施氮量對籽粒莧光合特性及產量的影響

李明雨， 李 濤， 劉光瑞， 畢盛楠， 蘭 劍,2*

(1. 寧夏大學農學院， 寧夏 銀川 750021； 2. 寧夏大學現代草業工程技術研究中心， 寧夏 銀川 750021)

隨著生態環境的惡化，干旱已成為農業生產所面臨的一個全球性難題[1-2]。據統計，我國45%的地區年均降水量不足400 mm，干旱問題日益凸顯，農業生產基本以雨養為主[3-5]。寧夏中部干旱帶占寧夏總土地面積的43%，多年平均降水量在200～400 mm之間，蒸發量大，是典型的雨養農業區，該區域太陽輻射強且光熱資源豐富，但由于干旱缺水嚴重限制了農業生產，一直以來作物產量低且不穩定，因此提高作物產量是寧夏中部干旱帶農業生產的關鍵。氮是光合作用的物質基礎，在作物干物質積累及產量形成中發揮著重要的作用，是植物生長必需的大量礦質元素之一[6]，因此施氮是促進作物增產的重要農業措施[7]。大量研究表明，適度增加氮用量對植物生長發育有促進作用，在一定范圍內隨施氮量的增加，植物葉片光合速率提高，植物產量及產量構成因子均不同程度增大，但施氮過量則會起到抑制作用[8-12]。而在農業生產中，為了追求高產，人們往往忽略作物實際需求，盲目增加氮肥用量，導致了肥料利用率低、成本增加和嚴重的環境污染[13]，因此合理施氮是農業生產中提高氮素利用率[10]、增加作物產量[14-15]、減少環境污染[16]的重要措施。

籽粒莧(Amaranthushypochondriacus)是莧科(Amaranthus)莧屬(Amaranthceae)的一年生草本植物，起源于中南美洲及東南亞地區[17]。具有營養價值高、抗逆性強、適應性廣、產量高等優良性狀，不僅是優良的飼用作物，而且可以作為糧食和蔬菜食用，被譽為目前世界上最有發展潛力的一年生糧飼兼用的新型農作物[18-19]。其經濟、生態和社會效益顯著且耐鹽堿、耐旱、耐貧瘠，非常適宜在干旱半干旱地區推廣種植。目前，國內外對籽粒莧的研究主要集中在種植技術推廣、食品和飼料營養價值、富鉀機理和蛋白質提取技術等方面[20]，但對于施氮量對籽粒莧光合特性及產量的影響未見報道。本研究通過對不同施氮水平下籽粒莧葉片的光合特性、籽粒莧種子、鮮草產量及產量構成因子的變化進行研究，旨在明確籽粒莧在寧夏中部干旱帶旱作條件下的最佳施氮量，以期為籽粒莧科學配方施肥提供理論基礎，為寧夏乃至西北地區農業生產實踐提供一定的參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗區位于寧夏回族自治區同心縣王團鎮旱作節水農業科技示范園區(36°50′ N，105°60′ E)，屬典型的中溫帶大陸性氣候，四季分明，日照長，太陽輻射強，干旱少雨，多年平均降水量僅為272.6 mm，年平均氣溫8.6℃，是典型的旱作農業區。試驗區地勢平坦，土壤質地為砂壤土，土壤容重為1.43 g·cm-3，全氮含量0.65 g·kg-1，全磷含量0.77 g·kg-1，pH為7.83，2017年籽粒莧生育期內(5～9月)降雨量為283 mm。

1.2 材料與方法

供試籽粒莧品種為為美國籽粒莧“旱雷神”。試驗采用單因素隨機區組設計，設置施氮量為：0(CK)，90，120，150，180 kg·hm-2共5個處理，分別用N0，N1，N2，N3，N4表示，每個處理設置3個重復，共15個小區，小區面積30 m2。2017年5月3日播種，2017年8月2日(盛花期)測定鮮草產量，2017年9月23日收獲。籽粒莧播種方式為人工開溝條播，播量為2.25 kg·hm-2，行距50 cm。所有處理磷、鉀肥施用量為P2O590 kg·hm-2、K2O 60 kg·hm-2。氮磷鉀肥均在播種前作為基肥一次性施入，所用氮肥為市售尿素(N含量為46%)，磷肥為過磷酸鈣(P2O5含量為12%)，鉀肥為氯化鉀(K2O含量為62%)。

1.3 測定項目與方法

鮮草產量：于籽粒莧盛花期(8月2日)在每個小區內隨機選取9個3 m樣段刈割鮮草并稱重測產；

光合指標的測定：于籽粒莧灌漿期(9月16日)在每小區內選擇3株長勢均一的健康籽粒莧植株，用LI-6400便攜式光合作用系統(美國LI-COR制造)測定植株頂部第二張完全展開葉片凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)等指標；

株高：于籽粒莧成熟期在每小區長勢均勻的部分隨機選取10個單株測定垂直高度；

莖粗：于籽粒莧成熟期在每小區長勢均勻的部分隨機選取10個單株在距地面10 cm處，用游標卡尺測量其莖粗；

穗一級分枝數：于籽粒莧成熟期在每小區長勢均勻的部分隨機選取10個單株測定其穗一級分枝數；

種子產量、單株籽粒重和千粒重：于籽粒莧成熟期(9月23)日收獲，在每個小區內隨機選取9個3 m樣段收獲種子，計算單株籽粒重和產量，并測定種子千粒重。

1.4 數據處理

所有數據均采用平均值±標準差(mean ±SD)表示，用Excel 2007對數據進行統計和初步分析，并利用SPSS 21.0對數據進行單因素方差分析(One-way ANOVA)和Duncan多重比較(P<0.05)。

2 結果與分析

2.1 不同施氮水平對灌漿期籽粒莧光合特性的影響

凈光合速率是反映植物葉片光合作用的重要指標。在不同施氮處理下，籽粒莧灌漿期葉片凈光合速率介于1.17～2.13 mmol·m-2·s-1之間，除N1和N2處理外，其余3個處理間均存在顯著差異(P<0.05)。與對照(N0)相比，4個施氮處理(N1～N4)下凈光合速率均出現不同程度提高，分別提高了29.75%，41.96%，83.24%和48.59%。隨著施氮量的增加，凈光合速率表現出逐漸升高而后降低的趨勢，在N3處理下，施氮量為150 kg·hm-2時達到最大值。說明在一定范圍內，施氮肥能夠促進籽粒莧葉片的光合能力，提高光能利用率，超過這一范圍后氮肥的促進作用下降(圖1)。

蒸騰速率是反映植物散失水分的重要指標。各施氮處理蒸騰速率介于3.43～5.96 mmol·m-2·s-1之間，與對照(N0)相比，4個施氮處理(N1～N4)下籽粒莧葉片蒸騰速率均出現不同程度的提高，分別提高了47.35%，53.55%，73.93%和48.19%，但各施氮處理間差異不顯著(P>0.05)。隨著施氮量的增加，蒸騰速率表現出逐漸升高而后降低的趨勢，在N3處理下，施氮量為150 kg·hm-2時達到最大值。

圖1 不同氮水平處理下籽粒莧葉片的凈光合速率及蒸騰速率Fig.1 Net photosynthetic rate and transpiration rate of grain amaranth leaves under different nitrogen levels注：不同小寫字母代表處理間差異顯著(P<0.05)Note：Different lowercase letters mean significant differences among treatments at the 0.05 level

2.2 不同施氮水平對籽粒莧種子和鮮草產量的影響

在不同施氮處理下，籽粒莧種子產量介于1 899.61～3 108.33 kg·hm-2之間，各處理中除N2和N4處理外，其余3個處理間存在顯著差異(P<0.05)，。與對照(N0)相比，4個施氮處理(N1～N4)下種子產量均出現不同程度提高，分別提高了13.00%，31.06%，63.63%和30.70%。隨著施氮量的增加，種子產量表現出逐漸升高而后降低的趨勢，其中在N3處理下，施氮量為150 kg·hm-2時種子產量最大，且顯著高于其他處理(P<0.05)(表1)。

由表1可知，各施氮處理下的籽粒莧鮮草產量介于15 458.67～28 304.62 kg·hm-2之間，且各處理中除N2和N4處理外，其余3個處理間存在顯著差異(P<0.05)，4個施氮處理(N1～N4)下鮮草產量較對照出現不同程度的提高，分別提高了21.63%，44.08%，83.10%和46.22%。鮮草產量隨著施氮量的增加呈先升高后降低的趨勢，其中在N3處理下，施氮量為150 kg·hm-2時鮮草產量最大，且顯著高于其他處理(P<0.05)。

表1 不同氮水平處理下籽粒莧種子產量和鮮草產量Table 1 Seed yield and fresh grass yield of grain amaranth under different nitrogen levels

注：同列數據后不同小寫字母表示在0.05水平上差異顯著，下同

Note：Different lower caseletter in the same column refer to significant difference at the 0.05 level,the same as blow

2.3 不同施氮水平對籽粒莧產量性狀的影響

株高和莖粗是衡量植物生長狀況以及評價植物產量的重要指標，一般來講，株高和莖粗越大，鮮草產量越高。與對照(N0)相比，4個施氮處理下籽粒莧的株高和莖粗均出現不同程度的提高：各施氮處理株高較對照分別增加2.23 cm，6.90 cm，21.46 cm和8.33 cm，其中N1和N2與對照差異不顯著(P>0.05)，在N3處理下，施氮量為150 kg·hm-2時株高最大；與對照(N0)相比，4個施氮處理莖粗分別增加3.29 mm，3.43 mm，7.37 mm和3.00 mm，在N3處理下，施氮量為150 kg·hm-2時莖粗最大，且顯著高于對照(N0)和其他施氮處理(N1、N2和N4)(P<0.05)。

穗一級分枝數與籽粒產量具有一定相關性，單株種子產量是衡量植物產量的關鍵指標，而千粒重是檢驗種子質量、預測籽粒產量的重要依據，因此穗一級分枝數、單株種子產量和千粒重是重要的籽粒產量性狀指標。各施氮處理穗一級分枝數較對照(N0)分別增加5.00個、5.34個、9.59個和19.33個，其中N3處理下，施氮量為150 kg·hm-2時穗一級分枝數最多，且顯著高于對照(N0)和其他施氮處理(N1，N2和N4)(P<0.05)；4個施氮處理下單株種子產量較對照(N0)分別增加3.95g，9.59 g，12.44 g和9.18 g，其中N3處理下，施氮量為150 kg·hm-2時單株種子產量最大，顯著高于對照(N0)和其他施氮處理(N1，N2和N4)(P<0.05)；與對照(N0)相比，各施氮處理(N1，N2，N3和N4)下千粒重分別增加0.03 g，0.12 g，0.16 g和0.11 g，在N3下，施氮量為150 kg·hm-2時千粒重最大，顯著高于其他各處理(P<0.05)。

表2 不同氮水平處理對籽粒莧的產量性狀的影響Table 2 Effects of different nitrogen levels on yield traits of grain amaranth

3 討論

氮是葉綠素的重要組成成分，直接影響著作物的光合特性[21-22]，因此合理施用氮肥能滿足作物養分需求，提高光合速率[23]。施氮不僅能使葉片數增加、葉面積和光和面積增大，而且能提高葉綠素含量，使植物體內保護酶活性增大，從而提高作物的凈光合速率[24]。景立權等[25]研究表明，合理施氮能使夏玉米葉片保持較大葉片氣孔導度和蒸騰速率，進而促使葉片凈光合速率提高。楊吉順等的研究也表明，施用適量氮肥能有效改善花生各個生育時期的光合特性[26]。在本研究中，適量施氮使籽粒莧葉片蒸騰速率升高，凈光合速率顯著增大，這與前人對棉花[24]、玉米[25]和花生[26]的研究結果一致。在一定施氮范圍(N1～N3)內，隨著施氮量的增加，籽粒莧葉片的凈光合速率和蒸騰速率逐漸增強；若超過此范圍繼續增施氮肥(N4)，則葉片凈光合速率和蒸騰速率又表現出下降趨勢。說明適量施氮能促進籽粒莧葉面積增長，有效增加光和面積，提高葉片中葉綠素的含量，延長葉片功能期，延緩葉片中光和器官的衰老，提高葉片凈光合速率，從而促使葉片光和能力增強[27]；而過量施氮可能導致葉片數過多，植株中下部葉片相互遮擋，有效光和面積降低，影響葉片中保護酶的活性，導致葉片中光和器官的衰老加快，葉片功能期縮短，最終導致葉片凈光合速率降低，光合能力減弱[28]。

灌漿期是籽粒莧籽粒形成和干物質積累的重要時期，對光和產物的需求較大，因此施肥狀況對葉片光合作用的影響將會直接影響到作物產量。適量施用氮肥能增加土壤肥力，提高作物產量，但氮肥用量超過一定范圍后，產量不再增加或增加不明顯[29-30]。在本研究中，在一定施氮范圍(N1～N3)內，隨著施氮量的增加，籽粒莧的種子產量、鮮草產量以及產量關鍵指標均逐漸增大，在N3水平達到最大；若繼續增施氮肥(N4)，則種子產量、鮮草產量以及產量關鍵指標又表現出下降趨勢。其原因可能是與其他施肥水平相比，N3水平下籽粒莧葉片綠葉期長、葉片有效光和面積大，光和器官的衰老延緩，葉片的光合能力強，光能利用率大，光合產物的積累多，從而促進籽粒莧的種子產量和鮮草產量顯著增加[31-32]。因此，適量施氮能促使籽粒莧種子產量、鮮草產量提高，這與前人研究一致[8-10]。

4 結論

合理施肥能夠增強籽粒莧葉片的光合作用，增加其種子產量和鮮草產量。本研究中，“旱雷神”籽粒莧在施氮量150 kg·hm-2水平下達到種子產量和鮮草產量最高，是最佳施氮量。