汕尾甲湖灣附近海域魚類結構季節變動研究

黃吉萬，李 騰，孫典榮，劉 巖，劉勝男，單斌斌，楊長平*

(1.廣西北海海洋漁業總公司，廣西北海 536000；2.農業部南海漁業資源開發利用重點實驗室，廣東廣州 510300；3.廣東省漁業生態環境重點實驗室，廣東廣州 510300；4.天津農學院，天津 300000)

隨著陸地資源的不斷衰減，海洋開發已成為21世紀人類社會發展、資源可持續利用的重要研究領域。在海洋資源中，魚類作為漁業資源的重要組成部分，一直是人類最直接、最主要的利用對象，而魚類群落結構多樣性對漁業資源具有非同尋常的意義。海灣是連接陸地與海洋的紐帶，不僅是重要的漁業資源生產和養殖區域，也是人類對海域利用率較大的區域。甲湖灣西鄰碣石灣，北依湖東鎮，具有典型的不正規半日潮，是多種魚類棲息、索餌、洄游和繁殖生長的場所，水產資源十分豐富。但隨著人們對水產品需求量的不斷增加，漁船規模及捕魚設備、技術等都得到快速發展，漁獲效率和漁獲量呈現出急劇增長的態勢，甲湖灣附近海域呈現出漁業資源逐漸衰退的現狀。近年來，國內學者對魚類群落結構的季節變動研究已有諸多報道，主要有岱衢洋魚類資源及群落多樣性的季節變動[1]，柘林灣魚類群落結構的季節變動[2]，萊州灣漁業資源群落結構及多樣性變化[3]，東海、黃海魚類群落結構季節變化[4]，北部灣口魚類分類多樣性[5]，膠州灣海域魚類群落結構及多樣性[6]，馬鞍列島巖礁生境魚類種類組成和多樣性研究[7]，長江口、珠江口及鄰近海域的魚類群落結構時空變化[8-9]等方面。然而，學者們對甲湖灣附近海域的研究較少，且主要集中在潮流特性[10]、浮游動植物群落結構[11-12]等方面，尚未見有關甲湖灣魚類群落結構動態變化的報道?；?016年4個季度魚類拖網調查的數據，對甲湖灣魚類種類的生物多樣性、營養級季節變動和生物量時空分布等方面進行研究，以期為甲湖灣海域魚類群落結構的季節變化提供基礎資料，為該海域魚類資源的可持續利用和管理提供科學依據。

1 材料與方法

1.1調查區域與樣品鑒定調查區域為廣東汕尾甲湖灣附近海域，分別于2016年4月(春季)、8月(夏季)、10月(秋季)和12月(冬季)在該海域共計進行了4個航次的魚類資源底拖網調查，每航次均布設14個拖網斷面(圖1)。調查船只為漁船“粵汕城漁20172”，總噸位97.0 t，主機功率79.0 kW，船長21.0 m，船寬6.6 m，吃水1.6 m。作業網具為尖尾罟，網身長16.0 m，網口目尺寸40 cm，網囊目尺寸20 mm，掃海寬度2.56 m。

采樣、保存及分析均嚴格按《海洋調查規范 海洋生物調查》和《海洋監測規范》中規定的方法進行。調查作業均于白天進行，每次放網1張，拖時為0.5 h，拖速為2.9～3.2 kn，平均拖速為3.0 kn。所獲的漁獲物均進行現場分類、鑒定和稱量，漁獲物鑒定到具體種。

圖1 甲湖灣海域和采樣點分布Fig.1 Survey area and sampling stations in Jiahu Bay

IRI指數=(M+W)×F

(1)

(2)

ρ=y/[a(1-E)]

(3)

(4)

(5)

(6)

式中，M為某一魚類的尾數占總尾數的百分比；W為某一魚類的質量占總質量的百分比；F為某一魚類出現的站數占總調查站數的百分比。TLi為魚類i的營養級，Yik為i種魚類在k季節的生物量，Yk為k季節m個種類的總生物量。ρ為質量密度(kg/km2)或個體密度(ind/km2)；a為底拖網1 h的掃海面積(掃海寬度取浮綱長度的2/3)；y為平均漁獲率(kg/h)或平均生物個體密度(ind/h)；E為逃逸率(取0.5)。S為樣本物種數，Pi為第i種魚類占總漁獲質量的比例，N為樣品總尾數。

劃分標準：依據實際調查所得IRI數值大小確定各生物種類在群落中的重要性。采用陳國寶等[17]的劃分標準對IRI指數進行定義，IRI≥500時為優勢種；500>IRI≥100時為重要種；100>IRI≥10時為一般種；IRI<10時為少有種。

2 結果與分析

2.1種類組成和空間生態型結構汕尾甲湖灣附近海域4個季度共計捕獲魚類83種，隸屬于8目40科59屬，其中鱸形目種類最多，有43種，鰈形目以12種居第2位。根據魚類生態類群劃分可知，甲湖灣全年調查漁獲均為海水魚類。在生態類型的種類數組成上，底層魚類占59.04%，明顯多于中上層和近底層魚類；暖水性魚類占75.90%，明顯多于溫水性、冷溫性魚類；以底棲生物為食的魚類明顯多于以小型魚類為食和以浮游生物為食的魚類，以底棲生物、小型魚類為食的肉食性魚類占84.34%(圖2)。

圖2 甲湖灣海域魚類各適溫性、水層和食性種類數組成Fig.2 Number of fish species of different thermophile，water course and food habit in Jiahu Bay

所獲魚類均以底層、近底層為主(圖3)，中上層魚類所占魚類總數比例從高到低依次為春季、夏季、秋季、冬季；近底層魚類所占總數比例從高到低依次為春季、夏季、冬季、秋季；底層魚類所占總數比例從高到低依次為秋季、冬季、夏季、春季。春季共計漁獲40種魚類，其中，底層魚類21種，近底層12種，中上層7種；夏季漁獲46種魚類，其中，底層26種，近底層13種，中上層7種；秋季漁獲49種魚類，其中，底層33種，近底層9種，中上層7種；冬季漁獲26種魚類，其中，底層16種，近底層7種，中上層3種。

從漁獲魚類適溫性組成可以看出(圖4)，暖水性魚類明顯多于溫水性，僅在秋季發現一種冷溫性魚類牙鲆(Paralichthysolivaceus)，4個季度暖水性魚類在當季漁獲魚類總數的占比均在70%以上。

圖3 魚類群落空間生態類型種數隨季節變動情況Fig.3 Change of number of ecological species of fish in four seasons

圖4 魚類適溫性類型種數隨季節變動情況Fig.4 Quantity change of thermophile of fish in four seasons

2.2相對優勢種的季節變化2016年汕尾甲湖灣魚類生物以鰕虎魚科(Gobiidae)的生物量最高，占漁獲總豐度的51.06%，其次為龍頭魚科(Harpadontidae)和天竺鯛科(Apogonidae)，分別占12.24%、11.22%；其中以龍頭魚科的生物量為最大，占漁獲總生物量的36.28%。紅狼牙鰕虎魚(Odontamblyopusrubicundus)、擬矛尾蝦虎魚(Parachaeturichthyspolynema)、龍頭魚(Harpadonnehereus)和中線天竺鯛(Apogonkallopterus)對豐度貢獻最大，而對生物量貢獻最大的是龍頭魚。可以看出，對2016年甲湖灣魚類資源貢獻最大的種類主要有龍頭魚、紅狼牙鰕虎魚和擬矛尾鰕虎魚等種類。

由表1可以看出，不同季節的優勢種類組成存在差異。在這些優勢種類中，4個季節均出現的種類為擬矛尾鰕虎魚，出現3次的為龍頭魚，出現2次的有孔鰕虎魚(Trypauchenvagina)、中線天竺鯛和矛尾鰕虎魚(Chaeturichthysstigmatias)。春季甲湖灣魚類生物群落中龍頭魚為第一優勢種，短吻鲾(Leiognathusbrevirostris)、長絲鰕虎魚(Cryptocentrusfilifer)、擬矛尾鰕虎魚和竹莢魚(Trachurusjaponicus)次之，占總生物量和總豐度的60.90%和63.61%；夏季，紅狼牙鰕虎魚占絕對優勢，其次為擬矛尾鰕虎魚、短尾突吻鰻(Japonocongersivicola)和黑邊天竺鯛(Apogonellioti)等，占總生物量和總豐度的54.27%和74.40%；秋季，中線天竺鯛和龍頭魚占絕對優勢，孔鰕虎魚(Trypauchenvagina)和擬矛尾鰕虎魚次之，占總生物量和總豐度的54.04%和66.66%；冬季，龍頭魚繼續保持絕對優勢，擬矛尾鰕虎魚、矛尾鰕虎魚和大頭白姑魚(Argyrosomusmacrocephalus)亦為優勢種，占總生物量和總豐度的86.43%和75.40%。

表1 甲湖灣各季節魚類資源優勢種組成

綜上所述，甲湖灣魚類資源多集中在各季節的優勢種上，其中夏季優勢種成分對該海域的漁業資源的貢獻最大，秋季資源較為分散，其優勢種貢獻最低。

2.3生物量的時空分布2016年春、夏、秋、冬各季節甲湖灣魚類資源的平均資源密度分別為158.58、487.40、148.93和429.86 kg/km2，年度平均資源密度為306.19 kg/km2；春季至冬季各季節平均資源尾數密度依次為10 767、41 581、8 798和13 640 ind/km2，年度平均資源尾數密度為18 696 ind/km2。可以看出，夏季甲湖灣魚類資源密度和資源尾數密度均最高。夏、冬2季魚類資源密度變化不大，與秋季相差較大；而在魚類資源尾數密度方面，夏季遠高于其他3季，秋季最小。魚類資源豐度和生物量季節波動規律一致。

春季，S1、S8、S9和S12站位的漁業資源密度相對較高，S8、S9、S12站位組成的斷面與岸線平行，S1站位于入?？诩鬃痈厶?；S1、S4、S8和S9站位的魚類資源尾數密度相對較高，主要位于甲子港鄰岸海域及其東南部(圖5)。夏季，S6、S11、S12和S14站魚類資源密度相對較高，S11、S12和S14站位組成的斷面與岸線平行；S5、S6、S12和S14站的魚類資源尾數密度較高，主要位于甲子港的西南部。秋季，S1、S2、S11和S12站魚類資源密度相對較高，且S1、S2和S12站尾數資源密度最高，生物量相對較高的站位主要分布在甲子港口鄰近海域。冬季，S1、S2、S4、S8和S9站魚類資源密度遠高于其他幾個站位，S1、S2和S8站資源尾數密度較高，生物量相對較高的站位主要位于甲子港口附近海域和與岸線平行的東南部海域。

圖5 甲湖灣海域魚類生物量分布Fig.5 Distribution of fish biomass in Jiahu Bay

2.4群落多樣性和生物量優勢度的變化甲湖灣各季節魚類生物多樣性指數為1.60～4.32，從低到高依次為冬季、春季、秋季、夏季；各季節豐度指數為2.66～5.47，由低到高依次為冬季、夏季、春季、秋季；各季節均勻度指數在0.34～0.78，從低到高依次為冬季、春季、秋季、夏季(圖6)。從魚類生物多樣性、豐富度指數和種類均勻度季節變動可見，三者變動趨勢基本一致，夏、秋2季甲湖灣魚類結構組成相對較為豐富。

圖6 甲湖灣魚類生物多樣性指數季節變動Fig.6 Variation of diversity indices of fishery species with seasons in Jiahu Bay

圖7是根據各種類占總樣品質量的比例大小進行排列，依次累加繪制成生物量優勢度曲線。圖7可以很直觀地反映出甲湖灣附近海域漁業生物群落的種類豐度和均勻度。與魚類多樣性指數的變化趨勢相反，各季節生物量優勢度呈現如下趨勢：冬季生物量優勢度最高，位于其他季度生物量優勢度曲線之上，且曲線上升較快，其他3季生物量優勢度由高到低依次為夏季、春季、秋季，夏季生物量優勢度曲線上升趨勢較春、秋季快(圖7)。

圖7 甲湖灣魚類生物量優勢度曲線Fig.7 K-dominance curves fish biomass in Jiahu Bay

2.5魚類營養級指數將魚類營養級按其大小分為以下4類：營養級指數在1.400～1.900的為雜食性魚類；在2.0～2.8的為低級肉食性魚類；在2.900～3.400的為中級肉食性魚類；大于3.500的為高級肉食性魚類。研究結果顯示，甲湖灣海域魚類中，高級肉食性魚類有57種，占68.67%；中級肉食性魚類有21種，占25.30%；低級肉食性魚類有5種，占6.03%，因此，甲湖灣魚類資源以高、中級肉食性為主。另外，2016年甲湖灣春季、夏季、秋季和冬季魚類平均營養級指數依次為3.548、3.564、3.220、3.376(圖8)，可以看出營養級指數的季節變動不明顯，2016年度平均營養級指數為3.427，營養級屬于中級水平。

2.6營養級與平均體質量季節變化圖9為營養級指數-平均體質量關系的曲線，該關系曲線可反映各季節樣品中不同營養級

圖8 甲湖灣魚類各季節平均營養級指數Fig.8 Mean trophic level of fish in four seasons in Jiahu Bay

水平魚類的平均體質量變化情況，也能體現各季節間群落結構的變化。按照營養級指數低于3.500、3.500～4.000以及大于4.000的分類標準，將2016年4個季度漁獲物種類劃分為3個類別。春季營養級低于3.500的魚類平均體質量為11.6 g，營養級在3.500～4.000的魚類平均體質量為17.4 g，高于4.000魚類平均體質量為31.9 g；夏季漁獲物中3個類別的平均體質量分別為16.6、23.2和63.2 g；秋季分別為23.4、23.3和73.6 g；冬季分別為17.7、35.9和37.2 g。休漁期前，即春季各營養級魚類平均體質量均最小；休漁期過后夏季各營養級魚類平均體質量有所增長，且營養級大于4.000的高營養級魚類平均體質量增長明顯；秋季各營養級魚類平均體質量達到一年中的最大值，高營養級種類仍保持較高水平；冬季高營養級魚類平均體質量下降明顯。

圖9 甲湖灣海域4個季節魚類營養級指數-平均體質量關系曲線Fig.9 Relationship curves between trophic level and mean weight for fish in four seasons in Jiahu Bay

3 討論

3.1魚類種類組成的季節變動魚類優勢種是在魚類群落中少數種類通過其數量變化和其他活動來影響和控制能流的變化及非優勢種類[9]。陸豐甲湖灣海域的魚類生態類型以肉食性、暖水性的底層魚類為主，在種類數方面，2016年各季節之間差異較小。在種類組成方面則存在季節性差異，這可能與魚類季節性洄游有關，魚類會因為溫度和餌料的變化而影響產卵、索餌和越冬洄游活力[18]。4個季度中，龍頭魚、紅狼牙鰕虎魚和擬矛尾鰕虎魚在漁獲量占比、豐度占比及出現頻率方面均表現為絕對優勢，它們對甲湖灣魚類資源的貢獻最大。這些優勢種類不僅以其他經濟種類的幼體為食，而且與許多經濟種類存在比較明顯的食物競爭關系，因此在食物鏈結構上加速了魚類群落結構的變化。

在魚類群落組成方面，春、夏2季的經濟種類多于秋、冬季，但都以小型低質魚類為主。4個季度優勢種中屬于較高經濟價值種類的僅有龍頭魚、竹莢魚和大頭白姑魚等，其他均為低經濟價值的種類，如擬矛尾鰕虎魚、紅狼牙鰕虎魚、短吻鲾、中線天竺鯛等。休漁期過后，甲湖灣海域魚類資源得到適當補充，但仍以小型低質魚類為主，這可能與漁船過度捕撈導致附近海域內經濟價值高、個體大的種類資源衰退等原因有關。魚類各季節間群落結構的變化，根本原因是其內部生態位的分化，而外界的干擾是使得種群內發生響應方式的誘因[19]。

3.2魚類生物量的時空分布甲湖灣海域魚類生物量和豐度的季節變化均較為明顯，二者密度指數均呈夏、冬、春、秋逐季減少的趨勢，經過秋、冬、春季的持續捕撈，伏季休漁期前魚類群落結構已經發生較大變化，且資源密度下降明顯，伏季休漁后夏季魚類資源密度達到一年中的最大值。Aoyama估算了廣東淺海海域的原始漁業資源密度和最適資源密度，分別為6 700和3 300 kg/km2[20]，1960—1973年廣東省平均漁業資源密度為1 700 kg/km2，1978年為1 345 kg/km2[21]。根據該次甲湖灣海域調查結果可知，2016年魚類資源密度為306 kg/km2，魚類是漁業資源集合中的主要組成部分，可在一定程度上反映該海域的漁業資源量，因此可以看出，甲湖灣漁業資源量已出現明顯的衰退現象。雖然每年伏季休漁政策及相關措施對海洋漁業資源的恢復起到一定程度的作用，但相比于廣東淺海海域的最適漁業資源密度仍有較大差距，今后在進一步加強伏季休漁管理的同時，還應采取增殖放流、規范網具漁具等一系列資源增養護措施。

從魚類生物量各季節的站位分布情況可以看出，生物量相對較高的斷面主要出現在甲子港及與岸線平行的東南部近岸海域。夏季較春季而言，生物量相對較高的站位呈現由甲子港近岸海域向西南部外海域移動的狀態；秋冬季，生物量相對較高的站位又呈現向甲子港近岸海域移動的趨勢。這可能與沿岸海域上升流和水溫的季節變動有關。南海沿岸存在眾多的上升流區，上升流是海洋中一類非常緩慢的垂直向上的海水運動，對漁業生產有重要影響，能將富含營養鹽的中、下層水帶到強光合作用水層，為浮游植物提供充足的養料，進而促進魚類餌料的繁殖，最終影響魚類群落的季節變動。于文泉[22]研究認為粵東海域存在明顯的上升流，蔡尚湛[10]研究也發現粵東陸豐海域存在上升流，且在秋冬季節外海營養相對貧乏，下層的海水會向近岸爬升，致使魚類群體向近岸海域洄游。另外，魚類群落組成存在明顯的溫度依賴性，且與水溫等環境因子呈正相關關系[22-23]，沿岸上升流的移動可使近岸水層交換混合，為魚類群落的餌料繁殖提供有利條件，從而驅使魚類向近岸遷移。

3.3魚類多樣性特征及優勢度季節變動甲湖灣海域是常見魚類的索餌場和產卵場，夏、秋2季的魚類資源主要是由其補充群體組成，個體小且種類豐富，造成漁業資源群落均勻度高、多樣性高，但生物量優勢度較低；而冬、春2季由于進入該海域的不同種類群體間的差異大且主要由成魚組成，因此魚類資源均勻度和多樣性均偏低，生物量優勢度較高。此外，漁船作業和海洋環境的破壞在一定程度上會影響甲湖灣海域魚類生物的多樣性。金顯仕等[3]研究表明，外部的擾動特別是捕撈強度適中的情況下，魚類多樣性增加，但過度捕撈則會使個別種群衰退、消亡或者被低營養級種類代替，群落結構趨向簡單，從而導致其多樣性降低，如該研究中，甲湖灣海域經過秋季過度捕撈后冬季的各項多樣性指數均為全年最低。冬季漁獲的龍頭魚為絕對優勢種且體質量明顯高于其他漁獲種類，占冬季總漁獲量的78%，所以在生物量優勢度曲線中出現冬季的一個突增變動，這與該季度優勢種的特性有關。

3.4魚類營養級的季節變動在海洋生態系統中，魚類營養級在食物網中處于相對較高的層次[24]，而在魚類營養級中，高營養級魚類通常是重要的漁業資源種類，它可以反映所在海域漁業資源的開發程度。對于過度開發水域，魚類通常表現為小型低質且性成熟早[25]，中、低營養級的魚類明顯增多。甲湖灣海域的調查結果表明，該海域2016年的魚類平均營養級水平為中級，可見甲湖灣海域的魚類資源已經處于過度開發狀態。

另外，從各季節魚類營養級指數-平均體質量的關系曲線變化來看，高營養級魚類的平均體質量從高到低的季節依次為春季、夏季、冬季和秋季。該結果與袁華榮[2]、王迎賓等[25]的相關研究結果存在一定差異，筆者認為造成此種差異的可能原因有：該研究夏季拖網調查時間為8月下旬，此時休漁期剛結束，短期內漁船捕撈強度急劇增加至一年中的最高值，魚類資源量降低明顯，所以調查的夏季魚類平均體質量不是最大值，略低于春季水平；春季拖網調查時間在4月下旬，粵東陸豐海域開始出現上升流[22]，外海底層營養鹽爬升至近岸，造成近岸海域魚類餌料充足，又因臨近休漁期，漁船大多選擇靠港停泊、修補等，漁船作業數量相對為一年中最少的時段，由于捕撈強度的降低使得甲湖灣附近海域魚類資源得到一定的恢復，尤其是一些高營養級魚類因為食物的增加而迅速達到成魚階段，因此春季調查時高營養級魚類平均體質量達到最大值。

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