可操作物體識別過程中的兩種操作動作表征*

於文苑 劉 燁 傅小蘭

(中國科學院心理研究所, 腦與認知科學國家重點實驗室, 北京 100101)

(中國科學院大學心理學系, 北京 100049)

人腦如何表征物體一直是心理學關注的熱點。已有研究表明, 人類的視覺系統在識別物體的過程中, 不僅有腹側通路(ventral stream)參與,也有背側通路(dorsal stream)參與, 前者表征物體的視覺特征, 后者表征與物體有關的操作動作信息, 這種參與到物體識別過程中的、與物體有關的操作動作信息的表征被稱為操作動作表征(action represetation) (倪龍, 劉燁, 傅小蘭, 2014;Cloutman, 2013; Freud, Plaut, & Behrmann, 2016)。隨后的研究表明, 視覺的背側通路可進一步分為背側?背側通路(dorso-dorsal stream)和腹側?背側通路(ventro-dorsal stream), 前者利用當前輸入的物體的視覺和空間信息, 實現人對物體的結構性操作(structure-based action), 即對物體進行抓握,實現空間位移; 后者利用物體的使用經驗, 提取出物體使用動作的核心特征, 實現人對物體的功能性操作(function-based action), 即對物體進行使用以發揮其特定的功能(Brandi, Wohlschl?ger, Sorg,& Hermsd?rfer, 2014; Rizzolatti & Matelli, 2003)。因此, 基于背側通路的不同子通路, 操作動作表征可以分為結構性操作動作表征(structure-based action representation)和功能性操作動作表征(function-based action representation), 背側?背側通路和腹側?背側通路又被分別稱為抓握系統(Grasp System)和使用系統(Use System) (Binkofski& Buxbaum, 2013; Buxbaum & Kalénine, 2010)。

本文梳理了關于結構性和功能性操作動作表征的研究, 綜述了兩種操作動作表征存在的研究證據以及與兩種操作動作表征相關的理論, 并且從兩種操作動作表征與長時記憶聯系的差異出發,總結了兩種操作動作表征在神經基礎、時間進程、激活條件方面的特點以及兩者的差異, 最后提出物體識別中兩種操作動作表征的進一步研究方向。

1 兩種操作動作表征存在的證據

在對物體的加工過程中, 腹側通路負責物體知識的存儲和物體識別, 背側通路負責表征物體空間信息和動作信息, 腹側通路中的信息輸入背側通路, 與背側通路中的空間信息和動作信息結合, 在背側通路中形成物體的操作動作表征(Kristensen, Garcea, Mahon, & Almeida, 2016; Mahon,Kumar, & Almeida, 2013)。操作動作表征是物體表征的一個關鍵部分, 對物體識別具有重要作用(Cloutman, 2013), 表現為被動觀看可操作物體時背側通路的激活(Chao & Martin, 2000; Mruczek,von Loga, & Kastner, 2013; Proverbio, Adorni, &D’Aniello, 2011), 以及與目標物體操作動作相一致的物體或手部動作對于目標物體識別的促進作用(Helbig, Graf, & Kiefer, 2006; Kiefer, Sim,Helbig, & Graf, 2011)。

根據不同的意圖, 人可以對物體進行結構性和功能性操作, 因此, 人腦中可以形成關于物體的結構性和功能性操作動作表征。當前的研究發現, 結構性操作動作表征與功能性操作動作表征可能是相互獨立的。

首先, 兩種操作動作表征能力受損后的行為表現不同。當結構性操作動作表征能力受損時,人不能將手伸到物體所在的位置并對物體進行準確抓握, 這種現象被稱為視覺共濟失調(optic ataxia)(Andersen, Andersen, Hwang, & Hauschild, 2014);而當功能性操作動作表征能力受損時, 人不能對熟悉的物體進行正確的使用, 這種現象被稱為失用癥(apraxia) (Goldenberg, 2014)。更重要的是, 一種操作能力的受損并不總是伴隨著另一種操作能力的受損。一些失用癥患者不能識別并做出使用物體的手勢, 但是他們的手可以準確地到達并抓握視野中的物體(Jax, Buxbaum, & Moll, 2006;Sirigu et al., 1995); 而且, 失用癥患者在表征可操作物體時, 會更加依賴結構性操作動作表征,表現為他們對于結構性操作程度高的物體的識別正確率高于結構性操作程度低的物體(Barde,Buxbaum, & Moll, 2007), 以及當他們被暫時剝奪了視覺通道的信息時, 更難做出正確的操作動作(Jax et al., 2006)。這些腦損傷患者的行為表現說明, 人腦中可能存在分別負責結構性和功能性操作動作的系統。

其次, 雖然兩種操作動作表征都受到背側通路的控制, 但是它們所依賴的神經基礎不完全相同, 結構性操作動作表征更加依賴背側通路中的背側?背側通路, 而功能性操作動作表征更依賴腹側?背側通路。背側?背側通路經過 V6和頂上小葉(superior parietal lobule, SPL), 最終到達背側前運動區(dorsal pre-motor area); 腹側?背側通路經過 V5/MT和頂下小葉(inferior parietal lobule,IPL), 最終到達腹側前運動區(ventral pre-motor areas) (Rizzolatti & Matelli, 2003)。腦損傷研究發現, 視覺共濟失調主要是由背側?背側通路上的頂上小葉、頂內溝(intraparietal sulcus, IPS)和頂?枕葉聯結(parieto-occipital junction, POJ)受損導致(Karnath & Perenin, 2005; Perenin & Vighetto,1988), 而失用癥主要是由于左側腹側?背側通路上的頂下小葉受損而產生(Buxbaum, Kyle,Grossman, & Coslett, 2007; De Renzi, Pieczuro, &Vignolo, 1968; Randerath, Goldenberg, Spijkers, Li,& Hermsd?rfer, 2010; Salazar-López, Schwaiger, &Hermsdoerfer, 2016)。神經影像學研究也發現了相似的結果, 當判斷物體的功能性操作動作時, 左側頂下小葉、額下回(left inferior frontal gyrus, left IFG)和后側顳上回(posterior superior temporal gyrus, pSTG)比在判斷物體的結構性操作動作時有更加顯著的激活(Buxbaum, Kyle, Tang, & Detre,2006); 當被動觀看可操作物體名詞時, 左側頂下小葉、左側中央后回(left postcentral gyrus)、左下側中央前回(left inferior precentral gyrus)以及前輔助運動區(pre-supplementary motor area, pre-SMA)只有在觀看可以進行功能性操作的物體名稱時激活, 而在觀看只能進行結構性操作的物體名稱時沒有激活(Rueschemeyer, van Rooij, Lindemann,Willems, & Bekkering, 2010)。這些腦損傷及腦成像的研究結果都表明, 結構性和功能性操作動作表征依賴不同的神經基礎, 進一步證實了兩種操作動作表征的存在以及兩者之間的獨立性。

2 兩種操作動作表征的理論基礎

根據背側?背側和腹側?背側通路分離的神經基礎, 結合腦損傷、神經影像學以及行為研究的結果, Buxbaum 和 Kalénine (2010)提出了雙動作系統理論(two action systems)。他們將雙側的背側?背側通路和左半球的腹側?背側通路分別定義為結構性操作動作系統(structure action system)和功能性操作動作系統(function action system) (Binkofski& Buxbaum, 2013; Buxbaum & Kalénine, 2010)。

結構性操作動作系統通過處理當前輸入的物體的視覺和空間信息, 包括物體的形狀、大小、位置, 以及物體與視網膜和軀體的相對位置, 形成與物體相符的抓握動作的表征, 即結構性操作動作表征。由于結構性操作動作系統依賴當前的信息就可以形成結構性操作動作表征, 對物體進行實時加工(on-line processing), 因此其加工過程不會占用過多的工作記憶資源, 結構性操作動作表征可以在無注意條件, 甚至可能在無意識的條件下被激活, 但是在激活后維持的時間比較短。功能性操作動作系統主要處理和儲存與物體相關的使用動作的信息。當人通過某一個特定的動作,將某一物體使用多次后, 功能性操作動作系統會將這個使用動作的核心特征提取并儲存起來, 形成物體特異性的功能性操作動作表征。功能性操作動作系統需要從長時記憶和概念系統中提取信息, 對物體進行延時加工(off-line processing), 因此其加工過程中需要占用更多的工作記憶資源,功能性操作動作表征在有注意和意識參與的條件下才可以激活, 并且在激活后可以維持較長時間。這兩種操作動作系統中形成的操作動作表征,可以成為物體表征的一部分, 參與到物體識別的過程。此外, 由于物體的特異性知識在腹側通路中的加工呈現出左半球的偏側化(Tyler et al.,2004), 與之交互的腹側?背側通路也相應地表現出操作動作表征的左半球偏側化。因此, 結構性操作動作系統是基于雙側的背側?背側通路, 功能性操作動作系統是基于左側的腹側?背側通路(Binkofski & Buxbaum, 2013; Buxbaum & Kalénine,2010; Glover, 2004; Pisella, Binkofski, Lasek, Toni,& Rossetti, 2006; Sakreida et al., 2016)。

雙動作系統理論基于大腦背側中相對獨立的兩條子通路, 構建了表征物體抓握動作的結構性操作動作系統和表征物體使用動作的功能性操作動作系統, 并且闡述了兩種操作動作表征在工作記憶資源需求、激活條件和激活的時間進程方面的差異。值得注意的是, 雙動作系統理論將兩種操作動作表征系統的差異主要歸因于兩者與長時記憶系統之間關聯程度的差異。與長時記憶系統聯系緊密的功能性操作動作表征系統, 在加工過程中需要從長時記憶中提取已儲存的操作動作表征, 所以需要更多工作記憶和注意資源, 激活較慢, 維持時間更長。這種解釋得到了腦功能鏈接的證據支持, 即腹側?背側通路與腹側通路的功能連接更加密切(Almeida, Fintzi, & Mahon, 2013;Kristensen et al., 2016; Mahon et al., 2013)。而且,就對物體特征的加工偏好而言, 相比于背側?背側通路, 腹側?背側通路更多地表征物體穩定的、不隨外部條件變化的可操作性特征(Sakreida et al.,2016), 說明腹側?背側通路更多地表征已儲存的物體特征, 而不是當前輸入的物體特征。這些研究結果都證實了雙動作系統理論對于兩種操作動作表征差異的解釋的合理性。

3 兩種操作動作表征系統與長時記憶系統的聯系

結合雙動作系統理論以及目前的研究結果,兩種操作動作表征系統與長時記憶系統的聯系程度的差異主要體現在它們是否必須從長時記憶中提取后才能參與物體識別。此外, 頂下小葉可能是操作動作表征的儲存和提取的關鍵區域(Kalénine,Buxbaum, & Coslett, 2010; Osiurak, 2013)。

3.1 兩種操作動作表征的儲存與提取

雖然結構性操作動作表征系統與長時記憶系統的聯系程度相對較低, 但是結構性操作動作表征也可以儲存在長時記憶中, 并且可以在一定的情況下被提取。而功能性操作動作系統與長時記憶系統的聯系密切, 因此功能性操作動作表征不僅可以被儲存, 而且會在物體加工過程中被提取。面對一個操作沖突物體(結構性操作動作和功能性操作動作不一致的物體), 如果僅要求被試擺出將要抓握或者使用該物體的手部動作, 被試擺出抓握動作的反應時比擺出使用動作的反應時更短(Jax & Buxbaum, 2010); 但是如果要求被試真實地抓握并移動物體或者真實地使用物體時, 被試做出真實的使用動作的反應時與擺出使用動作的反應時沒有顯著的差異, 但是被試做出抓握動作的速度比做出使用動作的速度更慢, 也比擺出抓握動作時的速度慢(Osiurak, Roche, Ramone, &Chainay, 2013)。這一方面說明, 結構性操作動作表征只在某些情況下被提取, 在僅僅擺出抓握的動作時, 被試利用當前輸入的信息就可以形成這個物體的結構性操作動作表征, 因此被試做出動作的速度較快; 而在真實地將物體抓握并拿給他人時, 被試還要依賴社會信息(如對方的手的力量)和物體本身的特征信息(如物體的重量), 從而形成接下來的操作動作表征和動作計劃, 這就要求提取長時記憶中儲存的物體特征和相應的結構性操作動作表征, 所以被試做出相應的動作的速度較慢(Osiurak et al., 2013)。另一方面, 功能性操作動作表征不能僅根據當前輸入的信息而形成, 必須被從長時記憶中提取后才可以參與到物體的識別過程中, 所以被試無論是擺出使用動作或是真實地使用物體, 都需要較長的反應時(Osiurak et al.,2013)。因此, 兩種操作動作表征都可以被儲存在長時記憶中, 但是在不同任務要求下, 結構性操作動作表征對長時記憶的依賴程度也不同, 而功能性操作動作表征與長時記憶的聯系更密切且更穩定。

3.2 兩種操作動作表征的儲存與提取的神經基礎

功能性操作動作表征與長時記憶的密切聯系,可能與左側頂下小葉和長時記憶的關系有關。左側頂下小葉是功能性操作動作表征系統的重要組成部分, 相對于操作動作表征系統的其他部分,左側頂下小葉與負責物體知識儲存的腹側通路之間有更加顯著的功能連接(Almeida et al., 2013),這說明左側頂下小葉是操作動作表征與長時記憶聯系的關鍵區域, 操作動作表征在長時記憶中的儲存和提取可能通過左側頂下小葉進行。

首先, 在功能性操作動作表征儲存到長時記憶的過程中, 存在左側頂下小葉的參與。面對一個從未見過的可操作物體, 被試在觀看他人使用新物體(Rüther, Tettamanti, Cappa, & Bellebaum,2014), 或自己按照指導語使用新物體(Bellebaum et al., 2013)之后, 再次觀看該物體時, 即使被試對物體沒有進行任何操作, 相比于學習之前, 其左側頂下小葉和額下回都有顯著的激活(Bellebaum et al., 2013; Rüther et al., 2014)。這表明左側頂下小葉可以將與新物體有關的直接或間接的使用經驗轉化為該物體的功能性操作動作表征并將其儲存在長時記憶中。此外, 在從長時記憶中提取功能性操作動作表征時, 也存在左側頂下小葉的參與。如果對其左側頂下小葉施加抑制性的經顱直流電刺激(tDCS), 被試對于使用物體的手勢和可操作物體之間一致性的判斷能力會顯著降低(Evans,Edwards, Taylor, & Ietswaart, 2016), 這說明抑制左側頂下小葉的活動會阻礙功能性操作動作表征從長時記憶中的提取。這些結果表明, 左側頂下小葉是功能性操作動作表征與長時記憶聯系的關鍵區域。

其次, 在從長時記憶中提取結構性操作動作表征時, 左側頂下小葉仍然會發揮作用。由于左側頂下小葉受損而導致失用癥的患者在對熟悉物體進行結構性操作時會產生更多的錯誤, 而他們在對抽象物體進行結構性操作時產生的錯誤較少(Sunderland, Wilkins, Dineen, & Dawson, 2013)。這些左側頂下小葉受損的患者保留了結構性操作的能力, 但是不能對熟悉的物體進行正確的結構性操作, 說明左側頂下小葉可能也參與到結構性操作動作表征的提取過程中。這些結果表明, 左側頂下小葉雖然是功能性操作動作表征系統的一部分, 但是可能對于兩種操作動作表征的儲存和提取都具有重要的作用。因此, 也有觀點認為, 左側頂下小葉中儲存著物體的操作動作記憶, 是長時記憶系統的一部分(Kalénine et al., 2010; Osiurak,2013)。然而, 目前的研究結果尚不能確定是否兩者的儲存和提取都需要左側頂下小葉的參與, 兩種操作動作表征儲存和提取的神經機制仍不明確。

4 兩種操作動作表征激活的時間進程

兩種操作動作表征與長時記憶的聯系程度不同, 導致兩者的激活時間和激活后持續的時長不同。功能性操作動作表征需要從長時記憶中提取后才可以激活, 因此激活的時間相對更晚, 但是持續的時間更長; 而結構性操作動作表征更加依賴當前輸入的信息, 因此激活的時間更早, 但是由于沒有長時記憶的參與, 激活后持續時間更短,消退得更快(Binkofski & Buxbaum, 2013; Buxbaum& Kalénine, 2010)。

在對真實物體進行操作時, 兩種操作動作系統的激活時間支持了上述觀點。對真實的操作沖突物體進行操作時, 對物體的結構性操作快于功能性操作, 更重要的是, 先進行的結構性操作不會對接下來的功能性操作的反應速度產生影響,而先進行的功能性操作卻使隨后的結構性操作的反應減慢(Jax & Buxbaum, 2010), 這表明結構性操作動作系統激活后的持續時間短, 不能對之后進行的功能性操作動作產生影響; 但是功能性操作動作系統激活后持續的時間長, 因此會對在其之后進行的結構性操作動作產生影響。

在語義理解過程中, 結構性操作動作表征激活早但持續時間短, 功能性操作動作表征激活晚但持續時間長。Bub和Masson等人在他們的系列研究中, 為被試呈現物體名稱, 或表達結構性或功能性操作動詞的句子, 并呈現操作動作手勢,要求被試對呈現的手勢進行模仿。結果發現, 無論是單純地視覺呈現句子(Masson, Bub, & Newton-Taylor, 2008; Masson, Bub, & Lavelle, 2013), 在呈現句子后再呈現物體圖片(Bub & Masson, 2010),還是聽覺呈現物體名稱(Bub & Masson, 2012), 都表現出了更加明顯、穩定的功能性操作動作啟動效應, 當要模仿的手勢適合操作物體名稱所指代的物體時, 被試的反應時更快; 而且, 相對于結構性操作動作啟動效應, 功能性操作動作啟動效應可以維持更長時間。但是結構性操作動作啟動效應并非在任何條件下都會產生, 也沒有發現結構性操作動作表征激活早于功能性操作動作表征激活的證據, 甚至有研究得出相反的結果(Bub &Masson, 2012)。這可能與物體呈現的形式有關,物體均以詞語的形式出現, 而結構性操作動作表征更加依賴物體的視覺信息, 因此這種實驗范式可能不能有效激活結構性操作動作表征。其他研究者采用了改進的實驗范式, 發現如果在呈現句子之后, 為被試呈現物體圖片, 并要求被試選出句子中出現的物體時, 與目標物體的操作動作相同的干擾項會獲得更多的注視, 結構性和功能性的操作動作干擾效應均會出現, 而且結構性操作動作干擾效應出現更早, 而功能性操作動作干擾效應持續時間更長(Lee, Middleton, Mirman,Kalénine, & Buxbaum, 2013)。這一研究更加直接、明確地驗證了雙動作理論中關于兩種操作動作表征激活的時間進程的觀點。

盡管很多研究證據都支持功能性操作動作表征激活可以維持相對較長的時間, 但是對于結構性操作動作表征激活的時間進程仍然存在爭議,這可能與研究中采用的激活兩種操作動作表征的方式有關, 不同的信息模態和任務要求都會影響兩種操作動作表征的激活狀態, 從而影響其激活的時間進程。探究兩種操作動作表征激活的時間進程, 也需要探究兩種操作動作表征的激活條件,從而針對不同條件下兩種操作動作表征的激活狀態來具體地討論兩者在激活的時間進程方面的特點與差異。

5 兩種操作動作表征的激活條件

結構性和功能性操作動作表征可以被不同模態的信息激活, 而且它們的激活可能受到注意、意識和背景信息的影響。探究兩種操作動作表征的激活條件對于認識兩種操作動作表征的差異,了解兩種操作動作表征激活時間進程, 以及確定其在物體識別過程中的作用具有重要意義。

5.1 不同信息模態下兩種操作動作表征的激活

操作動作表征能被多種模態的信息激活, 包括視覺模態、語義模態和動作模態的信息(Rey,Roche, Versace, & Chainay, 2015)。而兩種操作動作表征對于不同模態的信息會分別表現出不同的激活狀態。首先, 被動觀看物體圖片可以激活結構性操作動作表征, 說明結構性操作動作表征能被單獨的視覺模態的信息激活(Mcnair & Harris,2012), 而被動觀看物體圖片不足以激活功能性操作動作表征, 需要被試進行一定的操作動作才可以激活, 說明功能性操作動作表征在視覺模態和動作模態信息結合的條件下才可以激活(Bub,Masson, & Cree, 2008; Squires, Macdonald, Culham,& Snow, 2016)。其次, 被動觀看物體名稱不能激活兩種操作動作表征, 但被動觀看句子中的物體名稱可以激活功能性操作動作表征; 經過語義判斷的物體名稱也可以激活兩種操作動作表征(Bub et al., 2008; Masson et al., 2008), 說明結構性操作動作表征只能被經過高水平加工的語義模態信息激活, 而低水平加工的語義模態信息結合了一定的語境后就可以激活功能性操作動作表征。但是,也有 fMRI研究發現, 單獨的物體名稱就可以激活兩種操作動作表征(Rueschemeyer et al., 2010)。這可能是由于Bub等人的研究采用的是行為研究的方法, 而激活效應沒有體現在行為結果上。第三, 兩種操作動作表征都可以分別被表達結構性或功能性操作動作的手勢(Bub, Masson, & Lin,2015), 以及句子中表達結構性或功能性操作動作的動詞激活, 說明動作模態的信息能激活兩種操作動作表征(Bub & Masson, 2010)。這些結果說明,結構性和功能性操作動作表征都能被視覺模態信息激活, 但是由于結構性操作動作表征是實時加工, 因此其激活更依賴于當前輸入的視覺模態信息; 而功能性操作動作表征與長時記憶的聯系更強, 因此它更容易被語義模態的信息激活。此外,動作模態的信息會引起更強的運動系統的激活,從而使兩種操作動作表征的激活表現得更加明顯。

5.2 兩種操作動作表征的自動激活

操作動作的表征激活是否受到注意的篩選和認知資源的調控存在爭議, 兩種操作動作表征能否自動激活也缺乏相應的研究。

被動觀看物體或進行與物體操作動作無關的任務時表現出的操作動作表征激活效應是支持操作動作表征自動激活的主要證據。行為研究發現,物體把手的朝向與被試判斷物體正置或倒立的反應手朝向之間存在一致性效應, 與物體把手朝向相同的反應手的反應速度更快(Tucker & Ellis,1998); 此外, 被試觀看對物體的非典型操作動作(用手按腳踏板, 用腳撿鉛筆)時, 對物體進行典型操作的身體部位(腳踏板?腳部; 鉛筆?手部)的運動誘發電位(MEP)仍然會顯著增強(Senna,Bolognini, & Maravita, 2014), 這表明物體的操作動作表征可以在與當前任務無關的狀態下激活。神經生理學和神經影像學的研究進一步發現, 被動觀看可操作物體可以激活與操作物體相關的運動皮層(Chao & Martin, 2000; Proverbio, 2012;Proverbio et al., 2011)。這些研究更直接地說明,操作動作表征是可以自動激活的。然而, 這些研究沒有詳細區分結構性和功能性操作動作表征。將操作動作表征進一步劃分, 為被試呈現可結構性操作的物體名稱和可功能性操作的物體名稱,要求被試判斷名稱是否為真詞, 發現與結構性和功能性操作相關的運動皮層會分別激活(Rueschemeyer et al., 2010), 說明兩種操作動作表征均可以在執行與操作動作無關的任務時自動激活。

不過也有研究者對于操作動作表征的自動激活提出質疑。一方面, 行為實驗中表現出的物體把手的朝向與反應手朝向之間的一致性效應, 可能不是由于物體把手激活了操作動作表征, 而只是由于物體把手引發了被試的空間注意的轉移。不過, 有研究對這一質疑進行了反駁, 如果在實驗的任務前加入反向的“刺激?反應一致性”的任務, 即在注視點的左側或右側呈現刺激, 被試要用與刺激出現位置相反一側的手進行反應, 從而抑制了物體把手對于被試空間注意轉移的影響。在這種情況下, 仍然表現出物體把手朝向與反應手朝向的一致性(Ambrosecchia, Marino, Gawryszewski,& Riggio, 2015)。EEG 研究發現, 在物體把手朝向與反應手之間的一致性產生的過程中, 包含了注意轉移導致的 α波的減少, 以及操作動作表征激活導致的P3成分的增強(Kourtis & Vingerhoets,2015)。這些結果都說明物體把手朝向和反應手朝向的一致性效應不僅是由于物體的顯著特征引發的注意轉移, 也是由于自動激活的操作動作表征引發的。另一方面, 物體的操作動作表征并非在任何狀態下都可以自動激活, 認知負荷或工作記憶負荷的大小對于操作動作表征是否激活具有影響。在高工作記憶負荷狀態下, 被試對物體進行典型操作和非典型操作的反應時沒有差異(Randerath, Martin, & Frey, 2013), 被動觀看可操作物體也不會影響運動皮層的激活(Freeman,Itthipuripat, & Aron, 2016)。這說明操作動作表征受當下工作記憶的狀態的影響, 需要認知資源的投入才能夠激活。

然而, 這些關于操作動作表征的自動激活的研究大多沒有將其進一步劃分為結構性和功能性操作動作表征。目前只有研究表明, 結構性操作動作表征的激活可能受到功能性操作動作表征的影響(Jax & Buxbaum, 2010; Randerath et al.,2013)。很少研究來分別考察兩種操作動作表征能否自動激活。有研究者認為, 當看到可操作物體時, 與其相關的所有動作表征均可以被自動激活,但是與當前目標和任務無關的操作動作表征會被抑制, 從而保證當前任務的順利進行(Cisek,2007)。這與上文中提到的操作動作表征的激活受到認知資源調控的觀點相一致(Freeman et al.,2016; Randerath et al., 2013)。但是沒有研究證明認知資源對于兩種操作動作表征的自動激活調控的程度是否相同。根據雙動作系統理論, 結構性操作動作表征的加工具有即時性, 與先前知識經驗的聯系較少, 更加依賴當前的信息輸入, 那么相對于功能性操作動作表征, 結構性操作動作表征可能更少地受到認知資源的調控, 更可能自動激活。而功能性操作動作表征與長時記憶中的信息更相關, 其激活可能會占用更多的認知資源,會受到當前認知負荷的影響, 更多地受到認知資源的限制。因此, 關于兩種操作動作表征的自動激活還有待于進一步的研究。

5.3 無意識加工

操作動作表征不僅可以在沒有注意的條件下自動激活, 甚至可以在閾下知覺的條件下激活。處于閾下知覺水平的物體會引發物體把手朝向與反應手之間的一致性效應(Pappas & Mack, 2008),這為操作動作表征的無意識激活提供了證據。此外, 有研究分別采用視覺掩蔽范式(backward masking)和連續閃爍抑制范式(contiuous flash suppression)來使啟動項物體保持在閾下知覺水平,然后要求被試對于目標物體進行類別判斷(Almeida,Mahon, Nakayama, & Caramazza, 2008)。在視覺掩蔽范式的實驗中, 被掩蔽的視覺刺激可以通過背側和腹側兩條視覺通路(Breitmeyer & Ogmen,2000),對于可操作物體和不可操作物體的類別判斷都表現出啟動效應; 但是在連續閃爍抑制范式的實驗中, 被掩蔽的視覺刺激只可以通過背側視覺通路(Fang & He, 2005),只在對可操作物體進行類別判斷時表現出啟動效應(Almeida et al.,2008)。這不僅說明了背側通路在物體識別中的參與以及物體識別中操作動作表征的存在, 也為操作動作表征可以在無意識條件下激活這一觀點提供了支持。后續研究發現, 這種操作動作表征的無意識激活可能與可操作物體的長條形形狀相關(Ludwig, Kathmann, Sterzer, & Hesselmann, 2015)。這說明, 上述實驗(Almeida et al., 2008)中發現的無意識激活的操作動作表征可能是結構性操作動作表征, 因為長條形的形狀意味著物體適于被抓握(Almeida et al., 2014)。但是, 還沒有實驗來探究功能性操作動作表征是否可以在無意識條件下激活。

5.4 背景的影響

操作動作表征的激活還受到物體本身所處背景(context)的影響(趙楠, 公艷艷, 趙亮, 陳強, 王勇慧, 2016; Borghi & Riggio, 2015)。物體與其他同時出現的物體之間的聯系, 物體名稱所處的語境, 以及物體與觀察者的相對位置, 都會對操作動作表征的激活產生影響。

5.4.1 情景中其他物體的作用

當目標物體與其他物體同時呈現時, 其他物體為目標物體構成一個情景。這個情景提供了與操作目的相關的信息, 從而影響相應的操作動作表征的激活。當被試通過結構性或功能性操作動作來對處于結構性或功能性操作情景的物體進行分類判斷時, 會表現出反應動作類型與物體所處情景類型的一致性效應(Kalénine, Shapiro, Flumini,Borghi, & Buxbaum, 2014)。如果在功能性操作情境中呈現物體的同時, 加入表達結構性或功能性操作動作的手勢, 然后讓被試判斷物體與其他物體是否相關, 也會發現情景與動作手勢的一致性效應：操作動作手勢表達的動作與物體情景的一致性會加快被試的反應速度(Borghi, Flumini, Natraj,& Wheaton, 2012)。 ERP的研究進一步發現, 功能性操作情景中的物體可以激活負責功能性操作動作表征的大腦左側額?頂區(Natraj et al., 2013)。這些研究結果都表明, 與當前情景更相關的操作動作表征更容易被激活, 從而說明了情景中其他物體對物體的兩種操作動作表征激活的影響。

5.4.2 句子中語境的作用

不僅物體所處的情景會影響操作動作表征,物體名稱所處的語境同樣也會影響與物體有關的操作動作表征的激活(Lee et al., 2013)。在閱讀了以結構性或功能性操作動作動詞為謂語, 以物體名稱為賓語的句子后, 要求被試從 4張物體圖片中選出在句子中出現過的物體, 那些操作動作與句子中操作動作相符的非目標物體會對被試的選擇產生更強的干擾效應, 而且相對于功能性操作動作動詞, 結構性操作動作動詞引發的干擾效應出現的時間更早(Lee et al., 2013)。這一方面說明,兩種操作動作表征的激活均受到語境的影響; 另一方面, 也體現了兩種操作動作表征的分離, 它們分別在對物體加工的不同階段, 受到背景中信息的影響。

5.4.3 物體與觀察者的相對位置

操作動作表征的激活也受到物體與觀察者相對位置的影響。當觀察者的視角不是操作者的視角時, 物體把手朝向與反應手朝向的一致性效應不再出現(Yoon, Humphreys, & Riddoch, 2010), 這說明對物體的結構性操作動作表征可能是以自我為參照體系的, 當參照體系改變時操作動作表征就不會激活。但是還沒有研究表明功能性操作動作表征也是以自我為參照體系進行的。此外, 物體與觀察者之間的距離也會影響操作動作表征。當物體與觀察者距離較近時, 兩種操作動作表征都更容易激活(Costantini, Ambrosini, Tieri, Sinigaglia,& Committeri, 2010; Kalénine, Wamain, Decroix, &Coello, 2016), 而且這種效應在物體被替換為物體名稱時仍然存在(Costantini, Ambrosini, Scorolli,& Borghi, 2011)。但是這些研究中發現距離對于功能性操作動作表征的影響更大, 這與雙動作系統理論相悖。因為結構性操作動作表征更依賴在線加工和當前輸入的與物體有關的空間信息, 應該更容易受到距離的影響。之后的研究可以通過改進實驗方法來進一步確認距離對兩種操作動作表征激活的影響。

綜上所述, 兩種操作動作表征的激活受到各種背景條件的影響, 其中包括物體與周邊物體的關系, 物體所處的操作情景或語境, 以及物體與觀察者之間的相對位置。這說明操作動作表征可以基于當前需求, 適應靈活多樣的變化, 對于不同條件下的物體識別都具有重要作用。

6 研究展望

上述的各方面研究都為兩種操作動作表征的存在, 以及兩者在神經基礎、激活條件、時間進程等方面的差異提供了直接或間接的證據, 同時也表明了仍然存在的爭議。除此之外, 關于兩種操作動作表征的研究還存在很多可以進一步探究的問題。

第一, 尚未形成成熟的、被廣泛使用的用于分別啟動兩種操作動作表征的實驗范式。雖然被動觀看可操作物體就可以激活操作動作表征, 但是不能僅通過被動觀看的方式特定地激活結構性或功能性操作動作表征。先前的研究中基本運用操作動作手勢、操作動作情景和操作動作動詞來分別啟動結構性和功能性操作動作表征。這些方式可以有針對性地啟動操作動作表征。但是這些方法對于實驗材料的要求很高, 因此實驗材料的效度對于操作動作表征的啟動具有很大的影響。因此, 在今后的研究中需要創造和嘗試新的實驗方式, 來有效地啟動和分離兩種操作動作表征。

第二, 雖然先前很多研究探討了兩種操作動作表征在不同條件下的激活狀態, 但是其他影響兩種操作動作表征激活的因素還有待研究, 如對物體的加工水平。在視覺通路中, 對物體特征的加工是分層級的, 后端的腦區負責加工物體的一般性特征, 對物體進行粗糙加工, 前端的腦區負責加工物體的特異性特征, 對物體進行精細加工(Roth & Zohary, 2015; Tyler et al., 2013, 2004)。相比于結構性操作動作表征, 功能性操作動作表征與物體的特異性特征的聯系更加密切。因此, 結構性操作動作表征可能在粗糙的物體加工后就可以激活, 但功能性操作動作表征的激活可能要以精細的物體加工為基礎。今后可以通過操縱對物體的加工水平來確定其對于兩種操作動作表征激活的影響, 從而對兩種操作動作表征的特性進行進一步的研究。

第三, 背側?背側通路和腹側?背側通路中的各個腦區在兩種操作動作表征中的功能有待于進一步的細化。目前的研究可以確定背側系統的兩條子通路分別負責結構性和功能性操作動作表征,而且可以確定兩條通路上的一些組成部分的具體作用, 例如, 左側頂下小葉負責儲存和提取功能性操作動作表征(Bellebaum et al., 2013; Evans et al.,2016; Rüther et al., 2014), 左側緣上回負責根據當前的需求對兩種操作動作表征進行選擇, 從而將其中一種表征轉化為實際的操作動作(Schubotz,Wurm, Wittmann, & von Cramon, 2014; Watson &Buxbaurn, 2015)。但是通路上的各個組成部分在操作動作表征中具體發揮怎樣的作用仍然需要進一步探索。

第四, 關于兩種操作動作表征的形成、發展和衰退過程的研究比較缺乏。目前關于兩種操作動作表征的研究都是基于成人被試的研究, 而很少有基于兒童和老年人的研究。首先, 兩種操作動作表征在兒童的哪一發展階段形成還未有定論。18～24個月的嬰幼兒已經表現出對于物體的長軸的偏好(Smith, Street, Jones, & James, 2014),并且通過旋轉物體的朝向使長軸所在的平面面對自己, 以長軸為基礎對物體的特征進行整合(James, Jones, Smith, & Swain, 2014)。這表明處于這一發展階段的嬰幼兒對物體的操作會參與到其對物體的表征過程中。5～7歲的兒童的運動皮層在被動看到自己使用過的新物體, 或被動聽到自己進行過的及物動作的動詞時顯著地激活(James& Swain, 2011), 這表明處于這一發展階段的兒童已經可以對物體進行操作動作表征。然而, 兒童的兩種操作動作表征形成和發展的具體階段, 以及這種能力發展與其他認知能力發展的關系還不能確定。同樣, 兩種操作動作表征隨著年齡增長的衰減過程也不明確。有研究表明老年人對物體的結構性操作能力較年輕人有所下降, 對物體的功能性操作能力與年輕人并無差異(Cicerale,Ambron, Lingnau, & Rumiati, 2014)。但是仍不能確定兩種操作動作表征也受到年齡的影響。因此,可以從發展的角度探討兩種操作動作表征形成和衰退的具體階段及其差異, 以及其形成和衰退對于其他認知能力的影響。

第五, 神經系統的疾病對于兩種操作動作表征的影響尚不明確。很多腦疾病患者都會出現失用癥的癥狀, 如卒中、阿爾茨海默癥和精神分裂癥。但是這些疾病導致的失用癥在受損部位和行為表現中存在差異。雖然這些疾病都與頂葉和顳葉的損傷有關, 但是阿爾茨海默癥患者的失用癥是由右側的頂葉損傷導致的, 因此也表現出更明顯的視覺空間能力的障礙(Li et al., 2016)。而精神分裂癥患者的失用癥除了與腹側?背側通路的損傷有關外, 也與負責自我意識的右側島葉的損傷有關(Stegmayer et al., 2016)。因此, 今后的研究可以來探索不同腦疾病患者操作動作表征能力受損的神經機制, 從而增加對于這些腦疾病的認識。

第六, 操作動作表征與記憶、情緒之間的聯系有待進一步探索。操作動作表征反映了視覺系統和動作系統的聯系, 但是對物體的表征不僅涉及到視覺系統和動作系統, 還可能涉及到記憶系統和情緒系統(Martin, 2016)。已有研究開始關注物體的危險性對于操作動作表征激活的影響, 發現物體的危險性會減弱操作動作表征的激活程度(Anelli, Ranzini, Nicoletti, & Borghi, 2013), 這說明負性情緒會影響操作動作表征的激活。因此,今后的研究可以從更宏觀的角度出發, 探究操作動作表征系統與記憶系統和情緒系統之間的關系。

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