人教版高中生物教材中囊泡的作用及功能行使過程

張炬

摘要：囊泡在生命歷程中承擔著極其重要的角色.在人教版高中生物教材中雖多次出現，但并未詳細闡釋囊泡相關知識.本文就囊泡在人教版生物教材中的位置進行分析，以分泌蛋白形成過程為例，探索囊泡的結構和功能.

關鍵詞：囊泡；人教版高中生物；分泌蛋白形成

囊泡（vesicle）是兩親分子（同時具親水性及親脂性這兩種性質）有序組合體的一種形式，它是由密閉雙分子層所形成的球形或橢球型.從化學成分上分析，囊泡同樣與內質網膜、高爾基體膜、質膜一樣含有蛋白質、脂質和糖類.囊泡的主要功能是在一些細胞中儲存、運輸和消化大分子細胞產品，如蛋白質和廢物[1].簡單地說，囊泡是起運輸作用的球狀結構，它好比一個集裝箱負責進行細胞內的物質運輸和信息傳遞.

人教版高中生物必修三冊教材中數次提到囊泡相關知識，但講解甚少，就此筆者以分泌蛋白形成過程為例，探索囊泡的結構和功能.

一、人教版高中生物教材中囊泡的教學分布

在本教材中，囊泡共出現四次：必修一《分子與細胞》中第48～49頁指出在分泌蛋白形成過程中，內質網可以“出芽”，也就是鼓出由膜形成的囊泡，包裹著要運輸的蛋白質，離開內質網，到達高爾基體，與高爾基體膜融合，囊泡膜成為高爾基體膜的一部分.高爾基體還能對蛋白質做進一步的修飾加工，然后，形成包裹著蛋白質的囊泡.囊泡移動到細胞膜，與細胞膜融合，將蛋白質分泌到細胞外；第72頁，當細胞攝取大分子時，首先，大分子附著在細胞膜表面，這部分細胞膜內陷形成小囊，包圍著大分子.然后，小囊從細胞膜上分離下來，形成囊泡，進入細胞內部.當細胞需要外排大分子時，先在細胞內形成囊泡，囊泡移動到細胞膜處，與細胞膜融合，將大分子排出細胞；第114頁中，“技能訓練——解釋現象”中提到在有些個體較大的原生動物（如草履蟲）的細胞中，有用于收集和排泄廢物的伸縮泡.伸縮泡近似于液泡，可看做是一種細胞器.在伸縮泡周圍存在較多的囊泡，輔助伸縮泡完成其生命活動；必修三《穩態與環境》中第19頁指出神經遞質只存在于突觸前膜的突觸小泡中，只能由突觸前膜釋放，然后作用于突觸后膜上.突觸小泡是由高爾基體、內質網分泌的一類封閉的雙層囊狀結構，其本質是囊泡.

二、囊泡的結構和功能

1.囊泡和高爾基體等膜結構存在差異

囊泡含有蛋白質、脂質和糖類，與高爾基體膜、質膜等膜結構化學組成相似.這種化學組成為囊泡在轉運過程中與其他膜結構的相融性提供保障.通常學者認為囊泡是高爾基體或內質網以出芽方式形成的，它可以在內質網、高爾基體、質膜以及其他細胞器（如溶酶體、液泡等膜結構）之間進行轉運，從而將包裹在囊泡內的蛋白質運送到相應的靶受體[2].囊泡運送完蛋白質后，可以與靶受體的膜相互融合，最終融合成為受體膜的一部分.

雖然囊泡與質膜、高爾基體膜等膜結構有高度相似的化學成分，但囊泡與這些膜結構是同一種結構么？答案是否定的.以高爾基體為例，在結構上：高爾基體是一種囊狀結構，由形成面（forming face）和成熟面（mature face）兩部分組成.形成面靠近細胞核一側，有小囊小管連接形成網狀；成熟面面向細胞質膜一側，呈凹囊狀.囊泡是封閉的雙層中空的球形結構.在功能上：高爾基體對分泌物（如分泌蛋白）進行最后的加工與包裝，完成特定的糖基化修飾.囊泡則是單純地起轉運作用，運輸分泌物到指定位置.由此可見，二者無論是結構上還是功能上皆存在差異.

2.分泌蛋白形成過程中囊泡的功能行使過程

蛋白質是構成機體組織、器官的重要組成部分，人體各組織無一不含蛋白質，在人體的瘦組織中（非脂肪組織）和心、肝、腎等器官均含有大量蛋白質，骨骼、牙齒、乃至指、趾也含有大量蛋白質；細胞中，除水分外，蛋白質約占細胞內物質的80%，因此構成機體組織、器官的成分是蛋白質最重要的生理功能.生物體在無時不刻地完成代謝活動，這與酶的參與是密不可分的，且大多數的酶化學本質是蛋白質.由此可見，

分泌蛋白的形成過程是尤為重要的，本文以該過程為例，簡述囊泡的作用及功能行使過程.

（1）囊泡的自發形成過程

70年代末，愛德華·路斯曼利用新創建的無細胞體系，和同事鑒定出細胞囊泡形成過程所需要的三大類基本元件：

①內質網膜或高爾基體膜，這是囊泡出芽的結構基礎；

②形成囊泡被膜所需要的相關分子，它們保證了囊泡突起的形成和分離；

③一種GTP結合蛋白，在GTP結合的前提下，啟動囊泡形成.

施克曼應用遺傳學方法以酵母為材料也獲得和路斯曼類似的結果.不同材料和方法得到相似的細胞囊泡形成模式，說明了路斯曼結果的可靠性，因此，逐漸得到科學界的認可.

（2）囊泡的能量獲得

囊泡在對蛋白質運輸時或多或少都需要能量的供給，然而，這種能量的利用方式與內質網、高爾基體對能量的利用方式并不相同.它的能量不是來自于線粒體，而來自于囊泡附帶的糖分解機器GADPH：甘油醛—3—磷酸脫氫酶（糖酵解中的一種酶，反應一次產生一個ATP）.內質網、高爾基體很多時候相對于整個細胞來講是一種靜態結構，但囊泡隨時都在運動，都在發生融合，其利用能量的方式肯定比其他膜結構更方便，更高效，這就是它獨立的能量轉化系統優勢所在.

（3）囊泡的運輸過程

囊泡的種類具有多樣性，運輸方向上具有特異性.

在種類上，目前發現三類小泡：網格蛋白有被小泡、COPII有被小泡、COPI有被小泡[2].網格蛋白有被小泡：產生于高爾基體復合體、細胞膜，主要負責蛋白質從高爾基體反面膜囊向質膜、胞內體（動物細胞內由膜包圍的細胞器，其作用是運輸由胞吞作用新攝入的物質到溶酶體被降解.）或溶酶體的物質運輸；COPII有被小泡：產生于糙面內質網，主要負責由內質網向高爾基體的物質運輸；COPI有被小泡：產生于高爾基體復合體，主要負責回收內質網逃逸蛋白返回內質網.

在運輸方向上，從內質網上形成的囊泡只能將某些蛋白質運送到高爾基體順面囊膜上，但不能直接運送到高爾基體中間囊膜或質膜及其他膜結構上；從高爾基體復合體上產生的囊泡只能將某些蛋白質運送到質膜上，同樣也不能運送到其他膜結構上，即運輸具有特異性.

在運輸蛋白質的過程中，首先，攜帶特定蛋白的囊泡從供體細胞器上出芽.接下來，囊泡向靶受體運動，運動到靶膜附近時，每個囊泡上獨特的v-SNARE會與靶膜上特定的t-SNARE受體相互作用，這一步是囊泡膜和靶膜融合的結構基礎.通俗地說，v-SNARE和t-SNARE之間的關系就像鑰匙和鎖，通過靶膜t-SNARE結構打開囊泡v-SNARE結構的大門才能完成膜融合，最終把細胞內“貨物”運到目的地[3]（如圖1）.

科學家把囊泡比喻為“運輸艦艇”，是有一定道理的.它可以有效保證特定分子及時、精確的在細胞內所需要的位置發揮生物學效應.沒有它的存在“海洋中的島嶼”就無法聯系在一起，他們之間的物質、能量、信息交流就會中斷，從而細胞就會失去許多重要生理功能.在高中生物教學講解囊泡的過程中，既可激發學生對生物學乃至科學的興趣，又可完善學生的知識體系、連接各生物知識的結構，可謂一箭雙雕.相信隨著科學的發展以及時間的推移，會有越來越多的學者研究囊泡，囊泡也會越來越被重視.

參考文獻：

[1]wikipedia.《Vesicle》[M].2007.

[2]洪鵬，馮娟，王憲.細胞囊泡運輸調節機制[J].生理科學進展，2014，45（3）：100-191.

[3]張程，牛洋，劉佳佳.囊泡運輸的功能與調控機制 Functions and Regulatory Mechanisms of Vesicular.Transport[J].中國細胞生物學學報，2014.endprint