短期放牧強度對半干旱草地植物群落多樣性和生產力的影響

蒯曉妍， 邢鵬飛， 張曉琳， 梁 艷， 王常慧， 董寬虎*

(1. 山西農業大學動物科技學院， 山西 太谷 030801； 2. 中國科學院植物研究所植被與環境變化國家重點實驗室， 北京 100048；3. 右玉縣氣象局， 山西 右玉 037200)

天然草地是人類賴以生存的重要環境條件和生產的物質基礎，它具有維持生物多樣性、維護全球CO2平衡和水分循環等重要的生態功能，是受人類活動影響最為明顯的區域之一[1]。因此，天然草地植被成為當前生物多樣性與生產力研究中倍受矚目的植被類型[2]。放牧是草地生態系統最重要的利用方式[3]。家畜通過采食、踐踏、排泄等方式對草地植被和土壤產生影響，甚至影響整個生態系統[4]。從不同方面探討放牧干擾對草地群落生物多樣性和生產力的影響,并實現草地生態系統的可持續發展,一直是生態學者關注和研究的重要問題[5]，然而由于研究時間、研究尺度和干擾的條件不同均會使物種多樣性與生態功能的關系發生改變，所以至今無法得到統一的結論來驗證放牧干擾對草地多樣性與生產力的影響。大量研究表明，合理的放牧強度不僅可以促進草地植物生長，維持植物多樣性，而且使群落達到相對穩定的平衡，保證草地生態系統的可持續發展[6-7]。而過度放牧則會引起草地退化，使植物群落特征與生產力呈現下降趨勢[8-10]。土壤容重是土壤主要物理性狀之一，是草地退化的重要指標，家畜的采食與踐踏會造成土壤容重的變化，從而影響土壤緊實度的改變[11]。

位于山西北部的右玉縣地處北方農牧交錯帶，是京津冀的生態屏障，不僅在中國北方極具代表性，而且其生態與社會服務功能十分重要。因此，本試驗通過研究短期放牧強度對草地生態系統植物群落特征與生產力的影響，探究草地植物群落多樣性和生物量對不同放牧強度的響應，以確定半干旱草地生態系統合理的放牧強度與適宜的載畜率，為該地區合理利用草地、提高草地生產力和實現草地生態系統可持續發展提供科學依據[12]。

1 試驗方法

1.1 試驗地點

試驗地位于山西農業大學右玉草地生態系統野外觀測研究站,地處山西省朔州市右玉縣威遠鎮，其地理坐標為 39°59′48.5″ N，112°19′39.6″ E，海拔1 348 m。氣候屬溫帶大陸性季風氣候，四季分明。年平均氣溫4.7℃，晝夜溫差大；年均降水量435 mm左右，主要集中分布于7-9月，年蒸發量約為1 000～1 500 mm；年均無霜期約為100～120 d。試驗區土壤屬蘇打草甸堿土，全鹽含量為0.44%，植被類型主要是低地草甸類鹽化低地草甸亞類，以賴草(Leymussecalinus)為優勢種，主要伴生種有鵝絨委陵菜(Potentillaansrina)、蒲公英(Taraxacummongolicum)、長葉堿毛茛(Halerpestesruthenica)、車前(Plantagoasiatica)、西伯利亞蓼(Polygonumsibiricum)、海乳草(Glauxmarrima)等，樣地土壤和植被特征見文獻[13]。

1.2 試驗設計

試驗采用完全隨機區組設計，根據當地草地載畜量將放牧強度設置為：不放牧G0、輕度放牧G1(2.35 羊單位·hm-2·生長季)、中度放牧G2 (4.8 羊單位·hm-2·生長季)、重度放牧G3 (7.35 羊單位·hm-2·生長季)。試驗共設置4個處理，每個處理4個重復，共16個小區，每個小區面積為0.1 hm2。試驗從2016年開始，連續兩年于每年6-9月進行連續放牧，放牧區羊的品種為杜泊，體重約為27.26±1.21 kg，健康狀況基本一致。

1.3 測量與計算

1.3.1野外取樣 2016-2017年每年8月初，在試驗區進行植物群落調查，每個小區沿對角線固定3個1×1 m長期監測樣方。記錄每一個樣方中的物種，以株為單位計數樣方中各物種的個體數；各物種分別隨機選取5株測定其植株自然高度，后取其平均值；蓋度是用相機(Canon EOS 600D)垂直拍取樣方照片，利用植物與土壤顏色差異進行Photoshop處理，用植物顏色像素除以整個樣方像素，得到樣方內植物蓋度。群落調查后測定地上生物量，利用樣方條(1 m×0.2 m)在每個小區沿對角線隨機取3個樣方，將樣方條內的植物按物種齊地面剪下分別裝入信封內，并收集凋落物，65℃烘干48小時至恒重后稱干重。同時，測定地下生物量，用7 cm根鉆在測定完地上生物量的樣條內取樣，按照0～10 cm、10～20 cm和20～30 cm的深度鉆取土樣，每層取3鉆混合為1個樣品分別放入1 mm網袋中，帶回室內過1 mm篩用清水漂洗干凈，放進烘箱65℃烘至恒重后稱重。通過地下生物量與地上生物量的比值計算植物根冠比。土壤容重采用環刀法，用高度5 cm，體積為100 cm3的環刀，分成0～5 cm和5～10 cm兩層分別取樣，帶回室內105℃烘干至恒重并稱重。

1.3.2多樣性計算方法 物種多樣性分析采用Shannon-Wiener多樣性指數(H)、Pielou均勻度指數(J)、Magarlef豐富度指數(Ma)進行多樣性分析，計算公式如下：

Magarlef豐富度指數(Ma)：Ma=(S-1)/Ln N

Shannon-Wiener多樣性指數(H)：H=-∑Pi LnPi；

Pielou均勻度指數(J)：J=H/Ln S；

式中：S為樣方中的物種數，Pi為群落中的第i種植物的相對重要值[(相對高度+相對多度+相對生物量) / 3]，N為所有物種的個體數之和。

1.4 數據處理

采用Microsoft Excel整理和計算數據，SigmaPlot 12.5軟件作圖，利用Photoshop 14.0軟件處理蓋度圖片，采用SPSS 23.0軟件對不同放牧強度下植物群落特征、生物量和土壤容重進行單因素方差分析(One-way ANOVA)。

2 結果與分析

2.1 短期放牧強度對植物群落特征的影響

在兩個放牧季內，植物群落多度隨著放牧強度增加呈先升后降的變化趨勢，而高度與蓋度呈降低趨勢(表1)。2016年處理間的植物群落多度差異不顯著，但是相比之下中度放牧的植物群落多度較高，2017年不放牧區的植物群落多度顯著高于重度放牧(P<0.05)，與輕度和中度放牧差異不顯著；2016年不放牧處理下植物群落高度最高，輕度放牧次之，重度放牧最低，其中不放牧區的植物群落高度顯著高于其他放牧處理(P<0.05)，第2年輕度放牧下植物群落高度最高，且顯著高于重度放牧(P<0.05)；與不放牧區相比，2016年隨著放牧強度增加植物群落蓋度分別下降了15.5%，17.2%和18.4%，第2年則分別下降了3.4%，10.2%和13.6%，處理間無顯著性差異。

雙因素方差分析結果表明(表2)，放牧強度和年份均對草地植物群落多度有顯著影響(F=3.86,P<0.05;F=23.25,P<0.001)；放牧強度對草地植物群落高度有顯著影響(F=5.87,P<0.05)，而對群落蓋度影響不顯著；年份對植物群落蓋度有極顯著影響(F=20.22,P<0.001)；放牧強度以及年份的交互作用對植物群落特征均無顯著性影響。

表1 不同放牧強度對半干旱草地生態系統植物群落特征的影響Table 1 Effects of different grazing intensities on the plant community characteristics of semiarid grassland ecosystem

注：表中值為平均值±標準誤，同列不同小寫字母表示不同處理差異顯著(P<0.05)，下同

Note:Data are means ± SE,different lowercase letters in the same column indicate significant differences among different treatments at the 0.05 level， The same as below

表2 不同放牧強度與年份對半干旱草地群落特征影響的雙因素方差分析結果Table 2 Results of two-way ANOVAs on the effects of different grazing intensities (G) and year (Y) on the biomass in semiarid grassland

2.2 短期放牧強度對群落物種多樣性的影響

如表3所示，經過兩個放牧季，植物群落的物種多樣性與豐富度指數隨著放牧強度增加均呈先增加后降低的變化趨勢，放牧區的均勻度指數均低于不放牧區。2016年隨著放牧強度增加，物種多樣性指數較對照分別增加了15.2%、21.9%和10.7%，豐富度指數較對照分別增加了41.2%、41.9%和35.3%；第二年輕度放牧與中度放牧較對照物種多樣性指數分別增加了5.4%和11.5%，豐富度指數較對照則分別增加了3.4%和35.2%，而重度放牧的多樣性指數與豐富度指數較對照則分別降低了25.3%和38.6%；連續兩年處理間物種的多樣性、豐富度和均勻度指數均無顯著性差異。

表3 不同放牧強度對半干旱草地生態系統植物群落多樣性的影響Table Effects of different grazing intensities on the plant community diversity of semiarid grassland ecosystem

雙因素方差分析結果表明(表4)，放牧年份對植物群落Shannon-wiener指數與Pielou指數均有顯著性影響(F=4.31,P<0.05;F=9.66,P<0.05)；放牧強度以及放牧強度與年份的交互作用對植物群落物種多樣性均無顯著影響。

表4 不同放牧強度與年份對半干旱草地植物群落多樣性影響的雙因素方差分析結果Table 4 Results of two-way ANOVAs on the effects of different grazing intensities (G) and year (Y) on the plant community diversity in semiarid grassland

2.3 短期放牧強度對草地生產力的影響

隨著放牧強度增加，地上生物量整體呈先增加后降低的變化趨勢，地下生物量則逐漸降低(表5)。2016年隨著放牧強度增加，地上生物量較不放牧分別下降了8.1 %，0.3 %和11.9 %，處理間無顯著性差異，第2年重度放牧的地上生物量顯著低于輕度放牧、中度放牧和不放牧區(P<0.05)；連續兩年放牧區地下生物量較不放牧均有所降低，但是下降趨勢不顯著；連續兩個放牧季，隨著放牧強度的增加，植物根冠比呈先降低后增加的變化趨勢，其中2017年重度放牧的植物根冠比顯著高于中度放牧與不放牧(P<0.05)。

表5 不同放牧強度對半干旱草地生態系統植物群落生物量的影響Table 5 Effects of different grazing intensities on the plant community biomass of semiarid grassland ecosystem

如圖1所示，在0～10 cm土層中，地下生物量隨著放牧強度增加而逐漸降低；2016年在10～20 cm和20～30 cm土層中處理間差異不顯著，但是相比之下中度放牧地下生物量均較高，重度放牧較低。2017年在10～20 cm土層中，地下生物量變化依次為：不放牧>中度放牧>重度放牧>輕度放牧；在20～30 cm土層中，地下生物量隨著放牧強度增加逐漸降低，但是下降趨勢不顯著。

雙因素方差分析結果表明(表6)，放牧強度對地上生物量有顯著影響(F=5.29,P<0.05)，對地下生物量無顯著影響；年份對地上生物量與地下生物量均有顯著性影響(F=17.52,P<0.05；F=5.72,P<0.05)，放牧強度和年份的交互作用對生物量無顯著影響。

2.4 短期放牧強度對土壤容重的影響

不同放牧強度下土壤容重變化不同(表7)。2016年，重度放牧的草地土壤容重較高，不放牧區較低，但是處理間無顯著性差異；2017年重度放牧區土壤容重最高，不放牧次之，輕度放牧最低，重度放牧的土壤容重顯著高于輕度放牧與中度放牧(P<0.05)，不放牧區的土壤容重顯著高于輕度放牧(P<0.05),其中在0～5 cm土層中，重度放牧的土壤容重顯著高于輕度放牧與中度放牧(P<0.05)，與不放牧區無顯著性差異；不放牧區的土壤容重顯著高于輕度放牧(P<0.05)；在5～10 cm土層中，隨著放牧強度升高，土壤容重逐漸增加，但各處理間無顯著性差異。

圖1 不同放牧強度對半干旱草地生態系統地下生物量的影響Fig.1 Effects of different grazing intensities on the BGB of semiarid grassland ecosystem注：相同根系深度不同字母表示不同放牧處理間差異顯著(P<0.05)Note:Different letters in the same root depth indicate significant differences between different grazing treatments at the 0.05 level

表6 不同放牧強度與年份對半干旱草地生物量的雙因素方差分析結果Table 6 Results of two-way ANOVAs on the effects of different grazing intensities (G) and year (Y) on the biomass in semiarid grassland

3 討論與結論

放牧在草地生態系統中是最常見的一種利用方式，放牧直接作用于草地生態系統的地上部分與土壤，從而使草地生態系統原有的物質循環發生變化[14]。本研究表明，植物群落多度隨著放牧強度增加呈先升后降的變化趨勢，在中度放牧時群落多度達到最大值。阿拉木斯等[15]在克氏針茅(StipakryloviiRoshev)草原的研究結果表明植物群落多度在中度放牧最高，重度放牧最低，與本研究結果一致，可能是因為通過適度的放牧干擾，家畜對植物的采食作用使優勢種的競爭能力降低，一些弱勢物種容易入侵與定居，同時家畜不喜食和不采食的物種數量增加，從而使整個植物群落多度增加[16]；隨著放牧強度增加，植物群落高度與蓋度呈逐漸降低趨勢，與殷桂濤等[17]，任吉青等[18]的研究結果一致，說明在不放牧和輕度放牧下，植物群落高度與蓋度變化主要受植物生長規律的影響，但在中度和重度放牧、特別是重度放牧下，家畜過度采食新生枝葉，使植物高度降低，且由于植物的有效光合面積過低，因而影響了植物對營養物質的積累和貯存，進而影響物種繁殖，使植物群落中物種個體普遍減少，從而導致群落蓋度降低。

張虎等[19]在寧夏荒漠草原的研究結果表明，隨著放牧強度的增加植物群落多樣性呈先增加后降低的趨勢，任吉青等[20]的研究結果同樣表明，中牧區的群落具有較高的植物多樣性，若繼續增加放牧強度，群落多樣性降低，與本試驗研究結果一致，即中度放牧有利于物種共存，提高植物群落物種多樣性。可能是因為家畜的采食抑制了賴草等高大禾本科植物的競爭能力，增加一些低矮植物的競爭優勢，從而增加草地物種多樣性；若繼續增加放牧強度，則會打破本生態系統物種平衡，加快土壤水分和養分的流失，植物在短時間內收到的資源脅迫嚴重，使物種加快喪失，從而降低物種多樣性[21-22]。

目前關于放牧對地上生物量變化的影響存在兩種研究結果，一種是隨著放牧強度的增加，草地地上生物量呈減少趨勢[23-25]。而另一種結果支持“中度干擾理論”，草地生物量隨著放牧強度增加呈單峰趨勢變化，在中度放牧時達到最大值[26]。本研究結果表明，隨著放牧強度增加，地上生物量整體呈先增加后降低的變化趨勢，與后者的研究結果相同。而地下生物量隨著放牧強度增加而降低，與萬里強等[27]的研究結果一致。在放牧過程中，家畜通過采食植物地上部分間接對植物地下根系產生影響，由于植物地上部分的葉被采食，使植物光合作用減弱，導致輸入根系的能量減少，同時植株要消耗根部貯藏的能量來進行葉片的再生和分蘗，同時高強度放牧下由于家畜踐踏嚴重，土壤容重增加，孔隙度減小，導致土壤水分與含氧量降低，從而導致根系生物量減少。土壤適度放牧加速營養物質循環、改變冠層輻射狀況、提高植被光合能力、促進資源再分配，牧草發生補償或超補償生長，同時適量的排泄物添加到土壤表層為植物生長提供肥料，從而增加植物生物量[28]。

土壤容重是土壤緊實度的指標之一，土壤容重對家畜踩踏的影響較為敏感，因此其基本狀況綜合反映土壤整體健康狀態。本研究結果表明隨著放牧強度增加，草地土壤容重增大，與戎郁萍等[29]的研究結果一致。說明由于當放牧強度較大時，家畜對地面踩踏作用增強，土壤緊實，土壤空隙度減小。可能是因為不放牧土壤沒有受到外界因素的干擾，植物生長較好，種類較多，所以表層土壤比較疏松，土壤容重較小，但隨著土層深度增加，根系逐漸減少，土壤通氣性變差，使得土壤緊實度增加，土壤容重變大。隨著放牧強度逐漸增加，家畜的采食及踐踏降低了植被蓋度，導致土壤容重隨著放牧強度逐漸增加[30]。

放牧對草地生態系統的影響不僅取決于放牧強度，還取決于放牧制度與放牧時間等多個方面[31]，本研究結果表明，放牧年份對植物群落多度與蓋度、物種多樣性與生物量均有顯著影響，第二個放牧季的植物群落特征、物種多樣性與生物量較前一年均降低，且隨著放牧年份的累積，重度放牧較其他處理對植物群落影響較大。可能由于兩年降雨量差異較大，2017年生長季降雨量為291.4 mm，較2016年降雨量減少了26.2%，土壤水分降低，使植物生長受到限制。

綜上所述,放牧強度改變了植物群落特征、降低了物種多樣性和草地生產力。不同放牧強度對植物群落影響不同，中度放牧能夠維持農牧交錯帶半干旱草地生態系統較高物種多樣性和生產力。本研究只是短期研究，仍需要進行長期的試驗觀察。