海洲灣大型底棲動物群落組成及次級生產力

袁健美，張 虎，賁成愷，于雯雯，高繼先，劉培廷，胡海生，楊 波，許海華

（1.江蘇省海洋水產研究所，江蘇南通 226007；2.國家海洋局南通海洋環境監測中心站，江蘇南通 226002）

次級生產力指的是動物和異養微生物通過生長和繁殖而增加的生物量或儲存的能量［1-5］，海洋大型底棲動物作為海洋生態系統中次級生產力的重要貢獻者，在海洋生態學研究中的地位日益凸顯。次級生產力是量化研究底棲動物的重要因子，對研究底棲動物在海洋生態系統食物鏈的地位以及海洋的能力流動物質交換有重要意義［4，6］。

江蘇沿岸及附近海域海洋底棲動物研究內容主要涉及底棲動物種類分布、群落結構、多樣性以及與環境因子的相關性等方面［6-12］，而次級生產力方面的研究則較少［13-14］。近年來，國內底棲動物次級生產力研究主要集中在中國沿海潮下帶水域，如渤海的遼東灣［15］、渤海灣［16］、萊州灣［17］；黃海的膠州灣［18］；海洲灣以南的長江口［19］、杭州灣［20］、三門灣［21］、泉州灣［22］、深滬灣［23-24］、三沙灣［25］等。此外，針對潮間帶環境，不同海區不同底質環境潮間帶［24、26］、灘涂［22-23］的大型底棲動物次級生產力也已有部分研究。

海州灣曾是中國著名的八大漁場之一［7］，其地理位置特殊，生物資源豐富，是多種海洋生物的產卵場和索餌場［27］。目前，關于海州灣海域底棲動物次級生產力的研究鮮有報道。本研究分析了海洲灣大型底棲動物的次級生產力，并同其它海域進行對比，為進一步研究大型底棲動物在海洲灣生態系統中的能量和物質循環關系等提供基礎數據支撐。

1 材料和方法

1.1 取樣時間

2015年冬季（3月31日～4月5日）、春季（5月18日～5月21日）、夏季（8月4日～8月12日）、秋季（10月18日 ～10月21日）各進行一個航次取樣。

1.2 取樣站點

本研究在海州灣海域從北往南共設定10個站點（圖1）。根據調查站點的地理位置，離岸較近的4個站點（S1、S4、S7、S9）平均水深 ＜20 m，離岸較遠的 6個站點（S2、S3、S5、S6、S8、S10）平均水深 18～30 m；6個站點（S1、S2、S3、S4、S5、S6）位于研究海域北部（灌河口以北），4個站點（S7、S8、S9、S10）位于研究海域南部（廢黃河三角洲區）。

圖1 采樣站點Fig.1 Sampling stations of the Haizhou Bay

1.3 取樣方法

每個站點利用0.1 m2Gray-O’Hara箱式采泥器重復采樣2次，合并后作為1個樣品處理。用孔徑為0.5 mm的套篩篩選，獲得的樣品用75%的酒精固定后帶回實驗室，進行種類鑒定、計數、稱重，操作均按照《海洋監測規范（GB17378.7-2007）》要求，并對所獲得數據進行統計分析。

1.4 數據分析

1.4.1 群落特征

大型底棲動物群落特征（物種數、生物密度、生物量、優勢種等）由EXCEL計算，群落空間分布圖由 Arcgis 10.3.1繪制。

1.4.2 次級生產力的計算

次級生產力計算采用Brey的經驗公式［28］：P＝A0.27B0.73／100.4

其中：P為每個站點大型底棲動物去灰次級生產力［g（AFDM）·m-2·a-1］；B為大型底棲動物去灰干重生物量［g（AFDM）·m-2］，將每個站點的大型底棲動物生物量（濕重，g·m-2）的1／5作為干重，干重的9／10作為去灰干重（ashfree dry weight，AFDM）［29］，A為每個站點大型底棲動物棲息豐度（ind·m-2）。

各站點的豐度和生物量平均作為平均豐度和平均生物量，應用上述公式計算平均次級生產力［30］。

2 結果與分析

2.1 大型底棲動物的群落結構

2015年4個季節調查共獲得大型底棲動物123種（表1），其中節肢動物最多，為32種，占總種數的26.02%；其次為軟體動物和脊索動物，均為27種，各占總種數的21.95%；棘皮動物和環節動物均為16種，各占總種數的13.01%；其它類群5種（星蟲動物2種、腔腸動物2種、紐形動物1種），占總種數的4.07%。

2.2 大型底棲動物的次級生產力

海洲灣大型底棲動物年平均豐度為13.00 ind·m-2（表2），年平均生物量（去灰干重生物量，下同）為2.37［g（AFDM）·m-2］，年平均次級生產力為 1.50［g（AFDM）·m-2·a-1］，P／B值為0.63。從站點分布來看，年平均次級生產力最高在 S8，為 5.25［g（AFDM）·m-2·a-1］，最低在 S9，為0.15［g（AFDM）·m-2·a-1］；P／B值最高出現在 S5，為 1.00，最低出現在 S1，為 0.48。

2.3 大型底棲動物的次級生產力空間變化

從空間變化來看（圖2），位于研究海域近岸的平均次級生產力為 0.93［g（AFDM）·m-2·a-1］，遠岸的平均次級生產力為 1.87［g（AFDM）·m-2·a-1］，位于研究海域南部的平均次級生產力為1.61［g（AFDM）·m-2·a-1］，北部的平均次級生產力為 1.39［g（AFDM）·m-2·a-1］；P／B值變化，研究海域近岸為0.57，遠岸為0.66，南部為 0.56，北部為 0.69。

表1 海洲灣大型底棲動物類群Tab.1 Taxa com position ofmacrobenthos in the Haizhou Bay

表2 海州灣大型底棲動物的年次級生產力和P／B值Tab.2 The secondary productivity and P／B ratio ofmacrobenthos in the Haizhou Bay

圖2 海洲灣大型底棲動物次級生產力Fig.2 The secondary p roductivity of macrobenthic in the Haizhou Bay

2.4 大型底棲動物次級生產力的季節變化

大型底棲動物平均豐度最高在秋季（表3），為16.00 ind·m-2，最低在夏季，為 9.50 ind·m-2；平均生物量最高在秋季，為3.33［g（AFDM）·m-2］，最低在冬季，為 1.36［g（AFDM）·m-2］；年平均次級生產力最高在秋季，為2.04［g（AFDM）·m-2·a-1］，最低在夏季，為 1.00［g（AFDM）·m-2·a-1］；P／B值最高在冬季，為 0.76，最低在春季，為0.57。

3 討論

3.1 海洲灣底棲動物次級生產力分布格局分析

2015年海洲灣大型底棲動物調查結果顯示，位于調查海域近岸的大型底棲動物平均豐度、平均生物量、平均次級生產力和P／B值均低于遠岸。其中遠岸平均次級生產力為 1.87［g（AFDM）·m-2·a-1］，近岸為 0.93［g（AFDM）·m-2·a-1］，遠岸約是近岸的2倍，與蘇北淺灘大型底棲動物的空間變化一致［31］。溫度、鹽度、水深、溶氧、底質類型、水動力、食物網等環境因子是影響次級生產力的主要因素［6，13］。海洲灣是一個典型的開放型海灣［32］，近岸區域受陸源入海口的影響，污染物含量較高，鹽度較遠岸偏低，海洋沉積速率大于遠岸，底質環境變化也較遠岸頻繁，某種程度上會限制某些大型底棲動物的棲息和索餌，而對棲息場所要求較低、對底質環境變化不敏感的底棲動物（如某些多毛類）才可在近岸長期定居，因此，研究區域近岸的大型底棲動物生物量較小，次級生產力也相對遠岸低［26］。同時，海洲灣區域底質分布規律呈現西南海域物質最細，東部及東北部較粗［32］。研究區域南部大多為細粒物質沉積區，吸附能力強，污染物含量較高，北部底質較粗，污染物含量也相對較低［27、32］，且其距離岸灘較遠，沉積環境相對穩定，較西南區域更適合大型底棲動物棲息，因此東北部區域大型底棲動物次級生產力高于西南近岸區域。

表3 海洲灣海域不同季度大型底棲動物平均豐度、生物量、次級生產力和P／B值Tab.3 Themean density，biomass，secondary productivity and P／B ratio ofmacrobenthic in different seasons in the Haizhou Bay

3.2 海洲灣底棲動物次級生產力季節變化分析

海洲灣2015年大型底棲動物豐度和生物量變化有所區別，底棲動物豐度的季節變化順序為：秋季＞冬季＞春季＞夏季；底棲動物生物量、次級生產力的季節變化為秋季最高，春季其次，夏、冬兩季較低；P／B值的季節變化順序為：冬季＞夏季＞秋季＞春季。秋、春季生物量、次級生產力高于夏、冬季。秋季采集的小頭櫛孔蝦虎魚（Ctenotrypauchen microcephalus）、棘 刺 錨 參（Protankyra bidentata）等；春季采集的拉氏狼牙蝦虎魚 （Odontamblyopus lacepedii）、藍無殼側鰓（Pleurbranchaea novaezealandiae）等，個體生物量均較大、豐度低，且僅在當季出現；冬季采集到背蚓蟲（Notomastus latericeus）等多毛類，豐度較高，生物量小；夏季采集到的物種豐度都較低，如多毛類的歐文蟲（Owenia fusformis）、梳鰓蟲（Terebellides stroemii）、小 健足蟲 （Micropodaeke dubia）以及甲殼類里的絨毛細足蟹（Raphidopus ciliatus）、四齒磯蟹（Pugettia quadridens）、溝紋擬盲蟹（Typhlocarcinops canaliculata）等，其個體都較小，且夏季2個站（S7、S9）未采集到樣品，該站靠近灌河口近岸，受人為擾動的頻率較高，對該區域大個體底棲動物的長期棲息有一定影響，因此，本研究夏季底棲動物的豐度和次級生產力都最低。1980～1983年海洲灣調查所得底棲動物生物量［32］，以阿氏拖網（網口寬度 0.4×1.5 m，沿岸水域0～5 m平均拖速2.04 km·h-1，近海水域5～30 m平均拖速1.85 km·h-1）樣品為計算依據，沿岸水域年平均生物量為0.601 2 g·m-2（濕重生物量為 3.34 g·m-2），生物量季節變化：夏季＞秋季＞春季＞冬季，豐度季節變化：冬季＞夏季＞春季＞秋季。該結果可能是采樣手段、研究海域、調查時間的不同所致。再者，由于徑流的季節變化，對區域內污染物含量季節變化也有明顯影響，從而影響次級生產力的分布。

3.3 海洲灣與歷史資料比較分析

與歷史資料相比，本研究大型底棲動物次級生產力 1.50［g（AFDM）·m-2·a-1］，與 2006～2007年南黃海輻射沙脊群 1.18［g（AFDM）·m-2·a-1］［32］、2006～2007年江蘇省近岸海域1.89［g（AFDM）·m-2·a-1］［33］基本相似，低于2000～2001年南黃海整體次級生產力4.98［g（AFDM）·m-2·a-1］［14］。南黃海研究海域范圍（121°E～126°E、32°N～36°N）［14］，本研究海域范圍（119°24′E～120°48′E、34°N ～35°12′N），作為南黃海最西面的開放型海灣，擁有獨特的地貌特征和沖淤動態［27］，加之樣品采集時間、站點布設、水動力環境、海域范圍以及各海域底棲動物的群落特征等諸多因素造成該結果。

3.4 海洲灣與其它海域比較

海洲灣大型底棲動物次級生產力為1.50［g（AFDM）·m-2·a-1］，此結果與東海研究結果1.62［g（AFDM）·m-2·a-1］［20］較為接近；低于渤海 6.49［g（AFDM）·m-2·a-1］［16］、南黃海4.98［g（AFDM）·m-2·a-1］［14］及長江口 3.52［g（AFDM）·m-2·a-1］［19］等各大海域整體水平；但高于南海的部分水域研究結果，如深滬灣0.60［g（AFDM）·m-2·a-1］［24］和九龍江口0.31［g（AFDM）·m-2·a-1］［30］。海洲灣作為南黃海的一部分，次級生產力低于后者的根本原因可能是采樣該海域軟體動物少于南黃海整體水平，平均生物量低于后者所致。這與TUMBIOLO等［34］的理論“年平均生物量是次級生產力變化的最重要因素，次級生產力和平均生物量有著相似的變化趨勢”一致。

與其它海灣大型底棲動物次級生產力的歷史資料比較（表4），發現大型底棲動物平均次級生產力大小依次為膠州灣［35］＞遼東灣［15］＞海州灣＞深滬灣［24］，次級生產力隨緯度的增加出現遞增的趨勢［6］。不同緯度、不同海區、不同水深等形成的大型底棲動物分布特征的差異性［30］，從而導致次級生產力的變化。

表4 海洲灣大型底棲動物次級生產力與其它海域的比較Tab.4 Com parison ofmean secondary productivity ofmacrobenthos among different sea aeras

3.5 海洲灣年次級生產力估算

海州灣水域面積約 876 km2［27］，按 2005年平均次級生產力 1.50［g（AFDM）·m-2·a-1］計算，海州灣大型底棲動物年生產力約為1.314×109［g（AFDM）·m-2·a-1］，即，海州灣大型底棲動物年生產力大約為0.131 4×104t去灰干重，或為0.146×104t干重，或為0.73×104t濕重。

致謝：感謝中國水產科學研究院東海水產研究所漁業生態環境室周進老師對論文提出的修改意見。

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