王峰 郭延松 孫忠奎 程甜甜 任紅劍 劉志兵 張安琪 張林
摘要:為培育優質元寶楓苗木和選擇優良種源,在山東省泰安市泰山林業科學院苗圃內對采自我國11個省(市)的20個元寶楓種源進行育苗試驗,研究其一年生苗的生長量差異性及地理變異規律。結果表明:不同元寶楓種源在苗高和地徑上的差異均達到極顯著水平。苗高和地徑生長量最大的都是陜西永壽種源,分別為83.00 cm、5.66 mm;最小的都為上海佘山種源,分別為43.75 cm、2.41 mm。苗高與采種點的緯度、經度呈正相關,地徑與采種點的緯度呈正相關,與經度呈負相關,但均未達顯著水平;地徑與采種點的海拔呈顯著正相關,相關系數為0.535。元寶楓苗高和地徑遺傳潛力大,不同種源生長性狀的地理變異明顯,由南方海拔較低的地區到北方海拔較高的地區,苗高及地徑生長變快。聚類分析將20個種源劃分為4個類群,初步選出長勢較好的種源。本研究結果可為今后元寶楓種源的研究與篩選提供參考。
關鍵詞:元寶楓;種源;苗期;生長性狀;變異
中圖分類號:S792.350.3文獻標識號:A文章編號:1001-4942(2018)12-0015-05
遺傳變異和自然選擇是使不同種源的同一種植物產生差異的兩大因素,這些差異表現在生理生態、生長發育等各個方面。即使在相同的生長環境下,不同種源植物的適應性和生產力也會表現出顯著差異[1]。通過比較分析不同種源植物間生長和生理生化等一系列指標,可選擇出遺傳性狀優良穩定的單株或類群[2]。
元寶楓(Acer truncatum) 屬于我國特有的植物,自然分布于西北、內蒙古、山東、江蘇北部等地區,[JP2]具有較高的表型多樣性以及遺傳多樣性,對環境的適應能力較強[3,4],根系發達,喜深肥沃土壤,在酸性、中性或堿性土壤中均能生長[5]。元寶楓大量分布于我國西北干旱少雨地區,在-30℃的東北地區也可正常生長,且壽命長,在遼寧法庫有千年之久的大樹存在[6]。元寶楓葉片中黃酮類、綠原酸等物質含量較高[7],具有一定的保健功能;種仁油脂含量較高,且脂肪酸含量豐富[8],其籽油被國家衛計委批準為新資源類食品。近年來國內對元寶楓的研究主要集中在種質資源利用[9]、育苗繁殖[10,11]等方面,而對不同種源間幼苗遺傳變異的研究較少。本研究以不同種源元寶楓種子播種后的一年生幼苗為研究對象,根據其苗高和地徑等生長性狀對元寶楓種源的地理變異進行探討,以期為元寶楓的實際生產和資源開發提供理論指導;同時采用歐氏距離類平均法對采集到的20個元寶楓種源進行聚類分析,初步選出生長狀況優良的種質資源,可為元寶楓種質資源的遷地保護及開發利用提供參考。
1?材料與方法
1.1?試驗材料
于2016年9—11月從元寶楓天然種群分布區采集種子,共采集到11個省份20個采種點的種子。各采種點的地理位置和氣候情況見表1。采回的種子裝于網兜中置通風陰涼處晾干后在種質資源庫中低溫保存。將每個采種點所有家系的種子等量混合后,作為該采種點的試驗種源。
1.2?試驗地概況
元寶楓種質資源圃設在山東省泰安市。圃地位于36°05′53″N、116°57′29″E,地處溫帶大陸性半濕潤季風氣候區,年氣溫變化幅度為-2.6~26.4℃,年降水量600~750 mm,以7月份雨季的降水量最多,約占全年降水量的32.1%[12]。
1.3?苗期生長性狀的測量
苗高和地徑是苗木生長量的直觀表現,是衡量苗木質量的重要指標,與苗木抗性具有一定的相關性[13]。于2017年7月,用卷尺測量各種源一年生元寶楓的苗高,用游標卡尺測量地徑。
有關其生長情況的描述:苗高、地徑兩項數據越大,反映元寶楓幼苗的生長情況越好,如兩項數據分別超過60 cm、5 mm說明生長優勢明顯,兩項數據分別低于50 cm、4 mm說明其生長情況較差,處于中間值則說明其生長情況處于一般水平。
1.4?數據處理
用Microsoft Excel 2007和SPSS 22.0軟件進行數據處理,并進行相關性分析和聚類分析。
2?結果與分析
2.1?不同種源元寶楓幼苗的生長性狀比較
由表2可知,陜西永壽種源的元寶楓幼苗最高,其次為山東泰山的種源,均遠高于上海佘山種源的苗高,分別高89.71%和86.93%,上海佘山種源苗高生長量表現最差。各種源地徑表現與苗高類似,也以陜西永壽種源的幼苗地徑最大(5.66 mm),山東泰山種源的(5.15 mm)次之,上海佘山種源的(2.41 mm)最小。不同種源的苗高和地徑變幅分別為43.75~83.00 cm和2.41~5.66 mm,變異系數分別為17.29%和17.06%,表明元寶楓種源間在苗高和地徑上存在明顯變異,可作為其種源分類的重要依據。
2.2?種源苗期生長性狀與環境因子的相關性
由表3可見,苗高與緯度、經度和海拔呈正相關,與年均溫、年降水量呈負相關,但均未達到顯著水平。地徑與緯度和海拔呈正相關,與海拔相關性達顯著水平;與經度、年均溫和年降水量均呈負相關,未達到顯著水平。
2.3?不同種源元寶楓的聚類分析
根據苗高、地徑2個性狀指標,采用歐氏距離類平均法對20個種源的元寶楓進行聚類分析。當歐式距離為5時,供試20個元寶楓種源可分為4類:第一類包括河北平泉、北京西山、吉林長春和四川九寨溝的種源,總體為生長情況最為優勢的種源類群;第二類包括山東泰山、陜西永壽的種源,第三類包括河北霧靈山和陜西扶風、上海佘山的種源,這兩類都可歸為生長中速的種源;其他種源歸為第四類,幼苗生長情況較差。上述結果表明,元寶楓幼苗的生長情況與種源環境積累下種質的生產活力間具有一定的相關性,其與種源間的生態環境因素對元寶楓幼苗的生長性狀有綜合影響效應。
3?討論與結論
遺傳變異系數是衡量植物生長性狀遺傳變異潛力的一個重要指標,某種植物某一性狀的遺傳變異系數越大,則該性狀在這一植物中優良遺傳的潛力越大[15,16]。對20個種源元寶楓苗高和地徑的分析表明,種源間苗高變幅43.75~83.00 cm,變異系數17.29%;地徑變幅2.41~5.66 mm,變異系數17.06%。元寶楓苗高和地徑遺傳潛力大。
苗高和地徑生長量最大的都是陜西永壽種源,其次是山東泰山的種源,最小的都是上海佘山種源。地理環境因子對種實飽滿程度和種子活力具有重要影響[17,18],是造成不同種源元寶楓幼苗生長出現差異的一個重要因素。由于試驗是在山東泰安地區進行,適宜泰安地區種源種子的萌發和幼苗生長,所以泰安的種源長勢較好;而陜西永壽在氣候特點和地理緯度上都與山東泰山極其相似,再加上其種實飽滿,活力強,所以生長最優;上海佘山屬南方地區,氣候和地理因子與試驗地泰安具有明顯差異,所以生長表現最差。
植物的遺傳變異特性與其地理環境因子之間存在一定的相關性[19,20]。裴玉亮等[21]研究表明,4種梭梭屬植物的生長特性與其種源地的地理環境因子(經度、緯度、海拔、年降雨量、年均溫等)具有明顯的相關性。楊萬霞[22]認為青錢柳(Cyclocarya paliurus)幼苗的表型性狀變異受經緯度和降雨量的顯著影響。本研究結果表明,元寶楓苗期生長性狀與地理環境因子也存在明顯的相關性,除地徑與采種點的海拔呈顯著正相關(相關系數0.535)外,苗高和地徑與采種點的緯度、經度、海拔、年均溫和年降水量均呈不顯著的正相關或負相關,有從南方海拔較低地區到北方海拔較高地區苗高及地徑生長變快的趨勢。
各種源性狀比較分析后得到的結果與聚類分析后的種源幼苗生長情況描述存在一定的差異,如上海佘山種源在生長性狀分析方面為長勢最差的種源,但聚類分析后將其定義為了生長中速的種源,這可能是由于聚類分析結果因誤差的影響并不能完全反映種源間幼苗的真實生長情況。
形態特征對區分種質資源有一定的意義[23],本研究雖對來自11個省(市)的20個元寶楓種源的苗期植株生長性狀進行了考察、評價和分析,但對不同產區元寶楓植株表型性狀變異規律的研究尚不夠深入和廣泛。為更加準確地評價不同產地元寶楓的遺傳多樣性,還需擴大取樣范圍,在群體、細胞、生理生化和分子等水平上采用多學科手段進行綜合分析和相關研究。本研究可為開展元寶楓的遺傳改良研究、選育優良遺傳材料應用于種質資源圃的構建及良種選育生產推廣等工作,具有一定的參考價值。
參?考?文?獻:
[1]?Skulason B, Hansen O K, Nielsen U B. Provenance variation in Christmas tree characteristics in subalpine fir (Abies lasiocarpa) planted in Denmark and Iceland[J]. Scandinavian Journal of Forest Research, 2017, 33(3): 1-44.
[2]?劉盈盈, 張珍明, 康超, 等. 不同種源青錢柳幼苗生長及生理生化特性的比較[J]. 北方園藝, 2016(15): 57-61.
[3]?任紅劍, 豐震, 喬謙, 等. 元寶楓葉片形態特征的地理變異[J]. 西北林學院學報, 2018, 33(1): 113-119.
[4]?喬謙, 豐震, 任紅劍, 等. 元寶楓天然種群種實表型多樣性[J]. 生態學雜志, 2017, 36(10): 2707-2715.
[5]?鄭萬鈞. 中國樹木志[M]. 第四卷. 北京:中國林業出版社, 2004: 4257-4258.
[6]?王峰, 孫忠奎, 任紅劍, 等. 元寶楓種質資源調查報告[J]. 山東林業科技, 2017, 47(6): 41-44.
[7]?蘇建榮, 羅香, 楊文云, 等. 元寶楓葉內黃酮、綠原酸含量動態變化研究[J]. 林業科學研究, 2004(4): 496-499.
[8]?王性炎, 王姝清. 神經酸新資源——元寶楓油[J]. 中國油脂, 2005(9): 60-62.
[9]?Yang L G, Yin P P, Li K, et al. Seasonal dynamics of constitutive levels of phenolic components lead to alterations of antioxidant capacities in Acer truncatum leaves[J]. Arabian Journal of Chemistry, 2018, 11(1): 14-25.
[10]齊新玲, 豐震, 馬立敏. 元寶楓無性系幼齡期枝葉性狀變異分析[J]. 山東農業科學, 2015, 47(11): 27-31.
[11]喬謙, 豐震, 李承水. 元寶楓無性系嫁接成活率及其春梢性狀分析[J]. 山東農業科學, 2016, 48(5): 45-48.
[12]王繼鵬. 泰安市近30年氣候變異特征及對種植結構影響研究[D]. 泰安:山東農業大學, 2011.
[13]朱芹. 肥料與生長調節劑對山茱萸苗木生長及抗寒性影響[D]. 北京:北京林業大學, 2007.
[14]傅玉獅. 馬尾松種源遺傳距離聚類分析[J]. 福建林業科技, 1996(1):1-5.
[15]李培, 闕青敏, 吳林瑛, 等. 紅椿不同種源的苗期生長節律研究[J]. 華南農業大學學報, 2017, 38(1): 96-102.
[16]楊志玲, 楊旭, 譚梓峰, 等. 厚樸不同種源苗期生長模型的擬合[J]. 西北農林科技大學學報(自然科學版), 2011, 39(4): 60-68.
[17]刁松鋒, 邵文豪, 姜景民, 等. 基于種實性狀的無患子天然群體表型多樣性研究[J]. 生態學報, 2014, 34(6): 1451-1460.
[18]Sun C, Wang J, Duan J, et al.Association of fruit and seed traits of Sapindus mukorossi germplasm with environmental factors in southern China[J]. Forests, 2017, 8(12):491.
[19]王鐵娟, 楊持, 馬靜, 等. 籽蒿的地理分布與遺傳分化[J]. 植物生態學報, 2005(1): 122-127.
[20]王玲娜, 劉紅燕, 李佳, 等. 不同種植點忍冬生長性狀的變異及其與地理氣候因子的相關性分析[J]. 植物資源與環境學報, 2015, 24(1): 36-41.
[21]裴玉亮, 黃俊華, 寧虎森. 不同種源梭梭屬植物生長特性及其與地理環境因子之間的關系分析[J]. 新疆農業科學, 2012, 49(4): 662-669.
[22]楊萬霞. 不同種源青錢柳苗期生長及葉藥用成分含量的差異性研究[D]. 南京:南京林業大學, 2013.
[23]Nie C, Liu R, Li S, et al. Assessment of Platycodon grandiflorum, germplasm resources from northern Anhui Province based on ISSR analysis[J]. Molecular Biology Reports, 2014, 41(12): 8195-8201.