丙氨酸合成相關的兩個基因發生突變，進而使玫瑰香味物質的產量增加了20倍。用這種新菌株能釀成具有濃郁玫瑰香的葡萄酒。

成熟的水果氣味很容易吸引昆蟲。這些氣味有—部分是酵母的“貢獻”。

這些僅僅是開始。酵母的新陳代謝是復雜的，為了改變某一種特征而進行育種，往往會對其他代謝途徑產生意想不到的連鎖效應。科學家還在探索如何用一套方案來對酵母風味進行整體塑造。

長期的人工選育擴充了酵母的基因庫。得到各具特色的菌株。圖為啤酒酵母菌種庫。