中國粒用高粱改良品種的產量和品質性狀時空變化

李嵩博，唐朝臣，陳峰，謝光輝

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中國粒用高粱改良品種的產量和品質性狀時空變化

李嵩博，唐朝臣，陳峰，謝光輝

（中國農業大學農學院/國家能源非糧生物質原料研發中心， 北京 100193）

【目的】對1977—2016年粒用高粱生產現狀和審定品種的產量及品質相關性狀進行分析，以期為高粱品種選育和生產提供參考。【方法】通過查閱行業年鑒和相關文獻，統計了國家和省級審定并公開的品種324個，搜集其區試單產、穗粒重、千粒重、生育期、株高、穗長，以及品質相關性狀包括淀粉、單寧、蛋白質、賴氨酸與脂肪含量的數據。【結果】從時間演變來看，40年來審定品種數隨年份持續增加。株高呈下降趨勢，平均每年降低1.36 cm。區試單產呈顯著上升趨勢，平均每年提高69.1 kg·hm-2；淀粉和單寧含量呈顯著上升趨勢（＜0.05），蛋白質含量呈顯著下降趨勢（＜0.05），賴氨酸和脂肪含量則無顯著變化。從空間分布來看，生育期的平均值在春播早熟區、春播晚熟區、春夏兼播區和南方區的變化范圍為94—126 d；春夏兼播區的穗粒重最高（105.4 g），南方區最低（64.6 g）；千粒重在春播晚熟區最高（30.3 g），南方區最低（22.6 g），分區間均表現出顯著差異（＜0.05）；淀粉含量在春播早熟區和春播晚熟區較高，平均為74.2%，而脂肪含量較低，平均為3.5%；單寧在南方區含量最高（1.1%）；蛋白質和賴氨酸含量在分區間無顯著性差異。【結論】建議今后品種選育把植株矮化和提高千粒重作為提高產量的重點策略，品質上向專用型發展。釀酒高粱應保證適當高淀粉含量、合理的蛋白質和脂肪含量范圍，注重提高單寧含量。而飼料高粱應保證高淀粉，注重降低單寧并提高蛋白質、賴氨酸含量。

粒用高粱；審定品種；產量；品質；演變

0 引言

【研究意義】中國高粱栽培歷史悠久，曾一度作為主糧在全國分布很廣[1-2]。2014年高粱種植面積為61.92×104hm2，總產量288.5×104t[3]，僅占全國糧食年產總量的0.48%。高粱光合效率高、抗逆性強，是典型模式抗旱作物[4-5]，并且在釀酒、食用、飼用、能源方面有廣泛的現實和潛在用途[2,6-8]。隨著國家對作物種植結構的調整，高粱種植面積將進一步擴大[9]，需要大力發展粒用高粱，進一步升級釀造工藝，促進飼料產業發展。品種改良是提高農作物產量和品質的最重要因素之一[10]，分析高粱品種改良對產量和品質相關性狀的時空影響，是深入了解當前高粱品種選育和生產發展趨勢的有效方法。【前人研究進展】前人對玉米、水稻和小麥品種現狀進行了大量分析。楊揚等[11]對42年來國家和省級審定的6 291個玉米品種進行了梳理，認為近10年間，科研院所的審定品種數量居前列，各級審定品種保有量在逐年增加。張琦等[12]分析了1950—2000年代主推玉米品種品質性狀的變化趨勢，發現主推品種產量水平大幅度提升，蛋白質含量有所下降，淀粉含量和容重有上升趨勢。湯圣祥等[13]對中國育成并推廣的3 656份常規水稻品種的種植面積和血緣進行了分析，認為常規水稻單產和總產提高的主因是優良品種的育成和推廣及其8次品種更新換代。杜永等[14]對黃淮稻區的129個不同粳稻品種的株型、產量與品質指標進行了比較，認為超高產品種米質的主要問題是堊白率高，并提出黃淮海地區超高產中粳水稻品種的株型和產量構成指標。Wu等[15]研究發現，1945—2010年中國小麥產量的遺傳改良主要來源于穗重和粒重的提高，目前產量限制因素是生物量和粒數，未來應加強相關研究。宋健民等[16]通過分析1999—2010年山東省55個小麥審定品種的18項農藝和品質性狀演變，發現近年來品種單產有所提高，但總體品質較差、品質指標不協調，亟需加強品質遺傳改良研究。【本研究切入點】前人對高粱品種的研究目前仍停留在劃分品種改良階段[17-21]，對全國范圍內多年品種信息進行全面梳理并系統分析的研究未見報道。【擬解決的關鍵問題】本研究擬通過對1977—2016年粒用高粱審定品種的產量和品質指標的時間演變、空間分布及其相關性進行分析，以期為今后高粱育種和生產提供理論依據。

1 材料與方法

1977—2014年高粱種植面積及產量數據來源于中華人民共和國國家統計局（http://www.stats.gov. cn/），2015和2016年數據來源于第四屆中國國際高粱產業研討會，單產由總產量除以種植面積求得。

本研究共查到1977—2016年期間國家和省級審定的高粱品種324個，涵蓋了全國12個省、直轄市和自治區。這些品種的產量和品質數據來源如下：

（1）中國知網（CNKI）（http://www.cnki.net/）；

（2）中國種業信息網（http://www.seedchina.com. cn/）；

（3）中國種業商務網（http://www.chinaseed114. com/）；

（4）農業部植物新品種保護辦公室（http://www. cnpvp.cn/）。

統計品種信息的內容主要包括品種名稱、選育單位、審定年份、審定機構、區試單產，產量相關性狀包括生育期、株高、穗長、穗粒重和千粒重以及品質相關性狀包括淀粉、單寧、蛋白質、賴氨酸和脂肪含量。

采用Excel 2010及SPSS Statistics 23軟件對數據進行多重比較和相關性分析，并用Excel 2010繪圖。

2 結果

2.1 高粱種植面積和產量的變化

1977—2004年，全國高粱種植面積呈現逐年下降趨勢，2010年以后呈平穩略有上升趨勢（圖1）。整體上總產量也呈現下滑趨勢，但相比之下，下降趨勢明顯緩慢，2010年以后趨于穩定并略有上升。40年來高粱單產穩步提升（圖2），從線性擬合結果看，平均每年增加51.8 kg·hm-2。其中，2013年和2015年單產最高，達5.0 t·hm-2。

圖1 1977—2016年中國高粱播種面積和總產量的變化

圖2 1977—2016年高粱單產的變化

圖3 1977—2016年審定粒用高粱品種數的變化

2.2 審定品種的地區和培育單位類型的分布

1977年以來國家和省級審定的粒用高粱品種數穩定增加（圖3），截至2016年，兩級審定品種共324種。經統計，國家級高粱品種審定已有28年的數據，從1989—2016年共審定了52個品種；省級高粱品種審定從1979年起有系統紀錄，至2016年共審定了272個品種。在地區分布上，審定品種數目較多的省份是遼寧省、吉林省和內蒙古自治區，共占全部省級品種的69.5%（圖4）。

從高粱審定品種的選育機構來看，共有79個育種單位或個人參與了品種的選育，其中科研機構44家，占55.7%；企業32家，占40.5%；個人占3.8%。從育成的審定品種數來看，科研機構為81.6%，排第一位，企業為17.4%，個人為0.9%。綜合來看，科研機構平均每個單位審定品種為6個，育種效率最高，為育種的主力；企業平均為2個品種；個人平均為1個品種。但是近10年來，企業選育并審定的品種較多，占比2007—2016年審定品種總數的28.7%。

2.3 品種產量和品質相關性狀的時間演變

2.3.1 株高和產量性狀 從1977—2016年國家和省級粒用高粱審定品種株高和產量性狀的演變過程可以看出，總體變異幅度大，區試單產、株高、穗長、穗粒重和千粒重變異系數均在10%以上（圖5）。從線性擬合結果看，區試單產顯著上升，平均每年增加69.1 kg·hm-2。相反地，株高和穗粒重呈顯著下降趨勢，株高平均每年降低1.36 cm，穗粒重平均每年下降0.35 g。穗長和千粒重隨時間的線性擬合結果不顯著，說明其變化趨勢沒有隨時間而變化。

圖4 1977—2016年國家和省級審定的粒用高粱品種數目及育種機構類型分布

從產量和農藝指標來看，審定品種中已經儲備了一批優質資源。對具體審定品種分析得出，厚雜9號區試單產達到11.2 t·hm-2；通早2號株高98.3 cm；哲雜15穗長20.9 cm；鑫雜18穗粒重51.5 g，豫粱8號穗粒重達158.7 g；鐵雜12千粒重達36.6 g。聚合上述這些品種的優良性狀（基因），可創造出農藝性狀更優、產量更高的品種，對提升高粱單產有極其重要的意義。

2.3.2 品質性狀 本研究發現，品質性狀變異幅度較大，單寧、蛋白質、賴氨酸、脂肪含量變異系數均在10%以上（圖6）。其中，單寧的變異系數最大（65.7%）而淀粉最小（4.4%）。審定品種的淀粉和單寧含量呈顯著上升趨勢，淀粉年上升幅度為0.14%；單寧年上升幅度為0.032%。反之，蛋白質含量呈下降趨勢，每年下降0.022%。賴氨酸和脂肪含量隨時間的線性擬合結果不顯著，可見沒有隨時間而變化，總體上呈平穩態勢。

對具體審定品種品質分析發現，茅粱1號淀粉含量達81.0%；吉雜305、龍雜12和龍雜13單寧含量為0；晉雜16單寧含量達2.1%；金粱糯1號蛋白質含量達13.4%，峰雜2號和晉雜12賴氨酸含量均達到0.5%；遼雜3號脂肪含量為2.1%，魯粱3號脂肪含量達5.8%。上述品種儲備了較好的品質性狀，利用這些材料的優良性狀（基因），能有效進一步改良高粱品質。

2.4 品種的產量和品質性狀的空間分布

為探索不同高粱生產分區[2]產量和品質改良途徑，按照區域試驗點所在分區將國家和省級審定的324個品種的生育期、株高和產量、品質性狀列于表1。春播早熟區品種有162個，占50.0%；春播晚熟區114個，占35.2%；春夏兼播區11個，占3.4%；南方區37個，占11.4%。

表1 不同分區高粱區試的生育期、株高和產量、品質性狀

每行不同的小寫字母表示處理間在0.05水平有顯著性差異

Different letters within each line indicate significant difference at＜0.05

圖5 1977—2016年期間審定的粒用高粱品種株高和產量性狀的演變

從表1可以看出，各分區品種的平均生育期差異很大，春播晚熟區比春夏兼播區長32 d。春播早熟區和晚熟區單產顯著高于春夏兼播區和南方區，平均達8.5 t·hm-2，為高產區。與高產區相比，低產區（春夏兼播區和南方區）品種在產量和株型特征的差異主要表現在以下4個方面：一是植株較高，平均為223 cm，比高產區的株高均值高43 cm。二是果穗較長，顯著長于高產區，平均為33.7 cm。三是穗粒重過大或過小，春夏兼播區較南方區高63.2%。四是千粒重低，平均24.4 g，較春播晚熟區（30.3 g）低24.2%。

從品質指標看，除蛋白質和賴氨酸外，其他指標如淀粉、單寧和脂肪含量在4個分區間均出現顯著性差異。高產區品種淀粉含量顯著高于低產區，脂肪含量顯著低于低產區，表明育種工作者在選擇高產品種過程中，也伴隨著淀粉含量的提高和脂肪含量的下降。低產區中，南方區品種單寧含量最高（1.1%），賴氨酸含量最低（0.22%）。高產區中，春播早熟區品種單寧含量達1.0%，春播晚熟區蛋白質含量最高（9.6%），表明產量和品質在一定范圍內是可以協調的。

2.5 品種的產量和品質性狀的相關性分析

單產與生育期及產量因素穗粒重、千粒重顯著正相關（＜0.01）（圖7）；與株高、穗長顯著負相關（＜0.01）。從品質指標看，單產與蛋白質極顯著負相關，說明產量和品質之間存在明顯的矛盾；單產與淀粉、賴氨酸含量顯著正相關，表明產量可以和淀粉、賴氨酸含量同時提高。

對高粱籽粒品質成分之間的相關性進行分析（表2）表明，淀粉與單寧、蛋白質和賴氨酸含量顯著負相關。單寧與蛋白質、賴氨酸含量極顯著負相關。

圖6 1977—2016年期間審定的粒用高粱品種產量和品質相關性狀的演變

3 討論

3.1 粒用高粱產量變化趨勢

3.1.1 株高顯著下降、單產顯著上升，但產量潛力遠沒有得到發揮 本研究結果表明，1977—2016年，中國粒用高粱平均株高每年降低1.36 cm，而區試平均單產每年增加69.1 kg·hm-2，這與高粱中矮稈育種進程相一致[22]。20世紀70年代初期中國開始了中矮稈雜交種選育，后來陸續引進美國Tx622A、Tx623A不育系和印度材料等優良種質資源，擴增了基因庫，為植株矮化和高產的品種選育提供了基礎[21]。1977年以來，穗粒重隨年份顯著降低，而育成品種單產不斷增加，這說明高粱單產水平的提升是穗數增加的結果，即種植密度得到增加，與一定密度條件下單產隨密度增加顯著提高的研究結果一致[23-24]，矮稈高粱品種的種植促進了密度的增加，進而提高了籽粒產量[25]。在保證足夠穗數的高密度條件下，提高穗粒重又可實現單產新突破[26]。

表2 1977—2016年粒用高粱審定品種品質性狀相關性分析

*和**分別表示在0.05和0.01達到顯著水平

*, **indicate significantly different at 0.05 and 0.01 levels, respectively

?*和**分別表示在0.05和0.01達到顯著水平

本研究表明，最近40年高粱實際單產平均每年增加51.8 kg·hm-2，低于區試單產增幅（69.1 kg·hm-2）。根據國家農業統計，全國平均高粱單產水平遠低于同期品種平均區試單產，與高粱13—15 t·hm-2的單產潛力有更大差異[27]，說明中國高粱籽粒產量潛力很大，在生產中有望進一步提高。

3.1.2 單產存在明顯的區域差異，提高產量的育種策略因地區而不同 本研究發現，春播早熟區和春播晚熟區的單產水平明顯高于春夏兼播區和南方區，其主要原因是春播早熟區和春播晚熟區品種生育期較長，而單產和生育期呈極顯著正相關關系。高粱植株在長生育期內可截獲足夠光能資源，莖葉積累的光合產物大量向籽粒轉移[28]，能促進產量增加。春播晚熟區基本上為一年一熟制，高粱播種和收獲時期受時間限制小，生育期最長。對比晚熟區，春播早熟區也是一年一熟制，但品種生育期稍短，主要是由于該地區活動積溫小、無霜期短。如黑龍江處于高緯度地區，播期早，易粉粒，播期晚，霜來早[29]。春夏兼播區為一年兩熟或兩年三熟制，需滿足輪作栽培，品種生育期最短，因而單產較低。南方區無霜期較長，一年可產2—3季，盡管品種生育期較長，但種植以糯高粱為主，用于釀酒，籽粒品質普遍高于北方[30]，很大程度上限制了單產的提高。近年來氣候變化較快，全球變暖導致作物生長發育加快，生育期縮短[31]，過早成熟導致養分積累時間減少，造成光能浪費。因此，應依據不同生態區氣候條件和生產潛力，綜合考慮品種因素和生育期積溫，培育出適宜當地高粱生產的品種，才能獲得高產[32]。

就產量構成來看，各高粱生產分區的千粒重表現均較小，低于理想范圍30—35 g[22]，而高產區千粒重顯著高于低產區，且單產與千粒重極顯著正相關，說明提高千粒重應是春夏兼播區和南方區提高產量的影響因素之一。同時，低產區品種普遍表現為植株偏高、果穗偏長，這樣生長后期容易倒伏減產[22]；果穗過長還容易導致庫源關系不協調[22]。低產區中，穗粒重差異較大，可能是由于兩個區域對品種需求不同。有學者指出穗粒重在75 g較好[22]，相比之下，春夏兼播區表現較大而南方區較小。產量因素相互關聯，應找出群體結構更合理、產量構成因素更協調的雜交組合以實現增產[27]。

3.2 粒用高粱品質變化趨勢

3.2.1 淀粉含量顯著提升 本研究對1977—2016年高粱審定品種分析發現，淀粉含量隨年份顯著上升，審定品種中有86.9%的品種淀粉含量超過70.5%，達到高粱工業用國家1級標準[33]。這是由于高粱籽粒80%用于釀造工業原料[4]，淀粉含量越高出酒率越高[34]。用于飼料時，淀粉為主要能量源[6]；用于能源時，乙醇產量也隨淀粉含量升高而增加[8]。因此，高淀粉是粒用高粱商品性較好的最重要品質特性之一。

3.2.2 單寧含量明顯上升 中國40年來審定品種中有49.6%的品種單寧含量低于1%，37.7%的品種介于1%—1.5%，12.7%的品種高于1.5%。單寧在釀酒過程中能產生芳香物質，高單寧含量會增加白酒風味，在釀酒市場帶動下，籽粒單寧含量隨年份顯著上升。適量的單寧可抑制發酵過程中的有害微生物，而過多則會阻礙酒精發酵，一般要求不低于1%[9]不超過1.5%為好[34]。

作為飼料用途的籽粒需要低量的單寧，因為單寧具有一定抗菌作用，在飼料配方中添加10%—15%的高粱籽粒，可有效防止幼畜、幼禽白痢病[35]。例如，Nyachoti等[36]研究認為低單寧（1.12 g·kg-1）相比高單寧（25.7 g·kg-1）高粱籽粒更合適飼喂肉雞。但是，由于畜禽種類多，單寧及其含量在飼喂中的效果目前沒有定論，張福耀等[6]對這一問題進行了細致的分析。

3.2.3 蛋白質下降、賴氨酸和脂肪含量平穩 本研究顯示，40年來中國粒用高粱的蛋白質含量下降，賴氨酸和脂肪含量平穩或略微下降，其主要原因是這期間中國粒用高粱主要用于釀酒[4]。蛋白質在釀酒過程中可轉化為高級醇，具有特殊香味，不宜過低，但過量則具毒害作用，影響酒質[34,37]。前人研究認為，釀酒高粱育種目標考慮蛋白質含量8%—10%[38]。籽粒釀酒過程中，脂肪含量高酒質差，不宜過多，一般要求在4%左右[34]。但在飼料用途上，為了有較好的營養品質，需要提高蛋白質和賴氨酸含量[10,22]。適量的脂肪能改善適口性，增強營養吸收，促進牲畜生長發育[35]。

3.2.4 根據品質相關性優化品質促進品種向專用型發展 可以預見，今后隨著高粱用途多元化，尤其是國內飼料原料供應偏緊，飼用籽粒高粱有較大發展潛力[39]，品種的專用型分化會越來越明顯。而培育專用品種，需要研究不同品質性狀間的相關性以優化品質。本研究相關分析的結果表明，品種淀粉與蛋白質極顯著負相關，二者在籽粒中易聯結[40]，但同為光合作用產物，一種物質的增多將導致另一種物質的減少，必然呈負相關。淀粉與單寧、賴氨酸含量顯著負相關，單寧與蛋白質、賴氨酸含量極顯著負相關，表明淀粉與蛋白質、單寧含量很難同時提高，低單寧與高蛋白質和高賴氨酸可以聚合。從整體來看，不同用途對品種需求有所不同，釀酒高粱應保證高淀粉、適當蛋白質和脂肪并注重提高單寧含量；而飼料高粱應保證高淀粉、降低單寧并提高蛋白質和賴氨酸含量，且低單寧、高蛋白質及高賴氨酸含量的品種相對容易培育。深入研究籽粒各成分對釀酒和飼用的影響，構建籽粒品質評價體系，研發專用品種，加強品種與市場映射關系，具有極其重要的意義。

3.3 審定品種選育單位類型組成

從高粱審定品種數量和選育單位組成上來看，科研機構是育種的主要力量，少數企業育種水平較高，多數企業和個人實力較弱。科研機構的平均育種效率是企業的3.4倍，但近年來企業發展迅速，使育種單位結構趨向多極化，有利于產業可持續發展。今后，應鼓勵信息和育種資源共享，多方協作聯合攻關，利用商業化育種模式，選育一批高產優質多抗廣適雜交種。但以后高粱品種由審定改為備案，如何保護育種家和農民利益，是政府和高粱從業者需要共同關注的問題。

4 結論

最近40年以來，中國高粱選育并審定的品種數隨著年份持續增加，區試單產逐漸上升，平均每年提高69.1 kg·hm-2。隨年份變化，株高呈下降趨勢，平均每年降低1.36 cm；穗粒重每年下降0.35 g；穗長和千粒重變化趨勢不明顯。但是，生產中高粱產量潛力遠沒有得到發揮，說明高粱籽粒產量潛力很大。區試單產存在明顯的區域差異，春播早熟區和春播晚熟區單產明顯高于春夏兼播區和南方區。建議今后品種選育把提高千粒重和植株矮化作為產量改良的重點策略。在品質方面，由于這期間粒用高粱主要用于釀酒，品質的改良向適合釀酒發展。淀粉年上升幅度為0.14%；單寧年上升幅度為0.032%；而蛋白質含量呈下降趨勢，平均每年降低0.022%；賴氨酸和脂肪含量變化則不明顯。今后品種選育向專用型發展，釀酒高粱應保證適當高淀粉含量、合理的蛋白質和脂肪含量范圍，注重提高單寧含量。而飼料高粱應保證高淀粉、注重降低單寧并提高蛋白質和賴氨酸含量。

致謝：

本研究就高粱品種推廣面積請教了農業部直屬全國農業技術推廣服務中心的郭利磊先生，特致謝忱。

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（責任編輯 楊鑫浩）

Temporal and Spatial Changes in Yield and Quality with Grain Sorghum Variety Improvement in China

LI SongBo, TANG ChaoChen, CHEN Feng, XIE GuangHui

(College of Agronomy and Biotechnology, China Agriculture University/National Energy R&D Center for Non-Food Biomass, Beijing 100193)

【Objective】In order to provide a theoretical basis for variety breeding and production, yield and quality relevant traits of accredited grain sorghum varieties were investigated from 1977 to 2016. 【Method】The information of a total of 324 grain sorghum varieties authorized by state and province were obtained through yearbook and related articles search, and their yield and quality trials in regional trial were analyzed. 【Result】In temporal evolution, sorghum plant height decreased annually by 1.36 cm whereas yield of regional trial increased annually by 69.1 kg·hm-2in 40 years. The content of starch and tannin were obviously increased(＜0.05), whereas protein content decreased markedly (＜0.05). Lys and fat content showed no significant trend over time. In spatial distribution, average growth period of grain sorghum was found a large difference in different zones. Higher spike grain weight (105.4 g) in the spring and summer sowing zone, contrary to south zone (64.6 g). 1 000 grain weight exhibited significant difference among in different zones (＜0.05), and visualized maximum value of 30.3 g in spring-seeding and late-maturing zone, and expressed minimum value of 22.6 g in south zone. Average starch content was 74.2%, while fat content was 3.5% in spring-seeding and early-maturing zone, as well as spring-seeding and late-maturing zone. Tannin content was assumed the highest in south zone. Protein and lys content showed no significant difference in different zones. 【Conclusion】More significant measures should be taken for 1000 grain weight improvement greatly based on dwarfing of stalk and breeding special varieties. It is essential for liquor-making to develop with appropriate high starch content, reasonable content of protein and lys, and especially in improving tannin content. The major approach of forage sorghum development should be the decreasing of tannin content and increasing of protein and lys content based on development of high starch content.

grain sorghum; accredited variety; yield; quality; evolution

2017-05-22；

2017-09-07

國家重點基礎研究發展規劃（2012CB 215301）

李嵩博，E-mail：baicai2049@163.com。

謝光輝，E-mail：xiegh@cau.edu.cn