祁連山中段草地土壤有機碳分布特征及其影響因素

朱 猛， 馮 起， 張夢旭， 秦燕燕

(1. 中國科學院西北生態環境資源研究院內陸河流域生態水文重點實驗室， 甘肅 蘭州 730000；2. 中國科學院大學， 北京 100049)

土壤是陸地生態系統最大的有機碳庫，其有機碳儲量約是大氣和植被碳庫的2～3倍。土壤碳庫的微小變化將會對大氣中CO2濃度產生顯著影響[1]。高寒半干旱山區土壤碳由于具有密度高且對氣候變暖響應顯著等特點，近年來受到了持續關注[2-5]。準確估算山區土壤有機碳儲量及空間格局，可以更好地理解未來變化環境下土壤碳庫的反饋方向及大小。然而在地形的重塑下，干旱山區植被格局不僅表現出山地垂直地帶性，還表現出干旱區常見的斑塊性，進一步增強了土壤有機碳的空間異質性，為山區土壤有機碳儲量的準確估算帶來不確定性[6-7]。因此，研究不同地形條件下土壤有機碳的空間分布特征及影響因素，可以增強對山區土壤有機碳空間異質性的理解，從而提高山區土壤有機碳儲量的估算精度。

祁連山是我國西北地區典型的高寒半干旱山區，區域地形復雜，水熱梯度明顯，土壤異質性強。復雜的下墊面使得該區成為研究土壤有機碳格局與地形關系的理想區域[3]。前期相關研究表明，地形通過改變海拔和坡向梯度上的植被類型，使得土壤有機碳在小流域尺度上表現出強的異質性[3]。實際上，即使在同一種植被類型下，地形因子導致的水熱變化，會顯著影響植被群落組成及生物量，使得土壤有機碳在同一種植被類型內表現出較強的空間異質性[8-9]。草地作為祁連山最大的植被類型，其面積約占區域植被總面積的50%以上，在區域碳循環中起到重要作用。受不恰當的放牧方式及海拔依賴性增暖(Elevation-dependent warming,EDW)影響，高海拔地區草地未來可能成為顯著的碳源，進而對區域碳平衡產生影響[5,10]。準確評估該區草地土壤有機碳格局及影響因素，對理解未來變化環境下，高寒山區草地土壤有機碳庫的演變及源匯管理具有重要意義[3-4,11]。

因此，本文選取了祁連山中段3個海拔段共9條草地樣帶，研究了不同海拔、坡向、坡位下0～60 cm土壤有機碳分布特征及其與環境因子的關系，并基于一般線性模型，定量拆分了各地形因子對土壤有機碳空間變異的貢獻率，以期為山區復雜地形條件下土壤有機碳儲量的準確估算及草地增匯潛力評估提供數據基礎[12-13]。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

本研究區位于祁連山中段大野口流域(100°12′ E，38°25′ N)，流域面積101.17 km2，海拔2 147～4 606 m。流域為典型的高寒半干旱山地氣候，年平均降雨量300～600 mm，年平均溫度-10.2～4.1°C。氣候與海拔密切相關，海拔每升高100 m，氣溫降低0.58°C，降水增加4.95%[13]。流域內植被表現出明顯的垂直地帶性，2 147～2 500 m為山地干性灌叢草原帶，陰坡為干性灌叢，陽坡為荒漠草原，2 500～3 300 m為山地森林草原帶，陰坡為青海云杉林，陽坡為山地草原或祁連圓柏林，3 300～3 600 m為亞高山灌叢草甸帶，陰坡為亞高山灌叢，陽坡為亞高山草甸，3 600～ 3 900 m為高山草甸帶，3 900～4 200 m為高山墊狀植被帶[14-15]。主要土壤類型有灰鈣土、栗鈣土、灰褐土、黑鈣土、亞高山草甸土、亞高山灌叢草甸土、高山草甸土、高山寒漠土。林地土層較薄，一般在60 cm左右，底部多為石塊，草地土層厚度通常在100 cm以上。

1.2 試驗設計

研究區草地主要分布在陽坡、半陽坡、溝谷及地勢平坦的區域，為了考察土壤有機碳在不同地形條件下的分布特征，我們在山地荒漠草原帶(2 450 m)、山地草原帶(2 900 m)、亞高山草甸帶(3 350 m)各選取了3條樣帶(圖1a和b，表1)。每條樣帶包含坡頂、上坡、中坡、下坡、溝谷共5個坡位，每個坡位設置3個5 m × 5 m的樣方。坡頂、山坡的上、中、下坡位及溝谷構成了一個由頂向下逐漸過渡的坡位序列(圖1c)。山坡平均坡度約32°，上中下坡坡度接近，坡頂和溝谷平緩，坡度小于5°。各樣帶基本屬性見表1。

在每個樣方內，按對角線選取3個采樣點，用直徑5 cm的土鉆分0～10，10～20，20～40，40～60 cm取樣，3個采樣點的土樣再分層混合得到4個混合樣。9條樣帶共獲取540個混合樣。另外在每個樣方再挖開一個剖面，用環刀法在5，15，30和50 cm處取土。草地地上生物量的獲取采用收獲法，根生物量的獲取采取根鉆法，根鉆直徑10 cm，分0～10，10～20，20～30，30～40，40～50，50～60 cm取樣，每個坡位3個重復。土壤容重和土壤水分采用烘干法，有機碳采用重鉻酸鉀外加熱法，土壤機械組成采用激光粒度儀測定(Mastersizer 2000，英國Malvern公司)。

圖1 采樣區域(a)、3個海拔帶內景觀照片(b)、山地草原帶內坡位梯度上樣方分布(c)Fig.1 Location of the sampling regions (a),photos of landscape within the three elevation zones (b),and distribution ofsampling plots along the slope position gradient in the montane steppe zone (c)

表1 樣帶概況Table 1 Basic characteristics of sampling transects

植被帶Vegetation Zone樣帶Transects海拔Elevation/m坡向Aspect/°長度Length/m溫度Temperature/°C降水Precipitation/mm土壤類型Soil type優勢種Dominant species山地荒漠草原Montane desert steppe12 460～2 482180602.2349灰鈣土Sierozems芨芨草、荒漠錦雞兒Achnatherum splendens,Caragana roborovskyi22 446～2 482225852.3348灰鈣土Sierozems芨芨草、荒漠錦雞兒Achnatherum splendens,Caragana roborovskyi32 438～2 4822701302.3347灰鈣土Sierozems芨芨草、針茅chnatherum splendens,Stipa capillata山地草原Montane steppe42 895～2 91518055-0.3431栗鈣土Kastanozems冰草、線葉嵩草Agropyron cristatum,Kobresia capillifolia52 870～2 915225120-0.2428栗鈣土Kastanozems冰草、線葉嵩草Agropyron cristatum,Kobresia capillifolia62 845～2 915270165-0.1425栗鈣土Kastanozems矮嵩草、馬藺Kobresia humilis,Iris lactea var chinensis chinensis亞高山草甸Subalpine meadow73 353～3 37418055-2.9537亞高山草甸土Subalpine meadow soils矮嵩草、珠芽蓼Kobresia humilis,Polygonum viviparum L.83 347～3 37422575-2.9537亞高山草甸土Subalpine meadow soils矮嵩草、珠芽蓼Kobresia humilis,Polygonum viviparum93 324～3 374270135-2.9534亞高山草甸土Subalpine meadow soils矮嵩草、珠芽蓼Kobresia humilis,Polygonum viviparum

注：表中年平均溫度和降水分別由公式(1)和(2)計算得到

Note:The mean annual temperature and precipitation were calculated according to Eqs. (1) and (2),respectively

1.3 數據處理

研究區年平均降水和溫度僅是海拔的函數，由下面的經驗公式計算得到[14]：

MAP=368(1+4.95%)(h-2580)/100

(1)

MAT=1.6-0.58(h-2580)/100

(2)

其中，MAP、MAT、h分別表示年平均降水量(mm)、年平均溫度(℃)、海拔高度(m)。

土壤有機碳密度表示單位面積上土壤中有機碳的質量，采用如下公式計算：

(3)

式中，SOCD為土壤有機碳密度(kg·m-2)，Ci、Di、Bi、Gi分別是第i層土壤有機碳含量(g·kg-1)、厚度(cm)、容重(g·cm-3)、大于 2 mm礫石含量(%)，n為土壤分層的數量。

1.4 統計分析

采用單因素方差分析(ANOVA)考察海拔、坡向、坡位對有機碳的影響，多重比較用新復極差法(Duncan)，顯著性水平設為0.05，所有數據表示為均值±標準誤。為了定量拆分各地形因子對土壤有機碳空間變異的貢獻，我們采用一般線性模型(General Linear Model)對土壤有機碳的變化進行方差分解。一般線性模型只能識別因變量與自變量之間的線性關系，而實際中二者之間可能為非線性關系。因此，我們先對土壤有機碳密度與海拔和坡位的關系進行非線性擬合(圖2)，得到每層深度的轉換方程(表2)，然后利用這些方程對海拔和坡向進行轉換。另外，我們還對坡向進行了余弦轉換[7]。最后，我們對所有變量進行均值為0標準差為1的標準化處理，以消除量綱及量級差異對結果的影響。一般來說，自變量之間的相關性會影響方差拆分結果的穩健性，因此需要對各自變量的相關性進行檢驗，本文中，各地形因子互不相關(P>0.05)。文中所有統計分析在SAS 9.2(SAS Institute,Inc.,Cary,NC,USA)中完成。

圖2 土壤有機碳密度與海拔和坡位的關系Fig.2 Relationships between SOC density at elevation as well as slope position.注：0～4分別代表坡頂、上坡、中坡、下坡、溝谷Note:The numbers 0～4 represent summit,upper slope,middle slope,lower slope,and valley,respectively

表2 海拔及坡位的校正方程Table 2 Equations used to calibrate elevation and slope position

深度 Depth/m轉換方程Transformation equations海拔Elevation/m坡位Slope position0～10Tele=-14.786+8.110exp(0.0003Ele)Tsp=4.278+6.870exp(4.368Sp)/1080～20Tele=-9.992+3.296exp(0.0006Ele)Tsp=7.813+1.466exp(4.355Sp)/1070～40Tele=-0.889+0.375exp(0.0013Ele)Tsp=14.200+1.007exp(4.005Sp)/1060～60Tele=5.287+0.054exp(0.0019Ele)Tsp=19.698+9.885exp(2.935Sp)/105

注：Tele,Ele,Tsp,Sp分別表示轉換后的海拔、原始海拔、轉換后的坡位、原始坡位

Note:Tele,Ele,Tsp,and Sp represent the transformed elevation,raw elevation,transformed slope position,and raw slope position,respectively

2 結果與分析

2.1 土壤有機碳密度變化特征

祁連山中段草地0～10，0～20，0～40，0～60 cm土壤有機碳密度分別為4.80±0.23，8.90±0.44，16.06±0.79，22.31±1.12 kg·m-2(圖3a～d)。不同海拔間，0～60 cm土壤有機碳密度在3 350 m(亞高山草甸帶)最大(37.70 kg·m-2)，分別是2 900 m(山地草原帶)和2 450 m(山地荒漠草原帶)的2.07和3.41倍；在山坡區域，西坡(23.36 kg·m-2)高于南坡(18.26 kg·m-2)和西南坡(18.01 kg·m-2)(圖3d)；溝谷(32.08 kg·m-2)顯著高于坡頂(19.85 kg·m-2)和山坡的上(19.64 kg·m-2)、中(19.62 kg·m-2)、下坡位(20.37 kg·m-2)(圖3h)。0～10，0～20，0～40 cm土壤有機碳密度的空間分布特征與0～60 cm類似(圖3)。

圖3 土壤有機碳密度變化特征Fig.3 Variation of soil organic carbon density注：不同小寫字母表示同一植被帶內不同坡向/坡位間的均值差異顯著，不同大寫字母表示不同植被帶間的均值差異顯著(P < 0.05)Note：Different lowercase letters indicate significant differences between slope aspect/positions within the same vegetation zone,different uppercase letters indicate significant difference between vegetation zones at the 0.05 level

2.2 土壤有機碳密度與環境因子

回歸分析表明，土壤有機碳密度隨著降水(圖4a)、土壤含水量(圖4c)、土壤粘粉粒含量(圖4d)、草地地上生物量(圖4e)、根生物量(圖4f)的增加而顯著增加，隨著氣溫(圖4b)的增加而顯著降低(P<0.05)。其中，土壤有機碳密度與土壤含水量的關系最密切，回歸方程的R2達0.85(圖4c)，高于其與降水的相關性。本研究中，山地草原帶和山地荒漠草原帶的土壤有機碳密度與草地地上生物量及根生物量表現出很好的相關性，R2在0.70左右(圖4e和f)。另外，土壤質地對有機碳密度的影響相對較小，回歸方程的R2為0.11(P<0.05)。

圖4 土壤有機碳密度與環境因子的關系Fig.4 Relationships between soil organic carbon density and environmental factors

2.3 地形對土壤有機碳空間變異的貢獻

一般線性模型表明，海拔分別貢獻了0～10，0～20，0～40，0～60 cm土壤有機碳密度空間變異的63.57%，64.09%，70.61%，71.82%，坡位分別貢獻了16.75%，19.33%，17.52%，15.78%，坡向分別貢獻了1.13%，1.03%，1.26%，1.96%，海拔與坡位的交互作用貢獻了不足2%，未解釋部分不到20%(表3)。

表3 地形因子對不同深度土壤有機碳密度空間變異的影響Table 3 Effects of topographic factors on the spatial variation of soil organic carbon density at different depths

注：Df和SS分別表示自由度和解釋度，* 表示在0.05水平上顯著相關，**表示在0.01水平上顯著相關

Note:DF and SS are degrees of freedom and proportion of the variance explained by variables,respectively,* indicate significantly correlated at the 0.05 level，** indicate significantly correlated at the 0.01 level

3 討論

祁連山中段草地0～60 cm土壤有機碳密度均值為22.31 kg·m-2，其中亞高山草甸帶為37.70 kg·m-2，分別是山地草原帶和山地荒漠草原帶的2.07和3.41倍。祁連山中段草地的土壤有機碳密度遠高于全國草地的8.5～15.1 kg·m-2(0～100 cm)[16-18]、青藏高原草地的7.44～20.9 kg·m-2(0～100 cm)[19-20]、黃土高原草地的7.77 kg·m-2(0～100 cm)[21]，接近新疆天山中段巴音布魯克高山草地的28.18 kg·m-2(0～60 cm)[22]。祁連山中段草地較高的土壤有機碳密度與研究區較高的年平均降水量(347～537 mm)和較低的年平均溫度(-2.9～2.3°C)有關。一方面，較高的降水量增大了草地生產力，使得進入土壤中的凋落物增多；另一方面，較低的溫度降低了土壤中有機質的分解速率，有利于土壤中有機碳的累積(圖4a,b,e,f)。另外，與分布在該區陰坡的青海云杉林相比，草地土壤有機碳密度均值約是林地的2/3[23]，但林地的土壤有機碳密度低于亞高山草甸帶。因此，在未來變化環境下，考慮到該區草地較高的碳密度及廣泛的分布面積，就區域碳平衡而言，應重點考慮該區草地，特別是亞高山草甸帶。

地形雖然不直接影響土壤有機碳的累積，但可以通過改變降水、溫度及植被格局，影響凋落物的輸入與土壤有機質的分解，進而影響土壤有機碳的空間格局。本研究中，隨著海拔升高，土壤有機碳密度從荒漠草原帶的11.05 kg·m-2增加到亞高山草甸帶的37.70 kg·m-2。研究區荒漠草原帶年平均降水量不到350 mm，年平均溫度約2.3℃，而亞高山草甸帶降水接近540 mm，年平均溫度接近-3℃。較高的降水量及降低的溫度有利于土壤有機碳的累積，使得土壤有機碳表現出隨海拔顯著增加的趨勢，這與陳龍飛等在森林區域的研究結果類似[2]。在山坡區域，西坡草地土壤有機碳密度要顯著高于南坡和西南坡。坡向通過影響坡面的日照長度及輻射強度，改變坡面水熱和植被格局，進而使得土壤有機碳的累積發生變化[7,24-25]。研究區草地西坡土壤水分及生物量均高于南坡和西南坡，且土壤溫度更低，有利于土壤有機碳的累積，因此土壤有機碳密度也更高。本研究中，溝谷土壤有機碳密度顯著高于坡頂和山坡的上、中、下坡位，這主要是因為溝谷地勢低洼，匯水匯肥，植被生長茂密(圖1c)，生物量高，有助于土壤中有機碳的累積[26-27]。

一般來說，降水、溫度和土壤質地是被認為影響土壤有機碳累積的主要環境因子[28]。本文中，0～60 cm土壤有機碳密度隨著降水和土壤粘粉粒含量的增加而增加，隨著氣溫的增加而減少，與多數研究結果類似[3,13,21,29-30]。土壤含水量作為直接反應草地水分條件的因子，是與土壤有機碳密度相關性最高的環境因子(圖4)，解釋了土壤有機碳密度變異的85%，比降水量的解釋率高15%，這與楊元合等在中國北方草地的研究結果類似[31]。說明在半干旱山區，土壤水分對草地土壤有機碳的累積起到主導作用。本研究區中，降水僅是海拔的函數，降水對土壤有機碳密度變化的解釋率與海拔(71.83%)接近，且海拔與降水均不能捕捉海拔帶內由小地形因子引起的土壤有機碳的變異。山區微地形因子對局地土壤水分條件的重塑，影響坡面尺度草地群落組成及生物量，可以使土壤有機碳在同一海拔帶內產生異質性。因此，高出的15%解釋率主要反應了坡位和坡向這兩個微地形因子對海拔帶內土壤水分的重塑引起的土壤有機碳空間異質性。

一般線性模型表明，海拔、坡向、坡位這3個互不相關的地形因子對祁連山中段草地0～60 cm土壤有機碳密度空間變異的解釋率高達90.68%，其中海拔和坡位分別貢獻了71.82%和15.78%。這說明二者在塑造該區草地土壤有機碳的空間格局中所起到重要作用。因此，在構建該區草地土壤有機碳儲量估算模型時，應充分考慮地形因子的指示性，特別是海拔和坡位因子。

4 結論

祁連山中段草地具有較高的土壤有機碳密度，特別是在亞高山草甸帶，因此應重點保護該區，防止草地退化導致土壤有機碳的大量釋放。土壤有機碳密度與土壤含水量密切相關，說明在半干旱山區，土壤水分是限制草地土壤有機碳累積的主導環境因子。另外，海拔和坡位對土壤有機碳較高的解釋率，說明地形因子對土壤有機碳密度的空間分布具有很好的指示作用。因此，在進行該區草地土壤有機碳空間分布預測時，應重點考慮海拔和坡位因子的指示性。