冀北山地陽坡草本植物物種多樣性的空間異質性研究

富金赤， 李曉莎， 許中旗*， 郭延鵬， 趙 娛， 李 校

(1. 河北農業大學林學院， 河北省林木種質資源與森林保護重點實驗室， 河北 保定 071000；2. 河北省木蘭圍場林管局， 河北 圍場 068450)

物種多樣性是生物多樣性在種水平上的表現形式，是生物多樣性最主要的結構和功能單位[1]。由于生態因子的時空異質性，物種多樣性在不同尺度上呈現出明顯的空間異質性[2]。掌握物種多樣性的空間異質性不僅對于深入理解生物多樣性的形成和分布特征有重要的理論意義，而且對于生物多樣性的保護也具有重要的實踐意義。如魚騰飛等對黑河下游額濟納綠洲植物群落物種多樣性的空間異質性進行了研究，揭示了該區物種多樣性的空間分異規律[3]。馬斌等對阿拉善左旗荒漠植被進行了研究，結果表明經緯度是影響植被豐富度的重要因素之一[4]。蔣德明和余博分別對小葉錦雞兒群落植被特征和植被指數的空間異質性進行了分析，前者認為植被特征的空間異質性與物種多樣性和植物入侵有密切關系[5]，而后者則認為異質性是由結構性因素引起的[6]。

本研究以圍場縣木蘭圍場林管局孟灤林場小東溝的干旱陽坡為研究對象，研究該地區干旱陽坡群落物種多樣性的空間分異規律，揭示干旱陽坡物種多樣性與環境因素的關系，以期為該地區的物種多樣性保護及植被恢復提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

本研究試驗樣地設置在河北省圍場滿族蒙古族自治縣孟灤林場小東溝作業區，地理坐標為：41°35′～42°40′ N，116°32′～118°14′ E，地處內蒙古高原與冀北山地的過渡帶，是陰山山脈、大興安嶺山脈的尾部與燕山山脈的結合部，總面積9 058 km2，海拔在750～2 067 m之間，地勢西北高，東南低。該地區屬半干旱-半濕潤、寒溫帶-中溫帶、大陸性季風型山地氣候，具有水熱同季，冬長夏短、四季分明、晝夜溫差大的特征。無霜期67～128 d，年平均氣溫-1.4～4.7℃，極端最高氣溫38.9℃，極端最低氣溫-42.9℃，年均降水量380～560 mm，主要集中在7—9月。

圍場縣森林資源豐富，全縣現有森林面積43.2萬hm2，在河北省居首位。按多年調查統計，圍場縣各類植物有170余科、470余屬、1 100余種或變種，喬木樹種主要以華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)、樟子松(Pinussylvestris‘mongholica’)、油松(Pinustabuliformis)、白樺(Betulaplatyphylla)、蒙古櫟(Xylosmaracemosum)為主，灌木樹種主要以山刺玫(Rosadavurica)、胡枝子(Lespedezabicolor)、繡線菊(Spiraeasalicifolia)、沙棘(Hippophaerhamnoides)等為主，草本植物大多為地榆(Sanguisorbaofficinalis)、龍牙草(Agrimoniapilosa)、朝天委陵菜(Potentillasupina)、苔草(Carextristachya)、草地早熟禾(Poapratensis)等。

本研究的試驗地位于圍場縣孟灤林場石桌子作業區小東溝。試驗地坡度在10°～30°之間，土層厚度在0～1 m之間，灌木以繡線菊、胡枝子為主，草本植物主要有隱子草(Cleistogenessquarrosa)、細葉苔草(Carexrigescens)、朝天委陵菜、草原老鸛草(Geraniumwilfordii)等。

1.2 外業調查

2015年7月至8月在對試驗地進行踏查之后，以試驗地的西部邊界為起始點，自西向東設置調查樣線28條(東西長約1 400 m)，樣線間距50 m，然后在每條樣線上，自南向北(垂直方向，長約260 m)從試驗地的邊界開始，每隔30 m設一個樣點，共計設置樣點132個(圖1)。在每個樣點設1 m×1 m草本樣方，調查樣方內草本物種、蓋度、高度、生物量等因子。每個樣點均用手持GPS定位，并記錄坡位、海拔等相關立地因子。

圖1 調查樣方的分布Fig.1 Location of sampling plots

1.3 物種多樣性指標的計算

根據物種多樣性測度指數應用的廣泛程度以及對群落物種多樣性狀況的反映能力，選取豐富度指數(M)、Simpson指數(D)、Shannon-Weiner指數(H′)、Pielou均勻度指數(J)測定物種多樣性：

M=S

(1)

(2)

H′=-∑Pilog2Pi

(3)

J=H/log2S

(4)

式中：S為單位面積中的物種數；Pi為第i個物種的個體數占樣方總個體數的比例，本文以相對蓋度代替個體數。

1.4 數據分析

由于物種多樣性的分布既有隨機性，又有一定的空間相關性，因此采用變異函數來分析物種多樣性的空間異質性。變異函數的數學表達式如下式所示：

(5)

式中，h為步長，也稱樣本距；N(h)指樣本距為h時的樣點對數；Z(xi)和Z(xi+h) 分別是變量Z在空間位置xi和(xi+h)上的取值[7]。

物種多樣性各指標通常可用線性模型、球狀模型、指數模型、高斯模型等變異函數理論模型擬合。最優模型的選擇綜合考慮塊金值和變程，用決定系數R2及殘差平方和RSS決定，R2越大，RSS越小，擬合效果越好，反之則越差[8]。

采用地統計學軟件GS+9.0進行變異函數的計算和理論模型的擬合，最后使用Arcgis10.0軟件中的Geostatistical Analyst地統計模塊實現Kriging插值[7]。Kriging插值精度檢驗如表1所示。由表1可以看出，各指標均值誤差較小，趨近于0，均方根誤差和平均標準誤差接近，標準化均方根誤差趨近于1，即各物種多樣性指標的插值精度均較高，可用于進一步對物種多樣性空間分布進行預測。

表1 插值精度交叉檢驗參數Tab.1 Cross-validation analysis to the interpolation accuracy

另外，應用SPSS17.0軟件進行描述性統計分析，利用單樣本K-S方法對數據進行正態分布檢驗。

2 結果與分析

2.1 多樣性指數的描述性統計

132個樣點多樣性指數的統計分析結果如表2所示。由表2可以看出，各物種多樣性指數的均值與中值均較為接近，說明離群值對樣本數據的分布影響不大。變異系數反映樣本的空間變異程度，CV≤0.1時為弱變異性，0.1H’>J>D，并且介于0.1～1之間，均屬中等變異性。另外，采用kriging插值法進行空間預測時，一般要求數據服從正態分布或近似正態分布，否則可能存在比例效應[8]。由表1可知，各物種多樣性指數的偏度、峰度均接近于0，并且，K-S檢驗結果服從正態分布，符合進一步進行地統計學插值的要求。

表2 物種多樣性指數的描述性統計Table 2 Descriptive statistics of species diversity indices

N：正態分布Normal distribution

2.2 變異函數模型擬合

變異函數模型擬合采用GS+地統計學軟件完成。以r(h)為縱軸，h為橫軸作圖，即可得半方差函數圖(圖2)。經比較分析，對各物種多樣性指數進行模型擬合，擬合結果相關參數見表3。由表3可知，各物種多樣性指數均符合指數模型，并且除豐富度指數M的殘差平方和偏大以外，其他物種多樣性指數的殘差平方和均較小，且4個物種多樣性指數的決定系數R2在0.494～0.712之間，擬合效果均較好。

圖2 物種多樣性指數變異函數Fig.2 Variogram of species diversity indices

表3 物種多樣性指數變異函數理論模型的相關參數Table 3 Parameters values of theoretical variogram models for species diversity indices

指數Index理論模型Model塊金值Nugget C0基臺值SillC0+C空間相關性Spatial correlationC/(C0+C)變程Rangea/m分維數Fractal dimension D殘差平方和Residual sum of squaresR2M指數模型 Exponential model3.8411.850.67684.01.94813.30.518D指數模型Exponential model0.0040.0070.501132.91.9573.965E-060.494H'指數模型Exponential model0.0440.0880.501149.71.9473.347E-040.700J指數模型Exponential model0.0040.0080.501220.21.9312.935E-060.737

塊金值C0反映試驗誤差和小于最小取樣尺度上的隨機部分引起的空間變異。由表2可以看出，豐富度指數M的C0最大，為3.84，其他三個指數C0較小，說明豐富度指數M在較小尺度上存在不容忽視的生態過程，而其他的三個多樣性指數由實驗誤差和小于最小取樣尺度引起的隨機變異小。基臺值C0+C表示系統內的總變異，其值越大表示空間異質性程度越高。由表2可知豐富度指數M的C0+C最大，Pielou均勻度指數J的C0+C最小，這說明整體上豐富度指數M的空間變異程度最高，Pielou均勻度指數J的變異程度最小。

另外，結構比C/(C0+C)能夠反映空間相關程度的大小，該值越大，空間相關性越強，結構性因子引起的空間變異越大。一般認為結構比<0.25、0.25～0.75、>0.75分別表示弱相關、中等相關、強烈相關[11]，由表2可知研究區物種多樣性指數的結構比在0.501～0.676之間，具有中等強度的空間相關性，隨機因子所占比例為0.324～0.499，反映出在群落結構形成過程中，結構性因子，如土壤、地形等引起的空間異質性占主導地位，即多樣性的變化主要由環境因素引起。

變程a表示空間相關尺度。在變程范圍內，樣點間的距離越小，其空間相關性越大，而變程外不存在空間相關性[12]。由表2可以看出，各多樣性指數的空間自相關范圍具有明顯差異，Pielou均勻度指數J的變程最大，為198 m，豐富度指數M的變程最小，為84 m，Simpson指數(D)和Shannon-Weiner指數(H′)的變程分別為132.9 m和149.7 m。以上結果說明，在本試驗地，豐富度在84 m的范圍內存在空間相關性，Pielou均勻度指數J在198 m范圍內，存在空間相關性，Simpson指數和Shannon-Weiner指數則分別在132.9 m和149.7 m內存在空間相關性。

變程的大小一方面說明了各生態指標空間變異的特征，另外，對于各生態指標的野外調查也具有指導意義。在野外調查設計中，采樣點的最大間距應在變程左右為宜。若采樣間距明顯小于變程，由于環境因子的斑塊化特征及空間相關性的影響，可能造成屬性預測值的偏高或偏低。同時，從傳統統計的要求看，采樣點之間應該是相互獨立，不能具有相關性，因此，取樣點之間的距離應大于變程[13]。

2.3 物種多樣性指數的各向異性

變異函數在不同方向上區域化變量的差異性稱為各向異性，可用變量在兩個方向上的變異函數值的比，即各向異性比來表示各向異性，當各向異性比在1附近波動時，表明變量在兩個方向上變化相似，接近各向同性。圖3給出了4個多樣性指數在E0°和N90°方向上的各向異性比的變化情況。由圖3可以看出，Pielou均勻度指數J具有明顯的各向異性特點，N90°方向上的變異明顯大于E0°方向，其他3個物種多樣性指數的各向異性比隨著空間距離的增大在1附近上下波動，接近各向同性。

圖3 變異函數在E0°和N90°方向上的各向異性比Fig.3 Anisotropic ratio of semivariograms in E0°and N90°directions

2.4 物種多樣性空間分布特征

運用Arcgis10.2中的Geostatistical Analyst地統計模塊下的Kriging插值獲得物種多樣性的空間分布插值圖(圖4)。由圖4可知，4個多樣性指標均的空間分布既有相似性，又有差異性。4個多樣性指標都呈條帶及斑塊狀分布，且具有一定的空間變異趨勢。就豐富度指數M來看，在水平方向上，陽坡的西部物種豐富度明顯高于東部地區，豐富度最高的區域基本上都分布在西部，豐富度最低的區域分布在東部地區。西部多數地段物種豐富度在16以上，即每平方米樣地內的物種數量超過16種，而東部多在14以下，部分地段在9種以下。在垂直方向上，坡下的豐富度總體上高于坡上位置，即，隨著坡位的上升，物種豐富度有逐漸下降的趨勢。物種豐富度的這種分布與陽坡的立地條件具有明顯的相關性，該試驗地總體上西部坡度相對較緩，土層相對較厚；而下坡位置也土層相對較厚。Simpson指數和Shannon-Weiner指數是綜合物種多樣性的測度指標，它們也都呈明顯的塊狀及條帶狀分布，從坡頂到下坡位置，它們都呈逐漸下降的趨勢，即在坡頂處，物種多樣性最低，隨著坡位的下降，呈逐漸增加的趨勢。上部的Simpson指數和Shannon-Weiner指數分別在0.72和1.61以下，下部則分別達到了0.8和2以上。Pielou均勻度指數的空間分布也有明顯的規律性。在水平方向上，西部總體上低于東部，垂直方向上，下坡位置高于上坡位置。這說明，在西部區域，物種豐富度雖然較高，但是均勻度相對較低，有些物種的優勢度相對較大，導致總體的均勻度下降。

圖4 物種多樣性指數空間分布圖Fig.4 Spatial distribution map of species diversity indices

3 討論

3.1 山地物種多樣性的空間異質性

山地環境具有明顯的空間異質性[14]。受環境空間異質性的影響，植物物種多樣性也具有明顯的空間異質性[15]。已有的研究多關注大空間尺度上的物種多樣性的變化，如多樣性在海拔梯度、緯度梯度上的變化規律等[16]，而對較小空間尺度上物種多樣性的變化研究較少。地統計學的出現為較小尺度物種多樣性空間變異研究提供了方法基礎[17]。地統計學通過塊金值、結構比、變程等指標反映研究對象的空間變異特征[7]。本研究表明，在冀北山地的干旱陽坡，物種豐富度的塊金值較高，而均勻度則較低，這表明豐富度的空間變異程度最高，均勻度的變異程度最小。同時，結構比的研究表明，物種多樣性指數具有中等強度的空間相關性，且多樣性的變化主要受山地陽坡的土壤、地形等結構因子的影響。變程的分析則表明，均勻度指數的變程明顯高于豐富度，表明均勻度空間自相關的范圍更大，而豐富度的空間自相關范圍則較小，也說明在對豐富度和均勻度進行評估時，其取樣方法應該有所不同。物種豐富度是最重要的多樣性評價的指標，從物種豐富度的變程看，在對該地區山地植被進行多樣性調查時樣地之間的距離應在84 m以上，以避免樣地間的相關性。同時也應注意，該結果是在本地得出的結論，不同地區的植被狀況可能存在較大差異，因此，不能隨意將本結論外推到其他地區。本研究還表明山地環境中物種多樣性具有明顯的空間變異性，已有研究多將研究對象看作一個均質環境，并在不同類型進行比較[18]，多樣性空間變異性的存在為不同環境多樣性比較研究的取樣方法提出了更高的要求，對空間變異關注不夠，可能會導致研究結果出現偏差[7]。因此，在對不同的環境條件的多樣性進行比較之前，應在環境內部進行空間異質性的分析。

3.2 山地物種多樣性的空間分布特征

山地物種多樣性的空間分布與山地生態因子的空間變化規律密切相關[16]，在較大尺度上與海拔等因素有關[19]，而在較小尺度上與山地的微環境，如小地形及土層厚度等[20]。本研究結果表明，4個多樣性指標在干旱的陽坡都呈條帶及斑塊狀分布，且存在一定的空間變化趨勢。總體上，土層較厚、坡度較緩的下坡位物種豐富度及Simpson指數和Shannon-Weiner指數相對較高，而隨著坡位的上升，各多樣性指標呈逐漸下降的趨勢。另外，在干旱陽坡存在較為明顯的物種多樣性高值區，物種豐富度或多樣性明顯高于其他地區，高值區呈斑塊狀分布。在干旱陽坡，物種多樣性的以上分布規律主要與土層厚度的變化有關。受山地水土運動規律的影響，從下坡位到上坡位，土層厚度是逐漸下降的[14]，能夠滿足植物生長需要的水肥條件也逐漸變差，植物物種多樣性逐漸下降。除了在垂直方向上的變化之外，在水平方向上土層厚度的分布也具有一定的變異性，部分地段土層厚度較大，成為植物集中分布的區域，出現多樣性的高值區。

4 結論

冀北山地干旱陽坡物種多樣性具有明顯的空間變異性，豐富度指數、Simpson指數、Shannon-Weiner指數和Pielou均勻度指數在空間上均呈現條帶及斑塊狀分布，水平方向上，西部的豐富度指數明顯大于東部，垂直方向上，4個多樣性指數均從上坡到下坡呈逐漸下降的趨勢。豐富度指數、Simpson指數、Shannon-Weiner指數具有中等強度的各向同性空間相關性，Pielou均勻度指數各向異性較為明顯。環境因素是決定物種多樣性空間分布的主導因素。各多樣性指數的變程具有明顯差異，豐富度指數、多樣性指數和Pielou均勻度指數的空間自相關范圍逐漸增大。從物種豐富度的變程看，該地區植被多樣性調查樣地之間的距離應在84 m以上，以避免樣地間的相關性。