天祝不同退化程度草地植物群落結構與物種多樣性研究

楊曉玫， 姚 拓*， 王理德， 張建貴， 李 琦， 馮 影，李海云， 李昌寧， 高亞敏

(1. 甘肅農業大學草業學院, 甘肅 蘭州 730070； 2. 草業生態系統教育部重點實驗室,甘肅 蘭州 730070；3. 中-美草地畜牧業可持續發展研究中心， 甘肅 蘭州 730070； 4. 甘肅省治沙研究所， 甘肅 蘭州 730070)

生物多樣性是影響生態系統功能和服務可持續穩定的最關鍵因素之一，并決定著人類的生存基礎[1-3]。群落結構及群落物種組成決定了生物多樣性的呈現，群落物種組成的變化及物種多樣性與草地退化程度之間的相互關系是生態學研究的核心問題[4-5]，當植物群落組成隨草地退化變化時，可通過植物的變化進行直觀的預測[6]。因此，明晰和量化植物群落結構和物種多樣性隨草地退化的變化規律，可以在更大時間和空間尺度上對不同退化程度的群落結構及生物多樣性進行準確預測[7]，為草地退化植被的恢復建設提供科學依據。闡明植物功能多樣性和物種多樣性的相互關系是揭示兩者與生態系統功能相互作用的先決條件，但受環境條件等因素的影響[8]，在物種多樣性和功能多樣性的關系上，研究學者尚未達成共識[9]，因此，研究不同區域不同生態系統功能多樣性和物種多樣性非常有必要，可提高對生態系統功能多樣性的認識水平，推進生物多樣性的理論發展[10]。近年來，國內外研究學者對植物功能多樣性和物種多樣性的研究多集中在熱帶和溫帶森林生態系統[11-13]，而對草地生態系統尤其青藏高原高寒草地生態系統的報道甚少。

高寒草地生態系統是青藏高原的主體生態系統，在全球高寒生物多樣性保護中具有十分重要的地位[14]，其生態系統物種豐富，是我國高寒地區牧民賴以生存的基地。天祝高寒草地屬于青藏高原東北緣，對生態系統穩定性起著舉足輕重的作用，其草地生態系統在防風固沙、調節西北氣候、保持水土等方面起著非常重要的作用[15]，植被類型主要以禾草和莎草為主，是高寒生態系統物種多樣性最豐富密集的地區之一。但近年來，由于受氣候變化和牧民過度不合理放牧等原因，草地退化程度加劇[16]，導致水土流失嚴重，草地植物群落多樣性急劇減少，瀕危植物數量不斷增加、生態系統穩定性減弱，草地生產力不斷降低等嚴重影響高寒草地植物群落結構及物種多樣性的眾多問題[17]，嚴重阻礙高寒草地畜牧業的可持續穩定發展和當地牧民生活水平的提高。因此，高寒地區生態系統草地嚴重退化問題已引起生態學家、當地牧民及相關政府部門的廣泛關注。

闡明高寒草地植被群落的結構特征，是從根本上遏制高寒草地退化的前提。草地群落物種多樣性可以指示草地生態系統的穩定性和持續性[18]，草地群落的組成、變化和發展決定了草地物種多樣性，調查草地群落對控制和減緩草地退化具有直接作用[19]，我國很多生態研究學者針對草地退化，均先后得出草地退化會導致草地生態系統結構及功能衰退，優良牧草減少，毒雜草增加，物種豐富度、草地植物群落高度和蓋度均降低的結論[20-22]。以往對草地退化的植被特征和物種多樣性進行研究，發現群落低矮稀疏，產量極低，多樣性顯著降低[23]。因此，本研究采用空間退化梯度代替時間退化演替序列的方法，以青藏高原東北緣典型高寒草地植物群落為對象，調查天祝高寒草地不同退化程度的植被，研究其不同退化程度植物群落結構及物種多樣性的動態變化規律，以期為本地區生物多樣性保護和資源可持續有效利用提供科學理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

研究區位于甘肅省武威市天祝藏族自治縣抓喜秀龍鄉天祝草原(37°11′51.0′′—37°14′51.0′′ N，102°40′05.0′′—102°47′05.0′′ E)，海拔2 900 m，年均降水416 mm，多為集中在7—9月的地形雨，土壤含水量35%～60%，土壤PH值7.0～8.2，年均氣溫>0.1℃，月均氣溫7月>10℃，全年>0℃積溫為1 300℃，無絕對無霜期。植物生長期為130 d左右。該地區土壤類型為高山草甸土為主，植被類型為高寒草原，研究區植被類型豐富多樣，草地植物種類主要有：早熟禾(Poaannua)、垂穗披堿草(Elymusnutans)、鵝觀草(Roegneriakamoji)、針茅(Stipakrylovii)、黃花棘豆(Oxytropisochrocephala)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)等[24]。

1.2 樣地設置與植被調查

1.2.1樣地設置 基于前人在天祝藏族自治縣抓喜秀龍鄉天祝地段的研究，綜合分析不同草地植被和土壤特性，依據空間退化代替時間退化演替序列的方法[25]和《天然草地退化、沙化、漬化的分級標準》(GB19377-2003)[26]，選取青藏高原東北緣天祝草原有代表性的牧民圍欄草地和公共放牧草地進行調查，在研究區內分別選擇3種不同退化草地(表1)：輕度退化草地(LDG)、中度退化草地(MDG)和重度退化草地(SDG)[26]。

表1 樣地設置Table 1 Sample plots settings

1.2.2植被調查 2017年8月進行野外調查，在3種不同退化草地內設置3個大樣方，每個大樣方內設置3個小樣方(0.5 m×0.5 m)。野外調查與數據計算均依據任繼周[25]草原生態調查的方法，記錄樣方內出現的植物種類、物種數、個體數、群落總蓋度、種分蓋度，頻度利用0.1 m2和樣圓測定，高度利用鋼卷尺測定，并利用GPS呈現不同樣地所在位置的海拔和經緯度。

1.3 測定方法

群落重要值是區分不同群落的重要標準，能有效確定各群落的主要成分。

重要值計算方法：重要值(IV)=(相對高度+相對蓋度+相對密度)/3[27]

物種多樣性采用物種豐富度、多樣性指數、均勻度和優勢度等指標表示[28-29]。計算公式如下:

Shannon-Wiener物種多樣性指數：H =-∑Piln Pi

Margalef豐富度指數:Ma =(S-1)/ln N；

Evenness均勻度指數:Eve= D/(1-1/S)；

式中：Pi為物種i的重要值比值，N為樣帶植物重要值總和，Ni樣方中第i種植物的重要值，S為所在樣方的物種總數。

1.4 數據處理

分別計算草本層每種植物的重要值和多樣性指數，采用Excel 2010和SPSS 21.0軟件統計分析野外采集的各樣方數據。

2 結果與分析

2.1 不同退化程度草地群落物種組成及結構

2.1.1不同退化程度高寒草地群落植被特征 由表2可以看出，高寒草地不同退化程度草地群落整體呈現下降趨勢且有顯著差異(P<0.05)，表現為輕度退化(LDG)>中度退化(MDG)>重度退化(SDG)。輕度退化草地高度分別是中度退化和高度退化的1.03倍、4.81倍，密度分別是中度退化和重度退化的1.10倍、2.82倍，總蓋度分別是中度退化和重度退化的1.48倍、2.41倍，地上生物量分別是中度退化和重度退化的1.86倍、3.52倍，但中度退化的頻度值分別是輕度退化和重度退化的1.16倍和1.52倍。

表2 高寒草地不同退化程度草地植被特征Table 2 Vegetation Characteristics of alpine grassland in different degraded stages

注：同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，下同

Note:Different lowercase letters in same column indicate significant difference at the 0.05 level, The same as below

2.1.2不同退化程度高寒草地植物科、屬、種結構組成 由表2可知，不同退化程度高寒草地群落物種組成數目由大到小的順序為：輕度退化>重度退化>中度退化，不同群落屬的個體數之和與種的組成規律一致。統計樣方調查數據可得，研究樣地共有草本植物21種，隸屬11科19屬，其中菊科種類最多(5屬6種)，其次為豆科(3屬3種)，禾本科和莎草科均為2屬2種，牻牛兒苗科為1屬2種，毛茛科、寥科、薔薇科、車前科、傘形科、藜科均為1屬1種。可見該研究區群落結構簡單，科屬組成較分散。在所有樣方中均出現扁蓿豆、車前、垂穗披堿草、黃花棘豆、乳白香青、莎草、委陵菜6個種，3個不同退化程度高寒草地群落植物種類屬于豆科、菊科、禾本科、薔薇科和莎草科，這5大科的比例較高，其中在輕度退化高寒草地中這5大科植物占本群落植物種之和的64%，中度退化高寒草地占67%，重度退化高寒草地占92%，主要原因是豆科、禾本科等植物比較能適應低溫干旱的環境，相對其他植物而言，這5大科植物在高寒草地的生長適應性更強。

表3 不同退化程度群落主要植物科、屬、種的組成Table 3 Composition of main plant families,genus and species at different stages of degradation

2.1.3不同退化程度高寒草地植物群落生活型結構特征 根據Whittaker生長型系統來表示生活型，即在群落中采用植物莖的木質化程度來區分生活型[30]，將本研究群落中的草本植物分為多年生草本和一年生草本2種類型。從生活型上看，多年生草本種類最多，為18種，隸屬9科15屬，一年生草本種類最少，為3種，隸屬3科3屬，分別占總種數的85.71%和14.29%(表4)。在不同退化程度高寒草地群落中多年生草本與一年生草本物種數和植物數量均差距較大，多年生草本物種相對豐富且數量較多，而一年生草本相對單一且數量較少，其中在輕度退化高寒草地，多年生草本占的比例最大，達到100%，無一年生草本植物；在中度退化高寒草地和重度退化高寒草地中占的比例較大，分別達到99.88%和97.39%，在重度退化草地一年生草本所占比例最大，達到2.61%，多年生草本層決定了群落的結構、系統功能及穩定性，故輕度退化群落結構最穩定，中度退化草地和重度退化草地次之。

表4 不同退化程度群落種類組成及其數量特征Table 4 Composition and Quantitative Characteristics of Community in Different Degraded Degrees

2.2 不同退化程度高寒草地群落重要值

2.2.1不同退化程度高寒草地群落優勢種及其伴生種的差異比較 從不同退化程度高寒草地群落物種組成來看(表5)，多年生草本植物在不同群落中有明顯的優勢地位，對群落結構、生態系統功能及穩定性具有重要作用。在輕度退化高寒草地和中度退化高寒草地中莎草為優勢種，其重要值分別為39.00和25.01；亞優勢種分別為珠芽蓼和垂穗披堿草，其重要值分別為23.78和24.64；主要伴生種分別是唐松草和委陵菜，其重要值分別為18.36和11.86。在重度退化高寒草地中苔草為優勢種，其重要值為18.67，其他伴生種重要值差異均不大，都在10以下。對比分析三種退化程度高寒草地草本植物群落可知，多年生草本在群落中的重要值約在70以上，因此在高寒草地群落中占有重要地位，且各個群落中物種的優勢地位不是很明顯。

表5 高寒草地不同退化程度群落優勢種、亞優勢種及其主要伴生種重要值的變化Table 5 Important value of dominant and sub-dominant species under different degraded stages

2.2.2不同退化程度群落生活型結構特征 兩種生活型相比，各類退化草地趨勢均相同(表6)：多年生草本植物占絕對優勢，重要值之和均大于89.24%，其次是一年生草本植物，占的比例均較小。同一類型退化草地，不同生活型的重要值總體表現為多年生草本植物>一年生草本植物，其中輕度退化高寒草地和重度退化高寒草地多年生草本植物的重要值相對較大，而輕度退化高寒草地和中度退化高寒草地一年生草本植物的重要值變化差異不大，重度退化高寒草地一年生草本植物的重要值相對其他兩種退化草地的重要值較大。不同退化程度高寒草地類型群落中，大部分物種為多年生草本植物，只有少量的物種為一年生草本植物，多年生草本植物主要有禾本科、菊科、豆科、薔薇科、莎草科等，一年生草本植物主要局限在苦苣菜、灰綠藜、鼠掌老鸛草三個物種之間；不同退化程度高寒草地之間相比，輕度退化高寒草地物種最多，均為多年生草本植物，無一年生草本植物，中度退化高寒草地和重度退化高寒草地一年生草本植物物種數目大體相同。各退化草地群落中，多年生草本植物主要有扁蓿豆、黃花棘豆、乳白香青、草地老鸛草、莎草，一年生草本植物主要有苦苣菜和灰綠藜。

表6 高寒草地不同退化程度群落生活型的重要值Table 6 Important values of the life forms of communities in different degraded alpine grassland/%

2.3 不同退化程度高寒草地物種多樣性變化

不同退化程度高寒草地群落物種多樣性分析(圖1)表明，輕度退化高寒草地物種豐富度均顯著高于中度退化高寒草地和重度退化高寒草地(P<0.05),其中輕度退化草地物種最豐富，為14種，重度退化草地次之也為13種，中度退化草地物種數最少為12種。從多樣性指數中的simpson指數來看，中度退化高寒草地和重度退化高寒草地高于輕度退化高寒草地，simpson指數差異顯著(P<0.05),其值分別為0.88和0.84；從多樣性指數中的Shannon-Weiner指數來看，輕度退化高寒草地和中度退化高寒草地高于重度退化高寒草地，Shannon-Weiner指數差異不顯著，其值分別為2.34和2.30。重度退化高寒草地多樣性指數最低，表明群落物種組成簡單。不同退化程度高寒草地類型優勢度指數差異顯著，且重度退化高寒草地Dominance指數明顯高于其他退化草地，其值在0.29～0.32之間，輕度退化高寒草地和中度退化高寒草地均勻度指數均高于重度退化高寒草地且差異顯著(P<0.05),其值分別為0.91和0.95。

圖1 高寒草地不同退化階段群落物種多樣性變化Fig.1 Plant diversity variation of alpine meadow under different degraded stages

3 討論

植物群落科、屬、種結構既能反應植物的群落特征，又能體現植物群落所在的生境條件[31]，本研究區不同退化程度群落種類主要集中在豆科、菊科、禾本科、薔薇科和莎草科5大科，其他科物種較少且分散，這5大科植物的生態適應性較強，能較好的適應天祝地區半干旱氣候、土壤貧瘠的生態環境，是各階段退化程度群落的主要部分。物種構成表現為多數種屬于少數科，少數種屬于多數科，并且很多種均為單屬單科，這種群落結構和黨容理等[32]對西北地區植物群落組成及物種多樣性的研究結論相一致。隨著退化程度的加劇，高寒草地生物量和總蓋度均明顯降低，生產力降低，其變化趨勢與胡自治等[33]的研究結果相似。

群落生活型結構是群落結構的主要組成部分，是對生境各因素綜合反映的外部表現[34]，其生態適應能力通常以重要值作為指標，其大小是確定優勢種和亞優勢種的唯一指標[35]，且優勢種的更替是不同退化程度群落演替的標志[36]，本研究發現各退化程度高寒草地主要由多年生草本植物組成，其次是占比例甚少的一年生草本植物，原優勢種莎草科植物逐漸喪失優勢地位，出現一年生草本植物，最終形成苔草占優勢地位的重度退化草地植被類型，并且研究樣地植物對寒冷干旱氣候環境均有較強適應性[37]，可能因為受環境條件的直接限制，其物種組成簡單，多年生草本占有絕對優勢，造成種群群落發展單一[38]；也有可能受降水的影響，使得多年生草本植物的物種組成及結構較穩定[39]，而一年生草本植物的穩定性較差，這與張中華等[40]對青藏高原高寒草地植被群落特征的研究一致。因此，一年生草本植物生命周期短且大多數為軸根型植物，而典型高寒草地優質牧草禾本科和嵩草屬是生態保護的最重要資源，屬于密叢須根型多年生草本植物，隨著草地環境的惡化和退化程度的加重，這些物種越來越少甚至消失[41]，不能有效發揮水土保持作用[42]。

物種豐富度、均勻度和生態優勢度3個方面才能全面衡量物種的多樣性，反映群落物種組成的結構水平[43]。本研究表明，隨著退化程度的不斷加劇，物種的多樣性呈現降低的趨勢，輕度退化程度群落的物種豐富度和多樣性指數最高，而優勢度最低，重度退化高寒草地群落的多樣性指數、均勻度都最低，而優勢度最高，物種數明顯低于其他樣地，群落穩定性差，并伴隨有黃花棘豆、醉馬草等有害植物的出現，這與李博[44]、李永宏[45]退化草地演替規律的研究結論相一致，也與董乙強[46]學者對多樣性指數和生態優勢度負相關關系的研究結果相一致。適當的放牧能減弱群落優勢種的競爭能力，從而提高群落水平上的多樣性，增加較弱物種入侵和定居群落的可能，一定程度上豐富群落內物種的多樣性，導致本研究中度退化高寒草地物種具有高均勻度、高豐富度和低優勢度[47]。

鑒于此，天祝草原中度退化和重度退化程度草地群落不穩定，多數植物飼用價值較小，并伴隨有害植物的出現，易退化成禿斑，應在劃區輪牧[48]的基礎上，實施適度放牧的制度，圍欄封育、禁牧休閑，加快草地恢復并進行培育措施[49]，從而提高系統的完備性。

4 結論

對天祝草原3種不同退化程度植被特征、群落結構及物種多樣性的研究，得出以下結論：隨著草地退化程度的加劇植物群落整體呈現降低趨勢且差異顯著(P<0.05)，表現為輕度退化(LDG)>中度退化(MDG)>重度退化(SDG)。研究區植物共11科19屬21種，其中植物群落生態適應性較強的豆科占18%、菊科占28%、禾本科占10%、薔薇科占8%和莎草科占10%，3種不同退化程度植被型分別為莎草+珠芽蓼、莎草+垂穗披堿草、苔草+垂穗披堿草。高寒草地生態型群落呈現多年生草本植物占優勢，一年生草本植物最少，無喬木層和灌木層，不同退化草地群落物種優勢度指數在重度退化階段最高，而群落物種豐富度指數、多樣性指數在輕度退化階段最高。