二化螟盤絨繭蜂觸角感器的掃描電鏡觀察

劉樾 王永模

摘 要 二化螟盤絨繭蜂是二化螟的優(yōu)勢(shì)寄生蜂，通過對(duì)其雌雄成蟲觸角進(jìn)行掃描電鏡觀察，并與前人的研究結(jié)果進(jìn)行比較。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在華中地區(qū)田間采集的越冬代以及室內(nèi)繼代飼養(yǎng)的二化螟盤絨繭蜂觸角上至少發(fā)現(xiàn)7種類型的感器，分別為毛形、板形、腔錐形、錐形、刺形、柱形及Bohm氏鬃毛，其中腔錐形感器首次在二化螟盤絨繭蜂上被發(fā)現(xiàn)。觸角感器的種類及分布在雌雄蜂之間無明顯差異，但板狀感器的數(shù)量及其長度在雌雄之間存在顯著差異，這可能決定了雌雄蜂在寄主定位和搜尋配偶過程中對(duì)不同氣味化合物的感知能力。

關(guān)鍵詞 二化螟;二化螟盤絨繭蜂;觸角;感器;掃描電鏡

中圖分類號(hào)：S476.3 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2018.33.072

觸角是昆蟲重要的感覺器官，昆蟲觸角上著生了多種不同類型的感器，這些感器在昆蟲的覓食、求偶、棲息、產(chǎn)卵和防御等活動(dòng)中發(fā)揮著重要的作用[1]。繭蜂科是寄生蜂中最大的類群之一，近年來國內(nèi)外關(guān)于繭蜂科寄生蜂觸角感器的超微結(jié)構(gòu)有大量的研究報(bào)道，如Cotesia glomerata、Cotesia rubecula Marshall、Microplitis croceipes、Coeloides brunneri等[2-4]。國內(nèi)相關(guān)研究對(duì)小菜蛾絨繭蜂、混腔室繭蜂、煙蚜繭蜂、中紅側(cè)溝繭蜂、斜紋夜蛾側(cè)溝繭蜂及二化螟盤絨繭蜂觸角感器的超微結(jié)構(gòu)進(jìn)行了掃描電鏡觀察，并對(duì)觸角感器的種類、分布及相關(guān)功能進(jìn)行了探討[5-10]。本研究對(duì)二化螟盤絨繭蜂雌雄蜂觸角感器的種類、分布等要素的進(jìn)行了觀察，結(jié)果報(bào)道如下。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

2018年2月底至3月初，從湖北省漢川市、江西省豐城市、湖南省臨湘市等地區(qū)的水稻田稻樁中采集越冬代二化螟幼蟲，采集后在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)飼養(yǎng)，飼養(yǎng)溫度為（26±2）℃，相對(duì)濕度為65%±5%，待成峰羽化后，選擇觸角齊全且羽化時(shí)間在12 h內(nèi)的二化螟盤絨繭蜂作為供試材料。

1.2 樣本制備及觀察

取二化螟盤絨繭蜂雌雄成蟲各20頭，解剖得到完整的觸角，將解剖后的觸角迅速放入4%多聚甲醛溶液中，以達(dá)到固定的目的，固定時(shí)間為24 h。將固定完成后的觸角按雌雄分開后，去除觸角表面的灰塵和雜質(zhì)，同時(shí)不能破壞觸角完整性和細(xì)微結(jié)構(gòu)。清洗完畢后將觸角放入濃度分別為30%、50%、70%、90%梯度酒精溶液中，每個(gè)濃度分別浸泡30 min，使觸角充分脫水。脫水后將觸角小心挑至墊有干凈濾紙的潔凈培養(yǎng)皿中，蓋上蓋子，以免落入塵埃。風(fēng)干24 h至完全干燥后，觸角粘在事先粘有特質(zhì)雙面膠的鋁制觀察臺(tái)上。粘貼完畢后將鋁制觀察臺(tái)放入噴金儀中進(jìn)行樣品噴金，噴金結(jié)束后放入掃描電鏡（JSM-6390LV鎢燈絲掃描電鏡，日本電子株式會(huì)社）載物臺(tái)上開始觀察和拍照。

2 結(jié)果與分析

2.1 二化螟盤絨繭蜂成蟲觸角的基本結(jié)構(gòu)

二化螟盤絨繭蜂的掃描電鏡照片如圖1所示。二化螟盤絨繭蜂雌雄蜂的觸角分為柄節(jié)（SC）、梗節(jié)（PE）和鞭節(jié)（FL）3個(gè)部分，雌雄蜂觸角的鞭節(jié)均由16個(gè)亞節(jié)組成。雌蜂觸角為亞串珠狀，明顯比體長短，平均長度為（1.20±0.35）mm，平均寬度為（59.5±3.2）μm;而雄峰觸角為絲狀，明顯比體長，平均長度為（2.50±0.71）mm，平均寬度為（63.70±4.24）μm。這些不同造成雌雄蜂觸角各亞節(jié)長度有較大差異。雌雄蜂觸角以鞭節(jié)分布感器最豐富，除毛形感器、刺型感器及B?hm鬃毛外，其余4種感器僅在鞭節(jié)有分布，而且鞭節(jié)感器密度明顯大于柄節(jié)和梗節(jié)。雌雄蜂觸角上感器的差異主要表現(xiàn)在雄蜂擁有更多數(shù)量的板形感器，且單個(gè)板形感器的長度明顯大于雌蜂觸角上的同類感器。

2.2 二化螟盤絨繭蜂的感器類型

從二化螟盤絨繭蜂成蟲觸角上至少觀察到7種感器，分別為毛形感器（Sensilla Trichodea，ST）、板形感器（Sensilla Placodea，SP）、腔錐形感器（Sensilla Coeloconica，SCo）、錐形感器（Sensilla Basiconica，SB）、刺形感器（Sensilla Chaetica，SCh）、柱形感器（Sensilla?Cylindric，SCy）和B?hm鬃毛（B?hm Bristle，BB）。

3 討論

本研究觀察到二化螟盤絨繭蜂觸角感器共計(jì)7種，其中腔錐形感器（SCo）是在該物種觸角上首次發(fā)現(xiàn)。周世軍等[6]觀察到6種二化螟盤絨繭蜂觸角感器，分別是錐形感器（3種亞型）、毛形、板形、柱形、刺形和鐘形感器，其中鐘形感器在本研究中沒有被發(fā)現(xiàn)。Rajput[11]發(fā)現(xiàn)了刺型、柱形、板形、鐘形、彎曲毛形、B?hm氏鬃毛、錐形和毛形感器（2種亞型）共計(jì)8種感器。同屬近緣種小菜蛾盤絨繭蜂觸角感器有11種[5]。枯葉蛾絨繭蜂觸角感器有10種感器[12]，其中壇形感器與本研究中的腔錐形感器比較類似。

不同種的寄生蜂觸角上的感器類型存在差異，并且差異一般會(huì)隨著親緣關(guān)系的接近而變小。就絨繭蜂屬的毛形感器而言，周世軍等[6]發(fā)現(xiàn)1種亞型，本研究結(jié)果與Rajput[11]和湯方等[12]的結(jié)果一樣，共發(fā)現(xiàn)了2種毛形感器亞型。另外，其他一些科屬寄生蜂的觸角種類中也發(fā)現(xiàn)了類似的毛形感器的2種亞型，如混腔室繭蜂、中紅側(cè)溝繭蜂、稻虱纓小蜂、稻縱卷葉螟紅腹姬蜂等[1，7，9];而蠅蛹俑小蜂甚至有毛形感器3種亞型。

在一些研究中，把B?hm氏鬃毛歸為刺形感器中的一種[13-14]，而大多數(shù)學(xué)者把其單獨(dú)列為一類[9，15]，本研究贊同后者，將B?hm氏鬃毛歸為單獨(dú)的一類。

錐形感器具有感受化學(xué)刺激的功能[3]，本研究在鞭節(jié)上觀察到了大量的錐形感器，并將其分為2種亞型。這2種亞型和周世軍等[6]的觀察結(jié)果幾乎一致，但本研究未觀察到端孔形錐形感器。董文霞等[7]在中紅側(cè)溝繭蜂觸角上發(fā)現(xiàn)了包括本研究2種在內(nèi)的4種亞型的錐形感器。

本研究觀察到的腔錐形感器的外形特征與其他屬種的腔錐形感器基本一致[14，16]。這種感器在雌雄蜂觸角上分布有細(xì)微差異：在雌蜂觸角上分布在鞭節(jié)第4到15亞節(jié)，雄蜂觸角上則為第6到15亞節(jié)。這種感器可能在寄生蜂感受氣味的過程中發(fā)揮一定的作用，起到化學(xué)感應(yīng)的作用;也有部分研究者認(rèn)為與溫濕度的感應(yīng)有關(guān)[3，17-18]。但在二化螟盤絨繭蜂之前的研究中卻并未發(fā)現(xiàn)這種感器，推測(cè)和寄生蜂生活環(huán)境的溫濕度有一定的關(guān)系，但具體原因尚需進(jìn)一步研究。

板形感器在報(bào)道過的其他種寄生蜂中均有發(fā)現(xiàn)，只是大小會(huì)有一定的差異，排列方式也比較多樣。板形感器是作為一種嗅覺感受器，可在一定劑量范圍內(nèi)感受到植物揮發(fā)物的存在[3]也有研究認(rèn)為該種感器與嗅覺有關(guān)。本研究觀察到雌蜂觸角鞭節(jié)每個(gè)亞節(jié)上的板形感器數(shù)量大概為雄蜂觸角的50%，且長度相對(duì)較短，這與Rajput[11]的觀察結(jié)果一致，板形感器可能具有感受性信息素有關(guān)的功能[3，17-19]，雄性寄生蜂由于需要感知雌性性激素，可能因此需要更多數(shù)量的板形感器。刺型感器明顯高于其他感器，具有感受機(jī)械刺激的功能[13，18-19]。

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