果實(shí)采后冷害發(fā)生生理機(jī)制及調(diào)控技術(shù)研究進(jìn)展

張倩 王慶國(guó) 白冬紅 張晶 陳義倫 辛力

摘要：低溫是延長(zhǎng)果實(shí)采后成熟衰老的有效手段，然而不適宜的低溫貯藏易導(dǎo)致冷敏型果實(shí)發(fā)生冷害，從而失去商品價(jià)值。如何緩解低溫貯藏下的冷害發(fā)生已成為冷敏型果實(shí)釆后保鮮和品質(zhì)調(diào)控亟待解決的關(guān)鍵問(wèn)題。本文綜述了果實(shí)發(fā)生冷害的癥狀、條件，目前關(guān)于冷害的幾種機(jī)理假說(shuō)和近年來(lái)減輕冷害的相關(guān)技術(shù)措施。最后對(duì)果實(shí)冷害的發(fā)展方向做了簡(jiǎn)要展望。

關(guān)鍵詞：果實(shí);冷害;生理機(jī)制;調(diào)控技術(shù)

中圖分類號(hào)：S609+.3文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A文章編號(hào)：1001-4942（2018）12-0152-06

低溫貯藏廣泛應(yīng)用于各種果蔬的保鮮，是有效的貯藏方法之一。但不適宜的低溫貯藏條件反而會(huì)導(dǎo)致果實(shí)出現(xiàn)生理機(jī)能障礙，最終發(fā)生冷害。冷害是指一些冷敏型的植物或植物器官處于組織冰點(diǎn)以上的不適低溫下產(chǎn)生的傷害。因此，探討低溫貯藏過(guò)程中果實(shí)冷害發(fā)生的機(jī)理及調(diào)控技術(shù)具有重要意義。本文特綜述近年來(lái)國(guó)內(nèi)外果實(shí)采后貯期冷害的生理研究和控制技術(shù)研究進(jìn)展。

1?冷害癥狀

果實(shí)冷害的典型癥狀主要包括：果皮凹陷、褐變，表面組織出現(xiàn)水漬狀斑點(diǎn)，果肉發(fā)綿，未成熟果實(shí)失去后熟能力，果實(shí)芳香氣味喪失等[1-3]。冷害一般在較高溫度下發(fā)生，其癥狀往往在離開低溫條件轉(zhuǎn)移到溫暖環(huán)境中后才表現(xiàn)出來(lái)，因而不易及時(shí)發(fā)現(xiàn)，對(duì)果蔬造成的損失很大。果實(shí)采后冷害的發(fā)生除了取決于貯藏溫度和貯藏時(shí)間，也與品種和栽培條件密切相關(guān)[4]。

2?冷害發(fā)生的生理機(jī)制

2.1?冷害對(duì)果實(shí)細(xì)胞膜的影響

細(xì)胞膜損傷被認(rèn)為是冷害發(fā)生的主要原因之一。Lyons等[5]根據(jù)細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)功能與冷害的關(guān)系提出膜脂相變學(xué)說(shuō)，認(rèn)為在冷害溫度下，膜脂分子的序列由液晶態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)槟z態(tài)，膜系統(tǒng)遭到破壞，細(xì)胞和亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)改變，細(xì)胞膜透性增加，電解質(zhì)外滲，導(dǎo)致果實(shí)代謝失衡和生理失調(diào)，最終發(fā)生冷害。Wang等[6]認(rèn)為植物細(xì)胞膜在冷害溫度下發(fā)生膜脂相變，進(jìn)而引起膜透性的改變，與膜相關(guān)的一系列酶活也發(fā)生改變，最終導(dǎo)致細(xì)胞代謝失調(diào)和功能紊亂。趙穎穎等[7]研究發(fā)現(xiàn)桃果實(shí)在冷藏過(guò)程中隨著冷害發(fā)生，ATP、ADP 含量及能荷水平下降，膜脂過(guò)氧化加劇，細(xì)胞膜透性增加，褐變指數(shù)升高。

2.2?冷害對(duì)果實(shí)抗氧化系統(tǒng)的影響

超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）、抗壞血酸過(guò)氧化物酶（APX）和谷胱甘肽還原酶（GR）是植物體內(nèi)重要的活性氧清除劑。SOD專一地將O·-2歧化為H2O2和O2，CAT催化H2O2生成H2O，APX和GR在抗壞血酸-谷胱甘肽（AsA-GSH）循環(huán)中起催化作用，在此循環(huán)中植物體內(nèi)大量的H2O2被清除。植物抗冷性與其抗氧化酶活性呈正相關(guān)，通過(guò)提高植物體內(nèi)的抗氧化酶活性可以有效清除活性氧自由基，減輕對(duì)細(xì)胞膜脂的氧化傷害。Wang等[8]研究發(fā)現(xiàn)，水楊酸（salicylic acid，SA）處理可提高桃果實(shí)體內(nèi)抗氧化酶活性，從而減輕冷害。油桃果實(shí)的SOD、CAT和APX活性在冷害發(fā)生后迅速下降，冷害果實(shí)的相對(duì)膜透性和MDA含量顯著高于對(duì)照[9]。

2.3?冷害與活性氧的關(guān)系

活性氧具有很強(qiáng)的氧化性，其含量的增加會(huì)導(dǎo)致植物細(xì)胞質(zhì)膜發(fā)生過(guò)氧化反應(yīng)，改變膜完整性進(jìn)而導(dǎo)致膜系統(tǒng)損傷，造成植物代謝功能的喪失甚至細(xì)胞的死亡。正常情況下植物體內(nèi)活性氧的產(chǎn)生和清除處于動(dòng)態(tài)平衡，不會(huì)對(duì)細(xì)胞產(chǎn)生傷害。當(dāng)植物處于逆境脅迫的條件下，細(xì)胞內(nèi)活性氧產(chǎn)生與清除的平衡機(jī)制遭到破壞，大量積累的活性氧引發(fā)膜脂的過(guò)氧化，對(duì)細(xì)胞膜系統(tǒng)造成損傷[10]。Saba等[11]利用硝普酸鈉處理桃果實(shí)，發(fā)現(xiàn)100 mol/L的硝普酸鈉促進(jìn)活性氧的積累，減少抗氧化酶的活性，在貯藏過(guò)程中加速水果的氧化，并且加速冷害的發(fā)生。

2.4?冷害對(duì)果實(shí)細(xì)胞壁物質(zhì)代謝的影響

低溫脅迫會(huì)影響果實(shí)細(xì)胞壁物質(zhì)的代謝，導(dǎo)致果實(shí)不能正常軟化，出現(xiàn)果肉發(fā)綿和木質(zhì)化等冷害癥狀[12]。果膠甲酯酶（PME）和多聚半乳糖醛酸酶（PG）活性的不平衡是導(dǎo)致細(xì)胞壁果膠質(zhì)代謝異常、產(chǎn)生果膠質(zhì)凝膠的主要原因。Brummell等[13]發(fā)現(xiàn)桃果實(shí)在冷藏期間，PME活性提高，PG活性降低，高分子量的低甲氧基果膠不斷積累，束縛了果實(shí)中的游離水，從而導(dǎo)致桃果肉果汁減少和絮敗現(xiàn)象的發(fā)生。油桃果實(shí)在冷藏過(guò)程中發(fā)生的絮敗也是由其果肉中PME和PG變化的不平衡所導(dǎo)致[14]。熱處理能夠促進(jìn)果實(shí)釋放乙烯，提高PME、exo-PG、endo-PG、SOD、CAT和APX活性，抑制木質(zhì)化的形成，果實(shí)能后熟軟化，但由于貯期exo-PG活性上升，endo-PG活性下降，兩者之間的差異逐漸增大，致使果實(shí)后熟異常，出現(xiàn)絮敗癥狀[15]。1-MCP或氣調(diào)包裝能夠顯著降低冷害的發(fā)生，并且降低PPO、PG和PME的活性，以及總酸含量和呼吸速率[16]。

2.5?分子生物學(xué)機(jī)制

Begheldo等[17]研究發(fā)現(xiàn)，桃果實(shí)低溫貯藏過(guò)程中乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑的PpCTRI和PpEIN2轉(zhuǎn)錄本含量增加。Wang等[18]發(fā)現(xiàn)LTC（low temperature conditioning）處理通過(guò)抑制乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑EIL的表達(dá)減輕枇杷果實(shí)冷害發(fā)生。逆境信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制是目前果實(shí)低溫脅迫研究的熱點(diǎn)。金微微等[19]研究發(fā)現(xiàn)，逆境信號(hào)蛋白PpROP1和PpROP2在冷害桃果實(shí)中表達(dá)增強(qiáng)，認(rèn)為其參與了采后桃果實(shí)的冷脅迫響應(yīng)。熱激蛋白（Hsp）與采后果實(shí)的低溫脅迫也有密切關(guān)系。研究發(fā)現(xiàn)Hsp的合成是熱處理誘導(dǎo)芒果產(chǎn)生抗冷性的原因[20]。木質(zhì)素合成酶（CAD）調(diào)控木質(zhì)素的合成，影響果實(shí)冷害木質(zhì)化的出現(xiàn)。Shan等[21]報(bào)道，LTC處理降低木質(zhì)素合成酶基因EjCADl的表達(dá)，認(rèn)為L(zhǎng)TC可能通過(guò)調(diào)控CAD的活性，抑制木質(zhì)素的合成，從而減輕枇杷果實(shí)的冷害。

3?冷害控制技術(shù)

當(dāng)前，國(guó)內(nèi)外主要通過(guò)控制溫度和氣體成分來(lái)達(dá)到貯藏保鮮和延遲冷害的目的。

3.1?溫度控制技術(shù)

3.1.1?間歇升溫（intermittent warming，IW）?在果蔬低溫貯藏期間采取多次短期升溫處理，是一種以高于冷害臨界溫度的溫度中斷低溫以減輕冷害的方法。Cohen[22]研究發(fā)現(xiàn)，IW處理能夠增強(qiáng)檸檬對(duì)低溫的耐受能力，使檸檬保持良好的硬度并減少腐爛;Anderson[23]研究表明，IW處理能顯著抑制油桃果實(shí)內(nèi)腐病的發(fā)生，并保持較好的食用品質(zhì);Biswas等[24]報(bào)道，IW處理可以降低番茄在低溫貯藏下的冷害指數(shù);Weerahewa等[25]發(fā)現(xiàn)間歇升溫處理能有效提高鳳梨的抗寒性。此外IW處理還可減輕或消除李子、芒果、石榴、桃等的冷害癥狀[26-30]，提高南果梨果實(shí)冷藏后食用期的酯類香氣含量[31]。Zhu等[30]研究發(fā)現(xiàn)一氧化氮和IW結(jié)合處理可以顯著降低肥桃在貯藏過(guò)程中的冷害。Xi等[32]利用間接升溫能夠降低芳香酯類在貯藏過(guò)程中的損失，從而降低桃果實(shí)的冷害。

3.1.2?熱激處理?熱激處理作為果蔬采后處理的一種簡(jiǎn)單的物理方法，可以減輕長(zhǎng)時(shí)間低溫冷藏造成的傷害，改善品質(zhì)和延長(zhǎng)貯藏期。熱激處理方式可以是熱水浴或熱空氣處理，處理時(shí)間因溫度強(qiáng)度而異。陸振中等[33，34]通過(guò)試驗(yàn)得出，適宜的熱水處理（48℃，20 min）和熱空氣處理（48℃，4 h）均可較好地抑制中華壽桃低溫貯藏中冷害導(dǎo)致的果肉褐變和組織綿化。朱世江[35]研究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)熱激處理后的紫花芒果在低溫下內(nèi)源ABA含量高于對(duì)照，說(shuō)明熱激處理不僅可以產(chǎn)生熱激蛋白，還能影響到負(fù)責(zé)調(diào)控植物抗逆功能的信號(hào)物質(zhì)。Jin等[36]利用熱空氣和茉莉酸甲酯聯(lián)合處理桃果實(shí)，結(jié)果表明聯(lián)合處理使其冷害指標(biāo)顯著改善，可以很好地抑制桃果實(shí)的冷害。Bustamante等[37]研究認(rèn)為，熱處理可以有效改善冷藏條件下桃果實(shí)的軟化，并且指出是通過(guò)改變細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)和新源蛋白質(zhì)組成進(jìn)而延緩果實(shí)軟化。Chen等[38]利用熱空氣（38℃，3 h）和熱水（48℃，10 min）處理桃果實(shí)，發(fā)現(xiàn)可有助于維持果實(shí)品質(zhì)，提高水果的抗氧化劑活性，有效緩解內(nèi)部褐變。

3.1.3?冷鍛煉（low temperature conditioning，LTC）?LTC指將果實(shí)置于略高于冷害溫度范圍的環(huán)境下預(yù)貯一段時(shí)間后，再轉(zhuǎn)至低溫貯藏的溫度管理模式。研究表明，黃冠梨8～9℃下鍛煉6 d后再于-1～0℃冷藏，可有效抑制黃冠梨果皮和果心褐變，減輕冷害的同時(shí)較好地維持貨架期果肉品質(zhì)[39]。12℃預(yù)貯6 d的LTC處理能顯著減輕‘霞暉5號(hào)水蜜桃的果實(shí)絮敗和褐變等冷害癥狀[40]。將“紅寶石”葡萄在11℃下貯藏7 d后再置于2℃下可減少冷害，同時(shí)維持果實(shí)質(zhì)量和其生物活性[41]。Zhang等[42]將芒果于12℃的低溫條件下預(yù)處理24 h，于5℃冷藏處理可有效抑制果實(shí)冷害，增加可溶性固形物和脯氨酸的含量。趙穎穎等[7]發(fā)現(xiàn)低溫預(yù)貯處理通過(guò)調(diào)節(jié)線粒體呼吸代謝酶活性，維持桃果實(shí)較高的能量水平，從而延緩膜脂過(guò)氧化進(jìn)程，減輕果實(shí)冷害的發(fā)生。

3.2?氣體控制技術(shù)

3.2.1?真空和減壓處理?真空和減壓貯藏可以促進(jìn)果蔬組織內(nèi)乙烯、乙醛、乙醇和α-法尼烯等揮發(fā)性氣體向外部擴(kuò)散，減少由這些物質(zhì)引起的衰老和生理病害，同時(shí)達(dá)到低或超低O2的效果。研究發(fā)現(xiàn)，較常壓冷藏減壓貯藏能明顯延長(zhǎng)水蜜桃的貯藏期，顯著抑制紅毛丹貯藏期間的褐變進(jìn)程[43，44]。減壓技術(shù)還有利于線粒體能量代謝的正常運(yùn)行，較好地維持果實(shí)采后能量水平，保持活性氧清除系統(tǒng)的正常能力，減輕對(duì)細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的損傷，從而延緩果實(shí)貯藏期的衰老和品質(zhì)劣變[45]。

3.2.2?氣調(diào)貯藏（MA）?氣調(diào)貯藏減輕冷害的效果與果實(shí)的種類、O2和CO2濃度、處理時(shí)間和貯藏溫度等因素有關(guān)。有研究表明，0～1℃、10% O2+10% CO2能延遲‘八月脆桃果實(shí)出現(xiàn)褐變的時(shí)間，降低果實(shí)的褐變程度，并顯著提高可溶性糖含量和CAT活性，降低果實(shí)細(xì)胞膜的透性，貯藏效果顯著好于0～1℃冷藏[46]。Zhang等[47]發(fā)現(xiàn)MA貯藏可以增強(qiáng)桃果實(shí)的耐低溫性，顯著減輕冷害的發(fā)生。

3.3?化學(xué)處理

3.3.1?鈣處理?鈣在質(zhì)膜上連接蛋白質(zhì)與磷脂，維護(hù)著細(xì)胞膜的完整性和穩(wěn)定性，防止對(duì)PPO敏感的酚類物質(zhì)的滲漏，組織內(nèi)較高的鈣水平可以降低膜的通透性[48]。研究表明，采前噴施Ca（NO3）2、CaCl2、糖醇鰲合鈣和檸檬酸鈣等處理的蘋果在采收及貯藏期間果實(shí)營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)總體好于對(duì)照，果實(shí)中SOD和POD活性高于對(duì)照，而PG和Cx活性較低，噴鈣處理可增強(qiáng)果實(shí)的耐貯性能，延緩蘋果果實(shí)成熟與衰老進(jìn)程[49]。浸鈣處理還能明顯提高黃冠梨采收及貯藏品質(zhì)，顯著抑制貯藏期間梨果皮褐變的發(fā)生[50]。1%鈣溶液處理檸檬果實(shí)30 s可控制其腐爛，減少冷害和紅色帶花斑的出現(xiàn)[51]。

3.3.2?乙烯處理?研究發(fā)現(xiàn)，0.1%乙烯處理降低果實(shí)冷害指數(shù)，抑制TSS和VC含量的下降，促進(jìn)番茄紅素的合成，延緩細(xì)胞膜透性的上升，抑制MDA含量的積累[52]。系統(tǒng)Ⅱ乙烯可通過(guò)提高番茄果實(shí) CAT、APX、SOD 等酶活水平并調(diào)控 POD 活性變化，增強(qiáng)果實(shí)在低溫脅迫下的抗冷能力[53]。乙烯抑制黃冠梨果皮褐變并提高抗冷害能力，主要與其延緩酚類物質(zhì)代謝、降低呼吸速率和膜脂過(guò)氧化作用、提高抗氧化酶系統(tǒng)活力等機(jī)制有關(guān)[54]。

3.3.3?乙醇處理?近年來(lái)研究表明，適當(dāng)?shù)囊掖继幚砟芤种啤缶帽：汀G化9號(hào)兩品種桃冷藏后貨架期的褐變率，減輕果實(shí)冷害[55]，顯著抑制中華壽桃果實(shí)低溫冷害導(dǎo)致的果肉褐變，降低多酚氧化酶活性的上升速度，延遲峰值的出現(xiàn)[56]。乙醇誘導(dǎo)果實(shí)的耐冷性可能是乙醇處理增加了果實(shí)內(nèi)自由巰基的水平，使組織維持較低的氧化水平，從而減緩果實(shí)冷害的發(fā)生[57]。

3.3.4?生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理?水楊酸（salicylic acid，SA）和茉莉酸甲酯（methyl jasmonate，MeJA）是植物抗病反應(yīng)的信號(hào)分子和誘導(dǎo)植物對(duì)非生物逆境反應(yīng)的抗逆信號(hào)分子。研究表明，水楊酸具有誘導(dǎo)提高甜椒、番茄和香蕉抗冷害的作用[58-61]，外源MeJA處理能減輕冷敏型果蔬如芒果和葡萄柚等果實(shí)低溫貯藏時(shí)冷害的發(fā)生[62，63]，從而減少腐爛，延長(zhǎng)貯藏期及貨架期。SA和MeJA處理還能顯著降低冷藏過(guò)程中水蜜桃的冷害發(fā)生，有利于維持水蜜桃的外觀品質(zhì)，可用于實(shí)際生產(chǎn)中[64]。

脯氨酸是重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，可加強(qiáng)質(zhì)膜穩(wěn)定性，提高細(xì)胞耐脫水能力[65]。研究表明，外源 5 mmol/L γ-氨基丁酸（GABA） 處理能顯著抑制‘玉露桃果實(shí)0℃貯藏期間果肉出汁率的下降，減輕冷害。原因可能是GABA通過(guò)上調(diào)果實(shí)中PpOAT和 PpP5CS 的表達(dá)，提高內(nèi)源脯氨酸的合成和積累，進(jìn)而增強(qiáng)了果實(shí)抵抗低溫脅迫的能力[66]。

4?小結(jié)

冷害的發(fā)生機(jī)制及調(diào)控措施一直備受研究者關(guān)注。目前果實(shí)冷害發(fā)生的機(jī)制尚未完全確定，究其原因，主要是因果實(shí)種類、品種、產(chǎn)地、栽培管理、采收成熟度和貯藏條件等因素的不同而表現(xiàn)出不同的抗冷性和代謝變化。因此，仍需對(duì)冷害發(fā)生的機(jī)理與條件做進(jìn)一步研究，以便為尋求建立安全高效的冷害控制技術(shù)奠定理論基礎(chǔ)。實(shí)際生產(chǎn)中，可考慮通過(guò)兩種以上技術(shù)結(jié)合使用來(lái)減少低溫貯藏過(guò)程中果實(shí)冷害的發(fā)生。

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