芽變選種在果樹育種中的應用

王珂　趙宇

秋天是各種果實收獲的季節，也是自然界展示其創造力的重要時機，要注意發現和選擇果樹優良芽變新品種。

1果樹芽變選種研究的意義和目標

芽變是植物產生新變異的無限豐富的源泉，它既可以為雜交育種提供新的種質資源，又可直接從中選出優良的新品種，是選育新品種的一種簡易而有效的方法。在田間，果樹體細胞突變頻率相對較高。在果樹組織與細胞培養中，體細胞無性系變異也廣泛存在，而且變異的類型多種多樣，包括抗逆性、植物學性狀、經濟學性狀等各個方面。目前我國現有栽培的果樹品種尤其是蘋果，有相當數量的品種都來自于芽變，如目前廣泛栽培的各種類型的紅富士、新紅星和目前正推廣的短枝華冠等品種都是從其原有品種中通過芽變選種選出的（圖1～圖3）。總之，芽變選種方法簡便，收效較快，易為從事果樹生產的果農掌握。

芽變選種的目標與雜交育種不同，芽變選種主要是從原有優良品種中進一步選擇更優良的變異，要求在保持原品種優良性狀的基礎上，針對其存在的主要缺點，通過選擇而得到改善，所以育種目標針對性較強。

2果樹芽變選種的概念和特點

芽變是體細胞突變的一種，即突變發生在芽的分生組織細胞中。當芽萌發長成枝條，并在性狀上表現出與原類型不同，即為芽變。廣義的芽變不僅包括由突變的芽發育而成的枝條和繁育而成的單株變異，還包括植物組織和細胞培養過程中的遺傳物質變異（體細胞無性系變異）。芽變是植物產生新變異的無限豐富的源泉，它既可為雜交育種提供新的種質資源，又可直接從中選出優良的新品種，是選育新品種的一種簡易而有效的方法。選擇果樹突變芽及其成長的枝，經過無性繁殖可以創造出新品種稱芽變選種。果樹芽變選種最突出的例子是元帥系蘋果的芽變選種，芽變選種也是柑橘選育種的一個重要方法。

芽變是遺傳物質的突變，它的表現多種多樣，極其復雜。主要包括：葉的形態變異，如柑橘中的大葉與小葉、寬葉與窄葉的變異；果實的形態變異，如毛桃與油桃的變異、圓桃與蟠桃的變異；枝條的形態變異，如柑橘中有刺和無刺的變異；植株的形態變異，如緊湊型芽變即短枝芽變，是一種特別突出的變異。

3芽變的細胞學和遺傳學基礎

芽變是細胞中遺傳物質的突變，只有梢端組織發生層的細胞發生突變時，將來才有可能成為一個芽變。芽變是芽的分生組織細胞遺傳物質的改變。被子植物梢端分生組織都有幾個相互區分的細胞層，叫組織發生層，分別用TJ1，L2，L3表示。植物的組織即由這三層細胞分別衍生而成。各個組織發生層按不同的方式進行細胞分裂，并且衍生為特定的組織，TJ1層細胞進行垂周分裂，形成一層細胞，衍生為表皮和果肉。L2層細胞既有垂周分裂，又有平周分裂，形成多層細胞，衍生為皮層的外層及孢原組織。L3的細胞分裂與L2相似，形成多層細胞，衍生為皮層的內層及中柱。在正常情況下，這3層細胞具有相同的遺傳物質基礎。在一般情況下，只有L1或L2或L3個別層中的個別細胞發生突變，三層同時發生同一芽變的可能性幾乎是不存在的，因此演變開始發生時總是以嵌合體的形式出現。層內部分細胞突變的稱扇形嵌合體，層間整層突變的稱周緣嵌合體，所以芽變開始發生時大多是以扇形嵌合體形式出現的。芽變剛一出現時形成的扇形嵌合體表現是不穩定的，一個扇形嵌合體在發生側枝時，在扇形突變部位邊緣的芽子萌發形成的枝則仍為扇形嵌合體，但扇形的寬窄與原嵌合體不一定相同；在嵌合體扇形突變部位外部的芽子萌發形成的枝則仍為非突變體；而處于扇形突變部位的芽子萌發形成的枝將形成比較穩定的周緣嵌合體或同質突變體。

芽變的遺傳類別包括染色體數突變（多倍性、單倍性和非整倍性，主要是多倍性的突變）、染色體的結構重排（易位、倒位、重復及缺失）、基因突變、核外突變。

4要善于發現芽變

當某株樹的某一個芽原基發生變化后，一般要等到它發芽、抽枝、長葉，乃至開花、結果后才能被察覺，因此，芽變往往成了枝變或株變后才被確認。根據果樹的某些異常性狀，發現園中變異植株和變異枝，如節間長短，抽枝能力，果實大小，顏色，成熟早晚，抗病蟲或抗旱、風等，有時發生變異的幾個性狀可能是相關的。例如，大果型變異往往伴有枝粗、葉大的特征；桃的早熟性往往與葉片提前變紅有關，如果某種變異連續2～3年仍然如此，便可以初步認為是一個枝變或株變。

5如何鑒定芽變

被發現的芽變是否真的變異，首先要分析變異，要分析變異的環境是否正常，如砧木有無差異，以致影響了果實大小、顏色或成熟期，如果是整株變異，還要回顧一下是否混雜了其他品種；排除了這些外來的影響以后，則可以進行高接鑒定，即從變異的枝上剪取接穗，嫁接到同一品種的已結果樹上，接穗要有6～7個芽，這樣成活后可以很快形成短枝花芽，提早結果；如果高接后發出的新枝仍有同樣的變異，可以認為這是一個真正的變異了。為了加快繁殖，在高接鑒定的同時，還可以繁殖一批小苗。當小苗結果而變異仍能照樣保留時，可以約請同行專家進行鑒定，并給變異品種取一個合適的名字，于是變異品種就誕生了。endprint