不同季節虎尾草對綿羊采食量和養分消化率的影響

王櫻潔， 蔣夢宇， 陳孝龍， 常思穎， 孫海霞

(1. 中國科學院東北地理與農業生態研究所， 黑龍江 哈爾濱 150081； 2. 東北農業大學動物科技學院， 黑龍江 哈爾濱 150030)

牧草作為放牧家畜的主要飼草來源，其營養價值對放牧家畜的生產性能、消化代謝等都有直接的影響。因此，對不同季節草地優勢植物營養成分進行分析評定，對舍飼或放牧家畜的營養管理具有重要的指導意義[1]。王洪榮等[2]和劉太宇等[3]在牧草營養動態的研究中發現，天然草地牧草的營養成分會隨季節變化而發生顯著的動態變化，牧草從開花期到結實期，葉片逐漸老化，細胞內容物減少，使得粗蛋白的含量減少，而莖稈的木質化程度提高，結構碳水化合物增加，導致中性洗滌纖維(NDF)與酸性洗滌纖維(ADF)含量增加。因此，不同時期的牧草會對家畜的養分攝取有顯著影響。

虎尾草(Chlorisvirgata)是一種飼用價值較高的一年生禾本科暖季型牧草，主要分布在中國的溫帶地區，蒙古、西伯利亞及中亞的草原和荒漠地區[4-5]。虎尾草種子產量高，6月多雨時期可以迅速萌發生長，形成單優勢種的群落，該草草質柔軟，適口性好，且蛋白質含量高達7.22%，氨基酸種類多達11種[6]，因此它是放牧家畜重要的飼草來源之一[7]。另外，虎尾草耐堿性的特征也使其在改良堿化荒地和堿化草原中具有較高的利用價值[8-9]。有研究報道，在堿斑不毛之地，雨季來臨時，虎尾草可以迅速生長，其茂密的根系可以積累被風吹來的泥沙，并積累大量的有機質，土層形成后羊草(Leymuschinensis)、星星草(Puccinelliatenuiflora)等植物隨之侵入，堿斑逐漸消失[10]。松嫩草地處于恢復演替階段的4個群落分別是虎尾草群落、星星草群落、星星草+羊草群落、羊草群落，其中，演替初期虎尾草群落種子庫密度明顯大于其他3個群落，并且隨著恢復演替呈遞減的趨勢. 全體演替系列群落輸出的實生苗均以 1年生虎尾草為主,在 79.8%～100%之間[11]。目前關于不同生育期的虎尾草的營養成分測定已有相關研究[5,12]，但是通過動物試驗獲得的不同季節虎尾草的的采食量和消化率數據有限。因此，在本試驗中，我們通過采用全收糞法來測定不同季節綿羊對虎尾草的采食量、養分消化率及碳、氮消化代謝狀況，明確虎尾草在不同季節營養物質變化趨勢以及在綿羊體內的消化代謝規律，為豐富虎尾草的營養價值數據提供理論支持。

1 材料和方法

1.1 牧草樣品采集

本試驗綿羊飼喂的虎尾草干草來自于吉林省長嶺縣中國科學院東北地理與農業研究所草地農牧業試驗站所屬草地，其地理位置為123°6～124°45′ E、43°59′～44°42′ N之間，該地區屬于中溫帶大陸性季風氣候，雨季集中在6—8月份。2014年取樣分為4次：在4月1日(早春)取樣的冬季虎尾草枯草，在6月20日、8月20日和10月20日分別取樣的春、夏和秋季的虎尾草，根據當時所處季節虎尾草的干濕情況分別齊地收集100 kg，1 000 kg，1 000 kg和300 kg，鮮草曬干并粉碎，收集虎尾草樣品共計4個，儲存倉庫內備用，同年10月20日進行綿羊的消化代謝試驗。

1.2 飼養試驗設計

選擇12只烏珠穆沁公羔羊(27.37±2.20 kg)，按單因子分組試驗設計，隨機分為4組，每組3個重復。所有羊只統一驅蟲檢疫，并且單籠飼養，自由采食和飲水。試驗包括15 d的預飼期和7 d的正式試驗期，正式試驗期內每天記錄添料量和剩料量，同時收集糞和尿。4個處理的虎尾草干草組成見表1，綿羊日糧100%來源于干草，不進行任何其他飼料添加。

1.3 樣品處理和分析

牧草和糞樣分析的指標有碳、氮、磷、中性洗滌纖維(NDF)和酸性洗滌纖維(ADF)。牧草和糞樣中碳采用元素分析儀測定，灰分和粗蛋白的測定根據AOAC[13]描述的方法進行，ADF和NDF的測定根據Van Soest等[14]的方法進行，樣品不經過淀粉酶處理，殘余物不經過灰分校正。

1.4 統計分析

本試驗所有數據首先使用Excel表格進行初步統計，然后采用SPSS 23.0 (SPSS,Chicago,IL,USA)統計軟件對不同季節綿羊采食量和消化率進行顯著性分析，并通過Duncan法對結果進行多重比較，不同季節綿羊采食量和消化率的數據用各組平均值和標準誤(SEM)表示，以P<0.05作為顯著性判斷標準，以P<0.01作為極顯著性判斷標準。

2 結果與分析

2.1 不同季節虎尾草化學組成

不同季節虎尾草的營養物質含量見表1，不同季節虎尾草中有機物和碳的含量比例變化范圍分別為83.22%～86.35%和39.29%～42.67%，各季節含量差異很小,但從春季到冬季呈上升的趨勢；虎尾草中的氮、磷含量隨季節變化較大，春季氮、磷含量最高，分別為2.20%和0.21%，虎尾草氮含量秋季最低為0.68%，而磷含量在冬季最低為0.05%；與氮、磷的變化趨勢相反，從春季到冬季，虎尾草中性洗滌纖維與酸性洗滌纖維含量呈升高趨勢，中性洗滌纖維與酸性洗滌纖維均在春季含量最低，分別為62.86%和44.46%。

表1 不同季節虎尾草的化學組成Table 1 Chemical compositions of Chloris virgata hay in different seasons/DM%

2.2 采食不同季節虎尾草的綿羊干物質采食量和消化率

采食不同季節虎尾草的綿羊干物質采食量和消化率見表2，不同季節虎尾草對綿羊干物質采食量、每公斤代謝體重采食量及排糞量均有極顯著差異(P<0.01)，且均表現為春季顯著高于夏、秋和冬季(P<0.05)；季節對綿羊體內虎尾草有機物質消化率無顯著的影響(P>0.05)，有機物質消化率在四季的變化范圍為63.84%～47.66%，從春季到冬季有逐漸降低的趨勢；季節對干物質消化率有顯著的影響(P<0.05)，綿羊春、夏、秋、冬四季干物質消化率分別為64.46%，51.99%，52.53%和53.16%，春季的干物質消化率最高，夏季，秋季與冬季之間差異不顯著；季節對綿羊中性洗滌纖維消化率有顯著的影響(P<0.05)，在春、夏、秋、冬四季中，綿羊中性洗滌纖維消化率的變化范圍為49.65% ～64.90%，春季最高，且顯著高于夏季和秋季(P<0.05)。季節對綿羊酸性洗滌纖維消化率無顯著影響(P>0.05)。

表2 采食不同季節虎尾草的綿羊干物質采食量和消化率Table 2 Dry matter intake and digestibility of sheep consuming Chloris virgata hay of different seasons

注：同行不同小寫字母表示不同季節間差異顯著(P<0.05)，下同

Note:Different lowercase letters in the same line indicate significant difference among different seasons at the 0.05 level,the same as below

2.3 采食不同季節虎尾草的綿羊碳、氮消化和代謝

綿羊碳、氮采食和排泄見表3，表4,不同季節的虎尾草對綿羊碳采食量及糞碳排泄量均有顯著的影響(P<0.05)，春季的碳采食量及糞碳排泄量顯著高于夏季、秋季和冬季，夏、秋、冬三季之間差異不顯著；不同季節收獲虎尾草對綿羊氮采食量、糞氮排泄量及尿氮排泄量均有極顯著的影響(P<0.01)，春、夏、秋和冬季綿羊日均采食氮量分別為22.99，3.75，2.69和3.68 g，日均糞氮排泄量分別為8.16，3.44，2.65和3.06 g，日均尿氮排泄量分別為10.71，4.31，4.22和3.03 g，均表現為春季顯著高于夏季、秋季和冬季(P<0.05)，且夏、秋、冬這三個季節之間差異不顯著；采食不同季節虎尾草對綿羊氮平衡有極顯著差異(P<0.01)，綿羊采食春季虎尾草的氮平衡為正值，其他三季虎尾草的氮平衡為負值。

表3 采食不同季節虎尾草的綿羊碳采食和排泄Table 3 Carbon digestion and metabolism of sheep consuming Chloris virgata hay in different seasons

3 討論

3.1 不同季節虎尾草對綿羊采食量和消化率的影響

飼草采食量是反映飼草營養價值的重要指標，它是滿足動物健康及生產所必需的營養物質量化的基礎，它決定于動物體重，更準確的說是代謝體重[15]。在本試驗中，綿羊對春季虎尾草的每公斤代謝體重采食量顯著高于夏、秋和冬季。余苗等[5]報道的不同生育期的虎尾草中營養成分在瘤胃的降解規律證明了我們這一結果，返青期、拔節期虎尾草的干物質快速降解組分a與慢速降解組分b極顯著高于開花期、成熟期和干枯期，即在春季虎尾草返青時，綿羊瘤胃的降解率最高，所以虎尾草干物質采食量最大。本研究中，綿羊對春、夏、秋、冬四季虎尾草干物質消化率隨虎尾草生育期的延長而逐漸降低，與采食量變化趨勢一致，即消化率高，則采食量高，這與馮昕煒[16]、黃崢嶸[17]、和Georgiadis等[18]研究結果是一致的。

而與孫海霞等[19]報道的同一草地優勢植物-羊草相比，我們發現盡管綿羊對不同季節虎尾草的養分消化率均高于羊草，但是采食量的變化趨勢不同，表現為綿羊對春、夏和秋季羊草的每公斤代謝體重采食量顯著高于冬季，春、夏季較高，分別為68.29和69.86 g·kg-1LW0.75，而本試驗中綿羊對春季虎尾草每公斤代謝體重采食量最高為73.48 g·kg-1LW0.75，顯著高于其他季節，由此可見，春季羊草和虎尾草的采食量之間差異不大，但是夏秋兩季虎尾草的采食量明顯低于同期的羊草。產生這一現象的原因可能是虎尾草作為一年生禾草，6月份雨季過后迅速生長，并且葉片鮮嫩，適口性較好，但是其生長周期較短，枯萎快[20]，春季到夏季萌發的虎尾草均可完成生活史[21]，而羊草為多年生禾草，春季返青早，秋季枯黃晚，生育期可達150 d左右[22]，能在較長的時間內提供優質的飼草，所以導致夏秋季節羊草的采食量高于虎尾草的采食量。但是四季虎尾草的氮含量(0.82%～2.20%)均高于羊草(0.48%～1.54%)[19]，這可能是導致綿羊對虎尾草干物質消化率要高于羊草的原因之一。另外，王旭等[23]在春季放牧家畜選擇性采食行為研究中發現，山羊對羊草的選擇指數為0.78，對虎尾草的選擇指數為1.78。我們的試驗也再次說明了春季虎尾草的高消化率和氮含量可能是綿羊喜食虎尾草的內在原因之一。

在試驗中，我們也發現一個特殊現象，盡管夏季虎尾草的氮含量比同期羊草高約17.05%，并且綿羊對夏季虎尾草的干物質消化率也高于羊草，但是綿羊對夏季虎尾草的每公斤代謝體重采食量卻低于羊草約57.04%。我們結合實踐觀察，推斷可能是夏季虎尾草抽穗，穗頭呈倒卵狀披針形，影響了綿羊的適口性，進而導致采食量降低。但具體原因還需進一步探究。

3.2 不同季節虎尾草對綿羊碳和氮消化和代謝的影響

本試驗中，春季到冬季虎尾草中的碳含量逐漸增加，但是由于綿羊春季采食量顯著高于其他季節，所以春季綿羊碳采食量也顯著高于夏、秋和冬季。本試驗顯示，隨著虎尾草生長期的延長，綿羊糞碳占采食總碳的比例范圍為40.26%～59.86%，呈上升趨勢。而孫海霞等[19]研究不同季節羊草對綿羊碳排泄的影響發現，綿羊采食四季羊草的糞碳占采食總碳的比例范圍為52.25%～66.08%，羊草的糞碳占比明顯高于虎尾草，這說明羊草中碳的利用要低于虎尾草，這些結果也表明，在草地-家畜的放牧生產系統中，虎尾草和羊草中分別約40%～60%和約50%～70%的碳以糞碳的形式進入到草地生態系統的碳循環過程中。

本試驗中，不同季節虎尾草中氮含量表現為春季>夏季>秋冬季，綿羊對春、夏、秋和冬季虎尾草每公斤代謝體重粗蛋白質采食量分別為11.06，2.22，1.43，2.05 g·kg-1LW0.75，NRC[24]推薦綿羊維持每公斤代謝體重所需蛋白質為2.03 g·kg-1LW0.75，通過這些數據，我們可以發現綿羊對春季虎尾草粗蛋白采食量高于維持需要，并且能滿足部分增重的需要，因此我們應該重視對春季虎尾草的放牧利用。綿羊采食不同季節虎尾草氮代謝數據表明，采食夏、秋、冬三季虎尾草的綿羊處于氮的負平衡狀態，表明在這三個季節中，綿羊體內攝入的氮含量小于排出的氮含量，因此不能滿足維持氮的需要。

4 結論

不同季節收獲的虎尾草對綿羊干物質采食量，每公斤代謝體重采食量，干物質消化率，中性洗滌纖維消化率以及碳、氮的采食均有顯著的影響。綿羊對春季虎尾草采食量、干物質消化率、中性洗滌纖維消化率以及碳、氮的采食和排泄顯著高于夏、秋和冬季，而綿羊采食夏、秋和冬季虎尾草后氮處于負平衡狀態。由此可見，虎尾草較高的采食量及營養水平維持時間較短，因此虎尾草是松嫩草地一種短期潛在的高營養飼草來源，在放牧利用中要做好時間的把握。