黃瓜植物的起源和分類研究進展

林德佩

摘要：黃瓜植物的野生株出現在亞洲的南亞及東南亞的印度、尼泊爾、不丹、孟加拉國、緬甸、泰國和我國的云南省，這些地方是黃瓜植物的起源地。黃瓜屬下分2個亞屬——黃瓜亞屬和甜瓜亞屬。黃瓜亞屬只有2個種——黃瓜種和老鼠瓜（野黃瓜）種。黃瓜種下含1個栽培變種和3個野生變種。

關鍵詞：黃瓜；起源；分類；屬；種；變種

1黃瓜植物的野生種

黃瓜的拉丁文學名Cucumis sativus L.是植物分類學鼻祖林奈（Linne）于1753年在《植物種志》第1版上發表的。由于當時尚未發現野生黃瓜，所以林奈訂名時的模式標本只能是栽培黃瓜，故此將黃瓜種名訂為sativus（意為栽培的）。

最早發現野生黃瓜的是植物學家J.F.Royle，他于1835年在尼泊爾的喜馬拉雅山南麓發現有苦昧的野生黃瓜，并訂名為哈氏黃瓜Cucumishardwickii Royle，發表于《喜馬拉雅山植物》（Bot.Himal.Mts）上。1866年，阿列菲爾德（Alefeld）認為，哈氏黃瓜不能是獨立的種，而是黃瓜種下的類型，即C.sativus L.hardwickii（Royle）Alefeld。1932年，蘇聯卡巴耶夫（Gabaev）將哈氏黃瓜訂為變種，列在黃瓜種下：C.sativus L.var.hardwickii（Royle）Gabaev。1875年8月T.Clarke從印度半島錫金邦向英國皇家邱園送去種子，在倫敦種植出苗后，經植物學家約瑟夫·胡克爵士（Sir Joseph D.Hooker）鑒定，1876年訂名為黃瓜種下的半苦味野生變種——錫金黃瓜C.sativus L.Var.sikkimensis Hookero 1952年，印度學者查克拉瓦提（Chakravaty）在《孟買自然歷史學會雜志》（J.Bombay Nat.Hist.Soc）上，發表了從當時孟加拉國東北部、布拉馬普特拉河谷（即雅魯藏布江下游印度段）采集到的標本，訂名為野黃瓜種Cucumis hystrix Chakr，但這并不是該種的唯一標本。實際上，早在19世紀至20世紀初，已經有多份從不同國家采集的標本被記錄，據美國小柯克布萊德（J.H.Kirkbride.Jr）1993年報道，這些早期的標本有：1912年在緬甸紅寶石礦區所采的標本，1900—1939年在中國云南省采集的標本，以及1914—1958年在泰國采集的標本。值得注意的是，我國植物分類前輩吳征鎰先生曾訂名一個云南黃瓜種Cucumis yunnanensis C.Y.Wu，并于1980年在《東亞葫蘆科植物》（The Cucurbitaceae of Eastern Asia）發表，但杰弗里認為，云南黃瓜與C.hystrix是同物異名，因此是無效的。關于C.hystrix的中文名問題，《中國植物志》73卷稱其為野黃瓜，又名酸黃瓜、鳥苦瓜（云南屏邊、勐海）、老鼠瓜（云南景洪）。在這4個中文名中，前2個不具專一性，容易與其他野生黃瓜或酸味黃瓜相混淆，故筆者建議用老鼠瓜（擬）稱呼，見圖1。

1979—1980年中國農業科學院蔬菜花卉研究所與云南省農科院園藝研究所聯合組織資源調查隊，在西雙版納密林中發現了與甜瓜外形相似的球形或橢圓形的野生黃瓜。1983年戚春章等在《園藝學報》發表新訂名的西雙版納黃瓜變種Cu-cumis sativus L.var.xishuangbannesis Qi & Yuan。

2黃瓜植物的起源中心

2.1瓦維洛夫的植物起源中心學說

尼古拉·伊萬諾維奇·瓦維洛夫（N.I.Vavinov），植物地理學家、植物遺傳資源和育種的世界級大師，作物起源中心學說的創始人，于1935年發表了《主要栽培植物的世界起源中心》專著，提出查明和確定栽培植物起源中心的要點是：

（1）借助形態學分類、細胞染色體檢查、血清學免疫反應、雜交親合力測定（以及現代生物技術，DNA檢測、指紋圖譜等手段），確定栽培植物“種”的分類地位。

（2）查明該物種的存在歷史和地理分布范圍。

（3）繼續查明種以下亞種、變種及類型等遺傳變異的組成和分布，以及種以上同科、同族、同屬近緣種的構成。

（4）照例，在該物種的初生起源中心會發現眾多的變種和類型，有時甚至是眾多的同屬近緣種。

（5）初生起源中心常有該物種大量的顯性性狀，而起源中心的邊緣或相對封閉的海島或高山上，常會因天然自交或突變而產生隱性性狀。

（6）考古學、歷史學以及語言學資料，可以作為植物地理學及起源中心考評的重要參考。

2.2黃瓜植物的起源中心

（1）1882年瑞士德堪多（A De-Candolle）在其傳世巨作《栽培植物的起源》中，根據19世紀中葉Royle、Alefeld和Hooker等的報道，以及在亞洲喜馬拉雅山區尼泊爾和錫金邦等地發現的野生黃瓜植物，推測出黃瓜植物的起源地是南亞、印度次大陸。

（2）1935年，瓦維洛夫發表的全球8個作物起源中心中，第2個就是栽培植物的印度起源中心，該中心擁有117種起源植物，其中就包含了黃瓜。

（3）1952年，查克拉瓦提在印度、孟加拉國發現了老鼠瓜C.hystrix，1970年，日本京都大學學術探險隊，對產自尼泊爾、錫金邦等地的野生哈氏黃瓜和錫金黃瓜的細胞染色體數（n=7）以及雜交親合力進行研究，證明它們與黃瓜是同一個種。很可能，它們就是栽培黃瓜的野生祖先。1979—1980年中國農科院蔬菜花卉所戚春章等在云南省發現的西雙版納黃瓜及其后續研究均證明南亞次大陸，包括世界屋脊——喜馬拉雅山脈南麓（尼泊爾、不丹、錫金邦）經印度東北部和孟加拉國，一直延伸到緬甸北部、泰國西北部和中國云南省南部，就是黃瓜植物的起源中心（圖2）。

3黃瓜植物的分類

葫蘆科的現代分類是由英國皇家邱園（Kew Garden）的杰弗里（C.Jeffrey）于1980年在《林奈植物學會雜志》上發表的《葫蘆科評論》（A Review of Cucurbitaceae）奠定的。他把全世界的葫蘆科植物劃分為2亞科、8族、118屬、825種。據此，黃瓜植物在葫蘆科的分類位置如下。

Cucumis屬的拉丁學名是沒有問題的，但中文名卻有“甜瓜屬”和“黃瓜屬”2種叫法。筆者認為，正確名稱應叫“黃瓜屬”，理由是：

（1）Cucumis是古拉丁文，意為黃瓜（胡瓜）。

（2）《中國植物志》73卷201頁，Cucumis中文名黃瓜屬。

3.1黃瓜屬的亞屬

1993年，美國農業部農業研究服務局（ARS，USDA），植物系統及真菌試驗室的小科克布萊德（Joseph H.Kirkbride，Jr.）出版了《黃瓜屬的生物系統專論》（Biosystematic Monograph of the Genus Cucumis），他認為，黃瓜屬可分為2亞屬：

i黃瓜亞屬Subgen.Cucumis，2n=14～24。共2種，原產地：亞洲。成株含葫蘆素C和類黃酮1號（flavonoid No.1）。莖中部生長的葉裂片呈從窄至寬不等的三角形。

ii甜瓜亞屬Subgen.melo，2n=20～72。共30種，原產地：非洲。成株含葫蘆素B，但不含類黃酮1號。莖中部生長的正常葉裂片，呈寬窄不等的橢圓形、卵圓形或細長條形。

3.2黃瓜亞屬的種和變種

黃瓜亞屬下含2種、4變種。

種1，黃瓜Cucumis sativus L.，2n=14。該種分布于亞洲、南亞次大陸，從印度（包括尼泊爾一斯里蘭卡一帶）、緬甸、泰國到中國云南，經過幾千年的引種傳播，現已廣泛分布于全球，含1個栽培變種和3個野生變種。

變種1，栽培黃瓜變種var.sativus。含中國華北型、中國華南型、歐洲溫室型、歐美露地型、鹽漬加工型等多個應用生態型。

變種2，哈氏黃瓜變種var.hardwickii Gabaev。一年生，雌雄異花同株，短日照下有利雌花分化，葉片小，分支多，果實短小，長7 cm、粗5 cm，呈橢圓形，具黑刺，有苦昧，不宜食用。原產尼泊爾。

變種3，錫金黃瓜變種var.sikkimensis Hook.f.。一年生草本，莖蔓較粗，果實長橢圓形。據日本京都大學探險隊在錫金邦一尼泊爾一帶采集的標本測定：果長27 cm，果粗11 cm，苦味不重，可食用。

變種4，西雙版納黃瓜變種var.xishuangbanna-nesis Qi&Yuan。一年生草本，生長勢旺，果實圓形、長橢圓形或圓柱形。老熟果皮乳白、灰白、棕黃或橙黃色，果臍大，果肉橙紅色，外觀十分多樣化。原產中國云南省西雙版納。

種2，老鼠瓜（野黃瓜）Cucumis hystrix Chakr，2n=24。本種染色體基數x=12，與大多數甜瓜的染色體基數x=12相同，與黃瓜的染色體基數x=7迥然不同，且與黃瓜雜交不親合，具生殖隔離。但其他形態和生化特性仍與黃瓜相似。因此，國際、國內學術界，如《中國植物志》73卷和J.H.Kirkbride Jr.等，仍將該種歸于黃瓜亞屬。該種為草本，雌雄同株，莖匍匐，具溝槽，無刺。節間長6～12.0 cm。葉片由5片相連的小裂片組成，葉外形為卵圓至闊卵圓形，葉基心形，具1.5～4.0 cm凹陷，葉緣鋸齒狀，葉尖銳，葉長7.5～15.0 cm，葉寬5.5～14.0（3m。果實小，長圓形，長度不超過5 cm。產于亞洲南部、印度東北部阿薩姆邦、中國云南及泰國西北部。本種尚無變種分化的報道。